Общая экология

ОБЩАЯ ЭКОЛОГИЯ

М.В. Гальперин

2-е издание, переработанное и дополненное

Допущено Министерством образования и науки Российской Федерации 

в качестве учебника для студентов 

учреждений среднего профессионального образования

УЧЕБНИК

Москва                                        202ИНФРА-М

УДК 504(075.32) 
ББК 20.18я723
 
Г17

Гальперин М.В.

Г17 
 
Общая экология : учебник / М.В. Гальперин. — 2-е изд., перераб. 

и доп. — Москва : ФОРУМ : ИНФРА-М, 2023. — 336 с. — (Среднее 
профессиональное образование).

ISBN 978-5-00091-469-4 (ФОРУМ)
ISBN 978-5-16-013152-8 (ИНФРА-М, print)
ISBN 978-5-16-102790-5 (ИНФРА-М, online)

Книга посвящена основным понятиям и законам экологии и их при-

менению к решению проблем природопользования и охраны окружа-
ющей среды. Рассмотрены структуры экологических систем, задачи 
и объекты экологии: экология популяций и сообществ, энергетические 
и информационные потоки в экосистемах, биосфера и ее эволюция, био-
сферные биохимические циклы, основы системной экологии и математи-
ческого моделирования в экологии и природоохранных проблемах. По-
дробно описаны виды и источники загрязнения природной среды, типы 
загрязняющих веществ, особенности их распространения, трансформации 
и накопления, гигиенические и экологические критерии оценки качества 
окружающей среды; методы защиты атмосферного воздуха, водных ре-
сурсов, почв, недр, растительного и животного мира. Рассмотрены виды 
и масштабы использования природных ресурсов, проблема их истощения, 
способы их восстановления и замещения и мероприятия по их охране. 
Приведены основные сведения об экологическом мониторинге и охарак-
теризовано международное сотрудничество в области охраны окружающей 
среды. Особое внимание уделено экологическим проблемам России и при-
родоохранному законодательству.

Книга предназначена будущим и действующим специалистам в области 

природопользования и охраны окружающей среды, а также специалистам 
смежных отраслей, и может быть полезна и интересна всем, кто заинтере-
сован в решении экологических проблем и проблем природопользования.

УДК 504(075.32)

ББК 20.18я723

Р е ц е н з е н т ы:

Семёнов С.М. — доктор физико-математических наук, профессор, 

заместитель директора по научной работе Института глобального кли-
мата и экологии Росгидромета и РАН;

Скотникова О.Г. — кандидат химических наук, доцент кафедры био-

физики, радиационной физики и экологии Московского инженерно-
физического института 

ISBN 978-5-00091-469-4 (ФОРУМ)
ISBN 978-5-16-013152-8 (ИНФРА-М, print)
ISBN 978-5-16-102790-5 (ИНФРА-М, online)

© Гальперин М.В., 2006
© Гальперин М.В., 2015, 

с изменениями

© ФОРУМ, 2016

Áëàæåííû êðîòêèå, èáî îíè íàñëåäóþò Çåìëþ.

Åâàíãåëèå îò Ìàòôåÿ, 5:5

Âñ¸ ñâÿçàíî ñî âñåì.
Âñ¸ äîëæíî êóäà-òî äåâàòüñÿ.
Ïðèðîäà çíàåò ëó÷øå.
Íè÷òî íå äà¸òñÿ äàðîì.

Áàððè Êîììîíåð.

«Çàìûêàþùèéñÿ êðóã»

×óäî, ÷òî, íåñìîòðÿ íà ïîðàçèòåëüíóþ ñëîæ-
íîñòü ìèðà, ìû ìîæåì îáíàðóæèâàòü â åãî
ÿâëåíèÿõ îïðåäåë¸ííûå çàêîíîìåðíîñòè.

Ýðâèí Øðåäèíãåð.

