Общая экология

-¬¡ ©¡¡
«¬ª°¡--¤ª©œ§¸©ª¡
ª¬œ£ªžœ©¤¡
-ÁÌÄÛ
ÊÍÉʾ¼É¼
¾

¿ÊÀÏ
М.В. Гальперин
ОБЩАЯ ЭКОЛОГИЯ
УЧЕБНИК
2-е издание, переработанное и дополненное
Допущено Министерством образования и науки Российской Федерации 
в качестве учебника для студентов 
учреждений среднего профессионального образования
Москва                                        2020
ИНФРА-М

УДК 504(075.32) 
ББК 20.18я723
 
Г17
Р е ц е н з е н т ы:
Семёнов С.М. — доктор физико-математических наук, профессор, 
заместитель директора по научной работе Института глобального климата и экологии Росгидромета и РАН;
Скотникова О.Г. — кандидат химических наук, доцент кафедры биофизики, радиационной физики и экологии Московского инженернофизического института 
Гальперин М.В.
Г17 
 
Общая экология : учебник / М.В. Гальперин. — 2-е изд., перераб. 
и доп. — Москва : ФОРУМ : ИНФРА-М, 2020. — 336 с. — (Среднее 
профессиональное образование).
ISBN 978-5-00091-469-4 (ФОРУМ)
ISBN 978-5-16-013152-8 (ИНФРА-М, print)
ISBN 978-5-16-102790-5 (ИНФРА-М, online)
Книга посвящена основным понятиям и законам экологии и их применению к решению проблем природопользования и охраны окружающей среды. Рассмотрены структуры экологических систем, задачи 
и объекты экологии: экология популяций и сообществ, энергетические 
и информационные потоки в экосистемах, биосфера и ее эволюция, биосферные биохимические циклы, основы системной экологии и математического моделирования в экологии и природоохранных проблемах. Подробно описаны виды и источники загрязнения природной среды, типы 
загрязняющих веществ, особенности их распространения, трансформации 
и накопления, гигиенические и экологические критерии оценки качества 
окружающей среды; методы защиты атмосферного воздуха, водных ресурсов, почв, недр, растительного и животного мира. Рассмотрены виды 
и масштабы использования природных ресурсов, проблема их истощения, 
способы их восстановления и замещения и мероприятия по их охране. 
Приведены основные сведения об экологическом мониторинге и охарактеризовано международное сотрудничество в области охраны окружающей 
среды. Особое внимание уделено экологическим проблемам России и природоохранному законодательству.
Книга предназначена будущим и действующим специалистам в области 
природопользования и охраны окружающей среды, а также специалистам 
смежных отраслей, и может быть полезна и интересна всем, кто заинтересован в решении экологических проблем и проблем природопользования.
УДК 504(075.32)
ББК 20.18я723
ISBN 978-5-00091-469-4 (ФОРУМ)
ISBN 978-5-16-013152-8 (ИНФРА-М, print)
ISBN 978-5-16-102790-5 (ИНФРА-М, online)
© Гальперин М.В., 2006
© Гальперин М.В., 2015, 
с изменениями
© ФОРУМ, 2016

Блаженны кроткие, ибо они наследуют Землю.
Евангелие от Матфея, 5:5
Всё связано со всем.
Всё должно куда-то деваться.
Природа знает лучше.
Ничто не даётся даром.
Барри Коммонер.
«Замыкающийся круг»
Чудо, что, несмотря на поразительную сложность мира, мы можем обнаруживать в его
явлениях определённые закономерности.
Эрвин Шредингер.
«О неопределённости в физике»

Предисловие
Этот курс общей экологии — переработанный и дополненный вариант общеобразовательного учебника «Экологические
основы природопользования» — предназначен для подготовки
специалистов по природопользованию и охране окружающей
среды. Общий принцип, на котором был построен упомянутый
учебник, принцип системного подхода к экологическим проблемам, полностью сохранён. Суть его в том, что экология из отрасли классической биологии превратилась в самостоятельную науку, изучающую системные связи не только внутри природных
комплексов, но и между природой и человеческой цивилизацией. Биосфера и цивилизация образуют единую систему, и прослеживание связей в этой системе — основная задача экологии.
Любая человеческая деятельность связана с эксплуатацией
природных ресурсов. И подобно тому, как для строительства
кораблей необходимо знание закона Архимеда, а для проектирования электрических машин — закона Ома, грамотное природопользование требует знания законов, по которым действуют природные системы, и умения применять эти законы к конкретным
ситуациям.
Наиболее
ясным
и
не
допускающим
неоднозначного толкования языком для описания любых систем является язык системного анализа и математического моделирования, который использовался здесь по возможности в упрощённом виде. В курс введена и специальная глава по системной экологии и моделированию.
При подготовке иллюстративного материала было принято
во внимание, что внешний вид крупных представителей флоры
и фауны нашей планеты общеизвестен. Вместе с тем привести
примеры обликов экологически не менее важных, но не столь
заметных организмов, было сочтено необходимым. При этом волей-неволей пришлось использовать не только русские, но и ла