«Î íåîïðåäåë¸ííîñòè â ôèçèêå»

Ïðåäèñëîâèå

Ýòîò êóðñ îáùåé ýêîëîãèè — ïåðåðàáîòàííûé è äîïîëíåí-

íûé âàðèàíò îáùåîáðàçîâàòåëüíîãî ó÷åáíèêà «Ýêîëîãè÷åñêèå
îñíîâû ïðèðîäîïîëüçîâàíèÿ» — ïðåäíàçíà÷åí äëÿ ïîäãîòîâêè
ñïåöèàëèñòîâ ïî ïðèðîäîïîëüçîâàíèþ è îõðàíå îêðóæàþùåé
ñðåäû. Îáùèé ïðèíöèï, íà êîòîðîì áûë ïîñòðîåí óïîìÿíóòûé
ó÷åáíèê, ïðèíöèï ñèñòåìíîãî ïîäõîäà ê ýêîëîãè÷åñêèì ïðîáëå-
ìàì, ïîëíîñòüþ ñîõðàí¸í. Ñóòü åãî â òîì, ÷òî ýêîëîãèÿ èç îòðàñ-
ëè êëàññè÷åñêîé áèîëîãèè ïðåâðàòèëàñü â ñàìîñòîÿòåëüíóþ íàó-
êó, èçó÷àþùóþ ñèñòåìíûå ñâÿçè íå òîëüêî âíóòðè ïðèðîäíûõ
êîìïëåêñîâ, íî è ìåæäó ïðèðîäîé è ÷åëîâå÷åñêîé öèâèëèçàöè-
åé. Áèîñôåðà è öèâèëèçàöèÿ îáðàçóþò åäèíóþ ñèñòåìó, è ïðî-
ñëåæèâàíèå ñâÿçåé â ýòîé ñèñòåìå — îñíîâíàÿ çàäà÷à ýêîëîãèè.

Ëþáàÿ ÷åëîâå÷åñêàÿ äåÿòåëüíîñòü ñâÿçàíà ñ ýêñïëóàòàöèåé

ïðèðîäíûõ ðåñóðñîâ. È ïîäîáíî òîìó, êàê äëÿ ñòðîèòåëüñòâà
êîðàáëåé íåîáõîäèìî çíàíèå çàêîíà Àðõèìåäà, à äëÿ ïðîåêòè-
ðîâàíèÿ ýëåêòðè÷åñêèõ ìàøèí — çàêîíà Îìà, ãðàìîòíîå ïðè-
ðîäîïîëüçîâàíèå òðåáóåò çíàíèÿ çàêîíîâ, ïî êîòîðûì äåéñòâó-
þò ïðèðîäíûå ñèñòåìû, è óìåíèÿ ïðèìåíÿòü ýòè çàêîíû ê êîí-
êðåòíûì
ñèòóàöèÿì.
Íàèáîëåå
ÿñíûì
è
íå
äîïóñêàþùèì

íåîäíîçíà÷íîãî òîëêîâàíèÿ ÿçûêîì äëÿ îïèñàíèÿ ëþáûõ ñèñ-
òåì ÿâëÿåòñÿ ÿçûê ñèñòåìíîãî àíàëèçà è ìàòåìàòè÷åñêîãî ìîäå-
ëèðîâàíèÿ, êîòîðûé èñïîëüçîâàëñÿ çäåñü ïî âîçìîæíîñòè â óï-
ðîù¸ííîì âèäå.  êóðñ ââåäåíà è ñïåöèàëüíàÿ ãëàâà ïî ñèñòåì-
íîé ýêîëîãèè è ìîäåëèðîâàíèþ.

Ïðè ïîäãîòîâêå èëëþñòðàòèâíîãî ìàòåðèàëà áûëî ïðèíÿòî

âî âíèìàíèå, ÷òî âíåøíèé âèä êðóïíûõ ïðåäñòàâèòåëåé ôëîðû
è ôàóíû íàøåé ïëàíåòû îáùåèçâåñòåí. Âìåñòå ñ òåì ïðèâåñòè
ïðèìåðû îáëèêîâ ýêîëîãè÷åñêè íå ìåíåå âàæíûõ, íî íå ñòîëü
çàìåòíûõ îðãàíèçìîâ, áûëî ñî÷òåíî íåîáõîäèìûì. Ïðè ýòîì âî-
ëåé-íåâîëåé ïðèøëîñü èñïîëüçîâàòü íå òîëüêî ðóññêèå, íî è ëà-

òèíñêèå íàçâàíèÿ áèîëîãè÷åñêèõ âèäîâ èíîãäà ââèäó îòñóòñòâèÿ
ðóññêèõ ýêâèâàëåíòîâ, à èíîãäà — âî èçáåæàíèå íåäîðàçóìåíèé.

Äëÿ ðàáîòû ñ êíèãîé äîñòàòî÷íî çíàíèé ïî õèìèè, ôèçèêå,

áèîëîãèè, ãåîãðàôèè è ìàòåìàòèêå â îáú¸ìå äåâÿòè êëàññîâ
ñðåäíåé øêîëû.

Ïðèâåäåííûé
ñïèñîê
ëèòåðàòóðû
âêëþ÷àåò
äâà
ðàçäåëà.

 ïåðâîì ïîìåùåíû îáùåîáðàçîâàòåëüíûå êíèãè è ó÷åáíèêè.
Ýòîò ñïèñîê íåèçáåæíî íåïîëîí è ñóáúåêòèâåí. Âî âòîðîì ðàç-
äåëå óêàçàíû îñíîâíûå íàó÷íûå èçäàíèÿ, ê êîòîðûì àâòîð îáðà-
ùàëñÿ ïðè ïîäãîòîâêå äàííîé êíèãè è â êîòîðûõ ìîæíî íàéòè
ïîäðîáíûå ñâåäåíèÿ ïî ðàññìàòðèâàåìûì ïðîáëåìàì.

Àâòîð áëàãîäàðåí ïðîôåññîðó Ä. Ñèðàêîâó (Èíñòèòóò ìåòåî-

ðîëîãèè è ãèäðîëîãèè Áîëãàðñêîé Àêàäåìèè Íàóê), ïðîôåññîðó
Å. Ë. Ãåíèõîâè÷ó
(Ãëàâíàÿ
ãåîôèçè÷åñêàÿ
îáñåðâàòîðèÿ,

Ñàíêò-Ïåòåðáóðã), ïðîôåññîðó Ñ. Ì. Ñåì¸íîâó (Èíñòèòóò Ãëî-
áàëüíîãî Êëèìàòà è Ýêîëîãèè ÐÀÍ) è äîöåíòó Ì. Ï. Ïàíèíó
(êàôåäðà áèîôèçèêè, ðàäèàöèîííîé ôèçèêè è ýêîëîãèè ÌÈÔÈ)
çà âíèìàíèå è öåííûå çàìå÷àíèÿ.

Ì. Ãàëüïåðèí

Ïðåäèñëîâèå
5

Ãëàâà ïåðâàÿ
ÎÑÍÎÂÍÛÅ ÏÎÍßÒÈß È ÇÀÊÎÍÛ

Ìîæíî ïîéìàòü ðûáó íà ÷åðâÿ, êî-
òîðûé ïîåë êîðîëÿ, è ïîåñòü ðûáû,
êîòîðàÿ ïèòàëàñü ýòèì ÷åðâ¸ì... Òàê
êîðîëü ñïîñîáåí ñîâåðøèòü ïóòåøå-
ñòâèå ïî êèøêàì íèùåãî.

Âèëüÿì Øåêñïèð. «Ãàìëåò»

Ïîêîÿ íåò, åñòü òîëüêî ðàâíîâåñüå,
Íî â ðàâíîâåñüå — ïðîòèâîóïîð:
Òàê äâå ñòåíû, óïàâøè äðóã íà äðóãà,
Åäèíûé îáðàçóþò ñâîä.

Ìàêñèìèëèàí Âîëîøèí.

«Ïóòÿìè Êàèíà»