Предисловие
5
тинские названия биологических видов иногда ввиду отсутствия
русских эквивалентов, а иногда — во избежание недоразумений.
Для работы с книгой достаточно знаний по химии, физике,
биологии, географии и математике в объёме девяти классов
средней школы.
Приведенный
список
литературы
включает
два
раздела.
В первом помещены общеобразовательные книги и учебники.
Этот список неизбежно неполон и субъективен. Во втором разделе указаны основные научные издания, к которым автор обращался при подготовке данной книги и в которых можно найти
подробные сведения по рассматриваемым проблемам.
Автор благодарен профессору Д. Сиракову (Институт метеорологии и гидрологии Болгарской Академии Наук), профессору
Е. Л. Гениховичу
(Главная
геофизическая
обсерватория,
Санкт-Петербург), профессору С. М. Семёнову (Институт Глобального Климата и Экологии РАН) и доценту М. П. Панину
(кафедра биофизики, радиационной физики и экологии МИФИ)
за внимание и ценные замечания.
М. Гальперин

Глава первая
ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ И ЗАКОНЫ
Можно поймать рыбу на червя, который поел короля, и поесть рыбы,
которая питалась этим червём... Так
король способен совершить путешествие по кишкам нищего.
Вильям Шекспир. «Гамлет»
Покоя нет, есть только равновесье,
Но в равновесье — противоупор:
Так две стены, упавши друг на друга,
Единый образуют свод.
Максимилиан Волошин.
«Путями Каина»
1.1. Предмет экологии
Идея единства живых организмов со средой их обитания и
необходимости гармоничного сосуществования человека и природы отчётливо прослеживается уже в самых древних религиях и
законах. Однако на заре Нового Времени, в эпоху Возрождения
возобладало представление о бесконечном могуществе человека — «царя природы», который имеет возможность и право неограниченной и бездумной эксплуатации природных ресурсов.
Соответственно в XVI—XVIII веках объекты природы стремились, как правило, рассматривать независимо друг от друга и исключительно с точки зрения их возможной эксплуатации, хотя
целый ряд экологических по своей сути закономерностей и был
установлен в эту эпоху. Только в конце XIX века наука вернулась к идее целостности природных комплексов. Это было непосредственно связано с работами Чарльза Дарвина по теории естественного отбора. Так как движущей силой отбора и эволюции
является воздействие среды обитания на биологические виды и
популяции, возникла объективная необходимость выделения эко

1.1. Предмет экологии
7
логии как части биологии, изучающей взаимодействие живых организмов с их средой обитания. Сам термин «экология» можно
перевести с греческого буквально как «домоведение», и его впервые ввёл в употребление в книге «Общая морфология организма» (1866 г.) немецкий биолог-эволюционист Эрнст Геккель
(Haeckel, 1834—1919).
Со временем стало ясно, что предметом экологии должны
быть не только биологические объекты, но и вся природная среда в совокупности. Основоположник современной геохимии и
учения о биосфере Владимир Иванович Вернадский (1863—1945)
первый указал на то, что живые организмы не только приспосабливаются в процессе биологической эволюции к природным
условиям, но и сами в свою очередь очень сильно влияют на
формирование геологического и геохимического облика Земли.
Экология стала наукой об экологических системах — экосистемах. Экосистема есть связанная совокупность всех живых организмов и их неживого окружения в некоторых пространственных
пределах.
В экологии, также как и в других системных науках (например, в экономике), главное внимание уделяется не внутренним
свойствам элементов системы, а связям между этими элементами и поведению системы в целом. Экономиста, вообще говоря,
не интересуют подробности технологии производства материалов или энергии. Экономист исследует их потоки и связанное с
ними денежное обращение. Точно так же эколог изучает взаимодействие между биологическими объектами и элементами природной среды нашей планеты или какой-то её части и потоки
вещества и энергии в экосистемах.
Понятие экосистемы в определённых пределах безразмерно.
Самая крупная известная нам экосистема — глобальная экосистема Земли — биосфера. В неё входят экосистемы отдельных
океанов, материков и внутриконтинентальных морей. Внутри
этих экосистем в свою очередь можно выделить экосистемы отдельных регионов и далее продолжить этот процесс вплоть до
уровня отдельных организмов, некоторые из которых также могут рассматриваться в качестве экосистем (например, крупные
деревья тропических лесов служат «домом» для огромного числа
микроорганизмов, растений-паразитов, насекомых, птиц и других живых существ).
Таким образом, экосистемы разного уровня образуют иерархическую структуру (рис. 1.1). Особенно важным структурным