1.1. Ïðåäìåò ýêîëîãèè

Èäåÿ åäèíñòâà æèâûõ îðãàíèçìîâ ñî ñðåäîé èõ îáèòàíèÿ è

íåîáõîäèìîñòè ãàðìîíè÷íîãî ñîñóùåñòâîâàíèÿ ÷åëîâåêà è ïðè-
ðîäû îò÷¸òëèâî ïðîñëåæèâàåòñÿ óæå â ñàìûõ äðåâíèõ ðåëèãèÿõ è
çàêîíàõ. Îäíàêî íà çàðå Íîâîãî Âðåìåíè, â ýïîõó Âîçðîæäåíèÿ
âîçîáëàäàëî ïðåäñòàâëåíèå î áåñêîíå÷íîì ìîãóùåñòâå ÷åëîâå-
êà — «öàðÿ ïðèðîäû», êîòîðûé èìååò âîçìîæíîñòü è ïðàâî íå-
îãðàíè÷åííîé è áåçäóìíîé ýêñïëóàòàöèè ïðèðîäíûõ ðåñóðñîâ.
Ñîîòâåòñòâåííî â XVI—XVIII âåêàõ îáúåêòû ïðèðîäû ñòðåìè-
ëèñü, êàê ïðàâèëî, ðàññìàòðèâàòü íåçàâèñèìî äðóã îò äðóãà è èñ-
êëþ÷èòåëüíî ñ òî÷êè çðåíèÿ èõ âîçìîæíîé ýêñïëóàòàöèè, õîòÿ
öåëûé ðÿä ýêîëîãè÷åñêèõ ïî ñâîåé ñóòè çàêîíîìåðíîñòåé è áûë
óñòàíîâëåí â ýòó ýïîõó. Òîëüêî â êîíöå XIX âåêà íàóêà âåðíó-
ëàñü ê èäåå öåëîñòíîñòè ïðèðîäíûõ êîìïëåêñîâ. Ýòî áûëî íåïî-
ñðåäñòâåííî ñâÿçàíî ñ ðàáîòàìè ×àðëüçà Äàðâèíà ïî òåîðèè åñ-
òåñòâåííîãî îòáîðà. Òàê êàê äâèæóùåé ñèëîé îòáîðà è ýâîëþöèè
ÿâëÿåòñÿ âîçäåéñòâèå ñðåäû îáèòàíèÿ íà áèîëîãè÷åñêèå âèäû è
ïîïóëÿöèè, âîçíèêëà îáúåêòèâíàÿ íåîáõîäèìîñòü âûäåëåíèÿ ýêî-

ëîãèè êàê ÷àñòè áèîëîãèè, èçó÷àþùåé âçàèìîäåéñòâèå æèâûõ îð-
ãàíèçìîâ ñ èõ ñðåäîé îáèòàíèÿ. Ñàì òåðìèí «ýêîëîãèÿ» ìîæíî
ïåðåâåñòè ñ ãðå÷åñêîãî áóêâàëüíî êàê «äîìîâåäåíèå», è åãî âïåð-
âûå ââ¸ë â óïîòðåáëåíèå â êíèãå «Îáùàÿ ìîðôîëîãèÿ îðãàíèç-
ìà» (1866 ã.) íåìåöêèé áèîëîã-ýâîëþöèîíèñò Ýðíñò Ãåêêåëü
(Haeckel, 1834—1919).

Ñî âðåìåíåì ñòàëî ÿñíî, ÷òî ïðåäìåòîì ýêîëîãèè äîëæíû

áûòü íå òîëüêî áèîëîãè÷åñêèå îáúåêòû, íî è âñÿ ïðèðîäíàÿ ñðå-
äà â ñîâîêóïíîñòè. Îñíîâîïîëîæíèê ñîâðåìåííîé ãåîõèìèè è
ó÷åíèÿ î áèîñôåðå Âëàäèìèð Èâàíîâè÷ Âåðíàäñêèé (1863—1945)
ïåðâûé óêàçàë íà òî, ÷òî æèâûå îðãàíèçìû íå òîëüêî ïðèñïî-
ñàáëèâàþòñÿ â ïðîöåññå áèîëîãè÷åñêîé ýâîëþöèè ê ïðèðîäíûì
óñëîâèÿì, íî è ñàìè â ñâîþ î÷åðåäü î÷åíü ñèëüíî âëèÿþò íà
ôîðìèðîâàíèå ãåîëîãè÷åñêîãî è ãåîõèìè÷åñêîãî îáëèêà Çåìëè.

Ýêîëîãèÿ ñòàëà íàóêîé îá ýêîëîãè÷åñêèõ ñèñòåìàõ — ýêîñè-

ñòåìàõ. Ýêîñèñòåìà åñòü ñâÿçàííàÿ ñîâîêóïíîñòü âñåõ æèâûõ îðãà-
íèçìîâ è èõ íåæèâîãî îêðóæåíèÿ â íåêîòîðûõ ïðîñòðàíñòâåííûõ
ïðåäåëàõ.

 ýêîëîãèè, òàêæå êàê è â äðóãèõ ñèñòåìíûõ íàóêàõ (íàïðè-

ìåð, â ýêîíîìèêå), ãëàâíîå âíèìàíèå óäåëÿåòñÿ íå âíóòðåííèì
ñâîéñòâàì ýëåìåíòîâ ñèñòåìû, à ñâÿçÿì ìåæäó ýòèìè ýëåìåíòà-
ìè è ïîâåäåíèþ ñèñòåìû â öåëîì. Ýêîíîìèñòà, âîîáùå ãîâîðÿ,
íå èíòåðåñóþò ïîäðîáíîñòè òåõíîëîãèè ïðîèçâîäñòâà ìàòåðèà-
ëîâ èëè ýíåðãèè. Ýêîíîìèñò èññëåäóåò èõ ïîòîêè è ñâÿçàííîå ñ
íèìè äåíåæíîå îáðàùåíèå. Òî÷íî òàê æå ýêîëîã èçó÷àåò âçàèìî-
äåéñòâèå ìåæäó áèîëîãè÷åñêèìè îáúåêòàìè è ýëåìåíòàìè ïðè-
ðîäíîé ñðåäû íàøåé ïëàíåòû èëè êàêîé-òî å¸ ÷àñòè è ïîòîêè
âåùåñòâà è ýíåðãèè â ýêîñèñòåìàõ.

Ïîíÿòèå ýêîñèñòåìû â îïðåäåë¸ííûõ ïðåäåëàõ áåçðàçìåðíî.

Ñàìàÿ êðóïíàÿ èçâåñòíàÿ íàì ýêîñèñòåìà — ãëîáàëüíàÿ ýêîñè-
ñòåìà Çåìëè — áèîñôåðà.  íå¸ âõîäÿò ýêîñèñòåìû îòäåëüíûõ
îêåàíîâ, ìàòåðèêîâ è âíóòðèêîíòèíåíòàëüíûõ ìîðåé. Âíóòðè
ýòèõ ýêîñèñòåì â ñâîþ î÷åðåäü ìîæíî âûäåëèòü ýêîñèñòåìû îò-
äåëüíûõ ðåãèîíîâ è äàëåå ïðîäîëæèòü ýòîò ïðîöåññ âïëîòü äî
óðîâíÿ îòäåëüíûõ îðãàíèçìîâ, íåêîòîðûå èç êîòîðûõ òàêæå ìî-
ãóò ðàññìàòðèâàòüñÿ â êà÷åñòâå ýêîñèñòåì (íàïðèìåð, êðóïíûå
äåðåâüÿ òðîïè÷åñêèõ ëåñîâ ñëóæàò «äîìîì» äëÿ îãðîìíîãî ÷èñëà
ìèêðîîðãàíèçìîâ, ðàñòåíèé-ïàðàçèòîâ, íàñåêîìûõ, ïòèö è äðó-
ãèõ æèâûõ ñóùåñòâ).

Òàêèì îáðàçîì, ýêîñèñòåìû ðàçíîãî óðîâíÿ îáðàçóþò èåðàð-

õè÷åñêóþ ñòðóêòóðó (ðèñ. 1.1). Îñîáåííî âàæíûì ñòðóêòóðíûì

1.1. Ïðåäìåò ýêîëîãèè
7

óðîâíåì â íåé ÿâëÿåòñÿ áèîãåîöåíîç — ñèñòåìà, ñîñòîÿùàÿ èç ñî-
îáùåñòâà æèâûõ îðãàíèçìîâ (áèîòà) è åãî àáèîòè÷åñêîãî îêðóæå-
íèÿ íà îãðàíè÷åííîì ó÷àñòêå çåìíîé ïîâåðõíîñòè ñ îäíîðîäíû-
ìè óñëîâèÿìè (áèîòîï). Åù¸ â êîíöå XIX âåêà îäèí èç îñíîâîïî-
ëîæíèêîâ ñîâðåìåííîãî ïî÷âîâåäåíèÿ è àãðîíîìèè Âàñèëèé
Âàñèëüåâè÷ Äîêó÷àåâ (1846—1903) ïðèäàâàë îñîáîå çíà÷åíèå
ïðåäñòàâëåíèþ î áèîöåíîçå êàê ñîîáùåñòâå æèâûõ îðãàíèçìîâ,
ñîñóùåñòâóþùèõ íà íåêîòîðîé ìåñòíîñòè. Ýòî ïîíÿòèå áûëî
ðàñøèðåíî äî áèîãåîöåíîçà â 1944 ã. Âëàäèìèðîì Íèêîëàåâè÷åì
Ñóêà÷¸âûì (1880—1967).