Глава первая. Основные понятия и законы
уровнем в ней является биогеоценоз — система, состоящая из сообщества живых организмов (биота) и его абиотического окружения на ограниченном участке земной поверхности с однородными условиями (биотоп). Ещё в конце XIX века один из основоположников современного почвоведения и агрономии Василий
Васильевич Докучаев (1846—1903) придавал особое значение
представлению о биоценозе как сообществе живых организмов,
сосуществующих на некоторой местности. Это понятие было
расширено до биогеоценоза в 1944 г. Владимиром Николаевичем
Сукачёвым (1880—1967).
При изучении любой системы возникает естественная необходимость указать её границы, то есть рассматривать её как изолированную. Как правило, это противоречит требованию учесть
все существенные связи системы с исчерпывающей полнотой.
Любая система, в том числе экологическая, связана с внешним
миром потоками вещества, энергии и информации, то есть является открытой системой. Иногда эти потоки пренебрежимо
малы — это большая удача для исследователя. Но обычно приходится задавать эти потоки как параметры самой системы, внешние вынуждающие функции или граничные условия, и тогда уже
можно анализировать её как изолированную. Так, например, исследуя биосферу в целом, мы прежде всего задаём на её внешних
Рис. 1.1. Иерархическая структура биосферы. На нижнем уровне находятся биогеоценозы, в состав каждого из которых входят биотоп и взаимодействующие
друг с другом популяции живых организмов, образующие сообщество или биоту

1.1. Предмет экологии
9
границах потоки солнечной энергии и космических частиц, косвенно принимаем во внимание вращение Земли и наклон её оси,
так как они вызывают смену дня и ночи и времён года, и учитываем внешние гравитационные поля (Солнца и Луны) как факторы, вызывающие океанские приливы и отливы.
На уровне биогеоценозов проблема границ может быть связана, в частности, с миграцией отдельных видов. Например, аисты и ласточки в силу своей прожорливости могут играть существенную роль одновременно в экосистемах Европы и Южной
Азии или Африки, где они зимуют. Таким образом, серьёзные
изменения условий в местах обитания этих видов в Европе могут
самым неожиданным образом повлиять на весьма удалённые
биогеоценозы южных стран и наоборот.
При оценке степени влияния какого-либо фактора на экосистему огромную роль играет масштаб времени. Например,
медленный дрейф материков (тектоника плит), меняющий облик Земли на протяжении миллионов лет, можно не принимать
во внимание при анализе современного состояния биосферы,
но он имеет важнейшее значение в истории её развития. Вместе
с тем связанная с тектоникой плит вулканическая деятельность
постоянно оказывает решающее влияние на многие экосистемы, а огромные выбросы пыли в верхние слои атмосферы при
катастрофических извержениях вулканов вызывают глобальные
изменения погодных условий на протяжении нескольких месяцев или лет.
Практически все современные экосистемы в той или иной
степени испытали воздействие человека. Значительная часть
континентальных экосистем, — сельскохозяйственные угодья,
города и индустриальные регионы, лесопосадки, — целенаправленно и искусственно создана человеком и в большинстве случаев продолжает существовать только благодаря его усилиям. Такие экосистемы называют антропогенными (буквально — рождёнными человеком) в отличие от природных экосистем, на
которые человек влияет непреднамеренно. К последним, конечно, следует относить и природные заповедники, хотя человек и
вынужден защищать их от самого себя.
Человеческая цивилизация воздействует на природные экосистемы самым различным образом и, как правило, негативно:

 изымает у природных экосистем территорию и ресурсы
(например, пресную воду), зачастую не с целью их эксплуатации, а просто в результате механического и химиче

Глава первая. Основные понятия и законы
ского загрязнения (мусор, твёрдые и жидкие отходы производства);

 непосредственно эксплуатирует их в качестве так называемых возобновимых природных ресурсов (сплошная рубка
лесов, хищнические приёмы охоты и рыболовства);

 способствует разрушению почв, их эрозии и опустыниванию;

 преднамеренно и непреднамеренно изменяет видовой состав биоты;

 изменяет химический состав атмосферного воздуха, воды и
почв (попросту говоря, их химически загрязняет), причем
часто вносит в природную среду весьма опасные и ядовитые для всего живого, в том числе и человека, вещества;

 создаёт опасные физические и физико-химические факторы, перед которыми биота практически беззащитна (радиоактивное загрязнение!).
Этот список можно расширять и уточнять почти бесконечно.
Принципиальным является то обстоятельство, что вследствие
разнообразия факторов, действующих на экосистемы и внутри
них, современная экология перестала быть сугубо биологической дисциплиной. В круг её задач вошло исследование потоков
вещества, энергии и информации, не только природных, но и
порождённых технологической и экономической деятельностью
человечества, а одной из важнейших целей экологии стало определение условий экологической безопасности. Соответственно
экология использует сведения и методы не только биологических наук, но и физики, химии, геологии, геофизики, метеорологии и климатологии с широким привлечением математического аппарата, зачастую весьма изощрённого.
1.2. Популяция и её экологическая ниша
Популяция, то есть группа особей одного биологического
вида, занимает в биогеоценозе свою экологическую нишу, которая
определяет все условия бытия вида в экосистеме:

 пространственное местоположение;

 трофический (пищевой) статус, то есть что или кого он
ест, и кто его ест или паразитирует на нём;