Ïðè èçó÷åíèè ëþáîé ñèñòåìû âîçíèêàåò åñòåñòâåííàÿ íåîá-

õîäèìîñòü óêàçàòü å¸ ãðàíèöû, òî åñòü ðàññìàòðèâàòü å¸ êàê èçî-
ëèðîâàííóþ. Êàê ïðàâèëî, ýòî ïðîòèâîðå÷èò òðåáîâàíèþ ó÷åñòü
âñå ñóùåñòâåííûå ñâÿçè ñèñòåìû ñ èñ÷åðïûâàþùåé ïîëíîòîé.
Ëþáàÿ ñèñòåìà, â òîì ÷èñëå ýêîëîãè÷åñêàÿ, ñâÿçàíà ñ âíåøíèì
ìèðîì ïîòîêàìè âåùåñòâà, ýíåðãèè è èíôîðìàöèè, òî åñòü ÿâëÿ-
åòñÿ îòêðûòîé ñèñòåìîé. Èíîãäà ýòè ïîòîêè ïðåíåáðåæèìî
ìàëû — ýòî áîëüøàÿ óäà÷à äëÿ èññëåäîâàòåëÿ. Íî îáû÷íî ïðèõî-
äèòñÿ çàäàâàòü ýòè ïîòîêè êàê ïàðàìåòðû ñàìîé ñèñòåìû, âíåø-
íèå âûíóæäàþùèå ôóíêöèè èëè ãðàíè÷íûå óñëîâèÿ, è òîãäà óæå
ìîæíî àíàëèçèðîâàòü å¸ êàê èçîëèðîâàííóþ. Òàê, íàïðèìåð, èñ-
ñëåäóÿ áèîñôåðó â öåëîì, ìû ïðåæäå âñåãî çàäà¸ì íà å¸ âíåøíèõ

8
Ãëàâà ïåðâàÿ. Îñíîâíûå ïîíÿòèÿ è çàêîíû

Ðèñ. 1.1. Èåðàðõè÷åñêàÿ ñòðóêòóðà áèîñôåðû. Íà íèæíåì óðîâíå íàõîäÿòñÿ áèî-
ãåîöåíîçû, â ñîñòàâ êàæäîãî èç êîòîðûõ âõîäÿò áèîòîï è âçàèìîäåéñòâóþùèå
äðóã ñ äðóãîì ïîïóëÿöèè æèâûõ îðãàíèçìîâ, îáðàçóþùèå ñîîáùåñòâî èëè áèîòó

ãðàíèöàõ ïîòîêè ñîëíå÷íîé ýíåðãèè è êîñìè÷åñêèõ ÷àñòèö, êîñ-
âåííî ïðèíèìàåì âî âíèìàíèå âðàùåíèå Çåìëè è íàêëîí å¸ îñè,
òàê êàê îíè âûçûâàþò ñìåíó äíÿ è íî÷è è âðåì¸í ãîäà, è ó÷èòû-
âàåì âíåøíèå ãðàâèòàöèîííûå ïîëÿ (Ñîëíöà è Ëóíû) êàê ôàê-
òîðû, âûçûâàþùèå îêåàíñêèå ïðèëèâû è îòëèâû.

Íà óðîâíå áèîãåîöåíîçîâ ïðîáëåìà ãðàíèö ìîæåò áûòü ñâÿ-

çàíà, â ÷àñòíîñòè, ñ ìèãðàöèåé îòäåëüíûõ âèäîâ. Íàïðèìåð, àè-
ñòû è ëàñòî÷êè â ñèëó ñâîåé ïðîæîðëèâîñòè ìîãóò èãðàòü ñóùå-
ñòâåííóþ ðîëü îäíîâðåìåííî â ýêîñèñòåìàõ Åâðîïû è Þæíîé
Àçèè èëè Àôðèêè, ãäå îíè çèìóþò. Òàêèì îáðàçîì, ñåðü¸çíûå
èçìåíåíèÿ óñëîâèé â ìåñòàõ îáèòàíèÿ ýòèõ âèäîâ â Åâðîïå ìîãóò
ñàìûì íåîæèäàííûì îáðàçîì ïîâëèÿòü íà âåñüìà óäàë¸ííûå
áèîãåîöåíîçû þæíûõ ñòðàí è íàîáîðîò.

Ïðè îöåíêå ñòåïåíè âëèÿíèÿ êàêîãî-ëèáî ôàêòîðà íà ýêî-

ñèñòåìó îãðîìíóþ ðîëü èãðàåò ìàñøòàá âðåìåíè. Íàïðèìåð,
ìåäëåííûé äðåéô ìàòåðèêîâ (òåêòîíèêà ïëèò), ìåíÿþùèé îá-
ëèê Çåìëè íà ïðîòÿæåíèè ìèëëèîíîâ ëåò, ìîæíî íå ïðèíèìàòü
âî âíèìàíèå ïðè àíàëèçå ñîâðåìåííîãî ñîñòîÿíèÿ áèîñôåðû,
íî îí èìååò âàæíåéøåå çíà÷åíèå â èñòîðèè å¸ ðàçâèòèÿ. Âìåñòå
ñ òåì ñâÿçàííàÿ ñ òåêòîíèêîé ïëèò âóëêàíè÷åñêàÿ äåÿòåëüíîñòü
ïîñòîÿííî îêàçûâàåò ðåøàþùåå âëèÿíèå íà ìíîãèå ýêîñèñòå-
ìû, à îãðîìíûå âûáðîñû ïûëè â âåðõíèå ñëîè àòìîñôåðû ïðè
êàòàñòðîôè÷åñêèõ èçâåðæåíèÿõ âóëêàíîâ âûçûâàþò ãëîáàëüíûå
èçìåíåíèÿ ïîãîäíûõ óñëîâèé íà ïðîòÿæåíèè íåñêîëüêèõ ìåñÿ-
öåâ èëè ëåò.

Ïðàêòè÷åñêè âñå ñîâðåìåííûå ýêîñèñòåìû â òîé èëè èíîé

ñòåïåíè èñïûòàëè âîçäåéñòâèå ÷åëîâåêà. Çíà÷èòåëüíàÿ ÷àñòü
êîíòèíåíòàëüíûõ ýêîñèñòåì, — ñåëüñêîõîçÿéñòâåííûå óãîäüÿ,
ãîðîäà è èíäóñòðèàëüíûå ðåãèîíû, ëåñîïîñàäêè, — öåëåíàïðàâ-
ëåííî è èñêóññòâåííî ñîçäàíà ÷åëîâåêîì è â áîëüøèíñòâå ñëó÷à-
åâ ïðîäîëæàåò ñóùåñòâîâàòü òîëüêî áëàãîäàðÿ åãî óñèëèÿì. Òà-
êèå ýêîñèñòåìû íàçûâàþò àíòðîïîãåííûìè (áóêâàëüíî — ðîæ-
ä¸ííûìè ÷åëîâåêîì) â îòëè÷èå îò ïðèðîäíûõ ýêîñèñòåì, íà
êîòîðûå ÷åëîâåê âëèÿåò íåïðåäíàìåðåííî. Ê ïîñëåäíèì, êîíå÷-
íî, ñëåäóåò îòíîñèòü è ïðèðîäíûå çàïîâåäíèêè, õîòÿ ÷åëîâåê è
âûíóæäåí çàùèùàòü èõ îò ñàìîãî ñåáÿ.

×åëîâå÷åñêàÿ öèâèëèçàöèÿ âîçäåéñòâóåò íà ïðèðîäíûå ýêî-

ñèñòåìû ñàìûì ðàçëè÷íûì îáðàçîì è, êàê ïðàâèëî, íåãàòèâíî:

èçûìàåò ó ïðèðîäíûõ ýêîñèñòåì òåððèòîðèþ è ðåñóðñû

(íàïðèìåð, ïðåñíóþ âîäó), çà÷àñòóþ íå ñ öåëüþ èõ ýêñ-
ïëóàòàöèè, à ïðîñòî â ðåçóëüòàòå ìåõàíè÷åñêîãî è õèìè÷å-

1.1. Ïðåäìåò ýêîëîãèè
9

ñêîãî çàãðÿçíåíèÿ (ìóñîð, òâ¸ðäûå è æèäêèå îòõîäû ïðîèç-
âîäñòâà);

íåïîñðåäñòâåííî ýêñïëóàòèðóåò èõ â êà÷åñòâå òàê íàçûâàå-

ìûõ âîçîáíîâèìûõ ïðèðîäíûõ ðåñóðñîâ (ñïëîøíàÿ ðóáêà
ëåñîâ, õèùíè÷åñêèå ïðè¸ìû îõîòû è ðûáîëîâñòâà);

ñïîñîáñòâóåò ðàçðóøåíèþ ïî÷â, èõ ýðîçèè è îïóñòûíè-

âàíèþ;

ïðåäíàìåðåííî è íåïðåäíàìåðåííî èçìåíÿåò âèäîâîé ñî-

ñòàâ áèîòû;

èçìåíÿåò õèìè÷åñêèé ñîñòàâ àòìîñôåðíîãî âîçäóõà, âîäû è

ïî÷â (ïîïðîñòó ãîâîðÿ, èõ õèìè÷åñêè çàãðÿçíÿåò), ïðè÷åì
÷àñòî âíîñèò â ïðèðîäíóþ ñðåäó âåñüìà îïàñíûå è ÿäîâè-
òûå äëÿ âñåãî æèâîãî, â òîì ÷èñëå è ÷åëîâåêà, âåùåñòâà;

ñîçäà¸ò îïàñíûå ôèçè÷åñêèå è ôèçèêî-õèìè÷åñêèå ôàêòî-

ðû, ïåðåä êîòîðûìè áèîòà ïðàêòè÷åñêè áåççàùèòíà (ðàäèî-
àêòèâíîå çàãðÿçíåíèå!).

Ýòîò ñïèñîê ìîæíî ðàñøèðÿòü è óòî÷íÿòü ïî÷òè áåñêîíå÷íî.

Ïðèíöèïèàëüíûì ÿâëÿåòñÿ òî îáñòîÿòåëüñòâî, ÷òî âñëåäñòâèå
ðàçíîîáðàçèÿ ôàêòîðîâ, äåéñòâóþùèõ íà ýêîñèñòåìû è âíóòðè
íèõ, ñîâðåìåííàÿ ýêîëîãèÿ ïåðåñòàëà áûòü ñóãóáî áèîëîãè÷å-
ñêîé äèñöèïëèíîé.  êðóã å¸ çàäà÷ âîøëî èññëåäîâàíèå ïîòîêîâ
âåùåñòâà, ýíåðãèè è èíôîðìàöèè, íå òîëüêî ïðèðîäíûõ, íî è
ïîðîæä¸ííûõ òåõíîëîãè÷åñêîé è ýêîíîìè÷åñêîé äåÿòåëüíîñòüþ
÷åëîâå÷åñòâà, à îäíîé èç âàæíåéøèõ öåëåé ýêîëîãèè ñòàëî îïðå-
äåëåíèå óñëîâèé ýêîëîãè÷åñêîé áåçîïàñíîñòè. Ñîîòâåòñòâåííî
ýêîëîãèÿ èñïîëüçóåò ñâåäåíèÿ è ìåòîäû íå òîëüêî áèîëîãè÷å-
ñêèõ íàóê, íî è ôèçèêè, õèìèè, ãåîëîãèè, ãåîôèçèêè, ìåòåîðî-
ëîãèè è êëèìàòîëîãèè ñ øèðîêèì ïðèâëå÷åíèåì ìàòåìàòè÷åñêî-
ãî àïïàðàòà, çà÷àñòóþ âåñüìà èçîùð¸ííîãî.

1.2. Ïîïóëÿöèÿ è å¸ ýêîëîãè÷åñêàÿ íèøà

Ïîïóëÿöèÿ, òî åñòü ãðóïïà îñîáåé îäíîãî áèîëîãè÷åñêîãî

âèäà, çàíèìàåò â áèîãåîöåíîçå ñâîþ ýêîëîãè÷åñêóþ íèøó, êîòîðàÿ
îïðåäåëÿåò âñå óñëîâèÿ áûòèÿ âèäà â ýêîñèñòåìå:

ïðîñòðàíñòâåííîå ìåñòîïîëîæåíèå;
òðîôè÷åñêèé (ïèùåâîé) ñòàòóñ, òî åñòü ÷òî èëè êîãî îí

åñò, è êòî åãî åñò èëè ïàðàçèòèðóåò íà í¸ì;

10
Ãëàâà ïåðâàÿ. Îñíîâíûå ïîíÿòèÿ è çàêîíû