Основы биохимии

ОСНОВЫ
БИОХИМИИ

УЧЕБНИК

Москва
ИНФРА-М
2021

Г.М. СУСЛЯНОК

Рекомендовано 
Учебно-методическим объединением по образованию
в области технологии продуктов питания и пищевой инженерии
 в качестве учебного пособия для студентов, 
обучающихся по направлениям подготовки 19.03.01 «Биотехнология»,
 19.03.02 «Продукты питания из растительного сырья»
 и 19.03.04 «Технология продукции и организация 
общественного питания» (квалификация (степень) «бакалавр»)

2-е издание, исправленное

Суслянок Г.М.
Основы биохимии : учебник / Г.М. Суслянок. — 2-е изд., испр. — 
Москва : ИНФРА-М, 2021. — 400 с. — (Высшее образование: Бакалавриат). — DOI 10.12737/1003787.

ISBN 978-5-16-014795-6 (print)
ISBN 978-5-16-107298-1 (online)

В учебнике изложены основные сведения о строении, свойствах и биологических функциях белков, нуклеиновых кислот, углеводов, липидов, 
витаминов. Рассмотрены важнейшие пути превращения веществ и энергии 
в живом организме. Приведены сведения об использовании биохимических 
процессов в пищевой промышленности.
Соответствует требованиям федеральных государственных образовательных стандартов высшего образования последнего поколения.
Для студентов вузов, обучающихся по направлениям подготовки 19.03.01 
«Биотехнология», 19.03.02 «Продукты питания из растительного сырья», 
19.03.04 «Технология продукции и организация общественного питания», а также для студентов, обучающихся по другим направлениям подготовки, и аспирантов.

УДК 577.1(075.8)
ББК 28.072я73

С90

ISBN 978-5-16-014795-6 (print)
ISBN 978-5-16-107298-1 (online)

© Ауэрман Т.Л., Генералова Т.Г., 
Суслянок Г.М., 2013
© Суслянок Г.М., 2021, с изменениями

Р е ц е н з е н т ы:
 
 
А.Ф. Топунов — доктор биологических наук, заведующий лабораторией 
биохимии азотфиксации и метаболизма азота Института биохимии имени 
А.Н. Баха Российской академии наук; 
 
 
Н.Н. Новиков — доктор биологических наук, профессор кафедры агрономической, биологической химии и радиологии Российского государственного 
аграрного университета — МСХА имени К.А. Тимирязева

УДК 577.1(075.8)
ББК 
28.072я73
 
С90

ВВЕДЕНИЕ

Биологическая химия, или биохимия, является теоретической 

основой любой пищевой технологии, направленной на переработку 
сырья биологического происхождения. Поэтому в условиях модернизации российской экономики изучение этой фундаментальной 
научной дисциплины обязательно при подготовке высококвалифицированных работников пищевой промышленности.

Главная задача биохимии — изучение структурных и функцио
нальных основ живой материи, т.е. исследование химического состава живых организмов и закономерностей молекулярных процессов, обеспечивающих их жизнедеятельность. При этом основная 
цель биологической химии заключается не в простом познании 
свойств и структурных особенностей изучаемых веществ, а в выяснении роли этих веществ в функционировании живых организмов.

Место биохимии в системе биологических дисциплин можно 

представить, рассмотрев уровни структурной организации материи 
(рис. 1). Каждый уровень этого иерархического ряда служит объектом различных физических, химических и биологических исследований. Биологическая химия изучает явления, протекающие на макромолекулярном, клеточном уровне.

Атом
Молекула
Макромолекула
Вирус

Клетка 
Ткань
Орган
Организм

Популяция
Биоценоз
Биосфера

Рис. 1. Уровни структурной организации материи

Биохимия — относительно молодая наука. Ее зарождение относят 

к концу XVIII — началу XIX в., когда из организмов был впервые 
выделен ряд веществ (мочевина, яблочная и лимонная кислоты и др.),
хотя некоторые биохимические явления были известны человеку уже 
в глубокой древности. Однако в то время наука, занимавшаяся изучением веществ, входящих в состав животных и растительных организмов (веществ органического мира), называлась органической 
химией. С середины XIX в. ее начали называть физиологической химией, а под органической химией стали понимать химию соединений 
углерода.

Только в конце XIX — начале XX в. благодаря крупным достиже
ниям в области органической химии и физиологии биохимия сформировалась как самостоятельная наука. Термин «биохимия» предложил в 1903 г. немецкий химик К. Нойберг.

Итак, целью биохимии как биологической дисциплины является 

познание живой природы. В то же время биологические процессы 

по своему механизму являются химическими, и именно химические 
методы используются в качестве средства познания явлений живого 
мира. Поэтому биохимию часто называют химией жизни.
Однако дать определение понятию «живое», провести четкую границу, отделяющую живое от неживого, весьма непросто. Ведь все 
живые организмы состоят из «неживых» молекул, обладающих признаками неживой материи; их свойства и поведение описываются 
законами физики и химии. Вместе с тем живые организмы обладают 
рядом отличий, присущих исключительно живой материи.
Важнейшей отличительной особенностью является наличие у живых организмов биологического обмена веществ, представляющего 
собой совокупность происходящих в них химических превращений. 
Биологический обмен веществ принято называть метаболизмом (от 
греч. μεταβολh — перемена). При всем многообразии живых организмов, населяющих Землю, основные метаболические процессы и 
у микроорганизмов, и у растений, и у животных, и у человека протекают по сходным механизмам, что свидетельствует о единстве всего 
живого.
Живые организмы неразрывно связаны с окружающей средой, из 
которой они получают различные компоненты, необходимые для 
осуществления процессов жизнедеятельности. Они подвергают их 
всевозможным метаболическим превращениям, а затем выделяют в 
окружающую среду конечные продукты обмена.
Биологический обмен веществ состоит из двух противоположных 
процессов — ассимиляции (от лат. assimilatio — уподобление), или 
анаболизма (от греч. αναβολh  — подъем), и диссимиляции (от лат. 
dissimilatio — расподобление), или катаболизма (от греч. καταβολh — 
сбрасывание).
Ассимиляция представляет собой совокупность процессов синтеза веществ в живом организме, т.е. процессов образования самой 
живой материи. Диссимиляция, напротив, является совокупностью 
процессов разрушения веществ. Живые организмы выделяют конечные продукты диссимиляции в окружающую среду, а промежуточные 
продукты наряду с веществами, поступающими из окружающей 
среды, используют как строительный материал в процессах ассимиляции.
Ассимиляция и диссимиляция представляют собой две стороны 
единого процесса биологического обмена веществ, благодаря которому непрерывно происходит самообновление живого организма.
Другой особенностью живой материи является высокий уровень 
ее структурной организации. Практически все живые организмы 
имеют клеточное строение. Различают клетки микроорганизмов, 
различных органов и тканей растений и животных. Однако при всем 
своем многообразии все клетки обладают рядом общих морфологи

ческих признаков, что является еще одним свидетельством единства 
всего живого на Земле.
В структурной организации клетки различают несколько уровней. 
Первый уровень составляют молекулы небольших размеров — аминокислоты, азотистые основания, моносахариды, жирные кислоты 
и др., которые являются материалом для построения макромолекул — белков, нуклеиновых кислот, полисахаридов, липидов. Макромолекулы составляют второй уровень структурной иерархии в 
организации клетки. Из них формируются мембраны и внутриклеточные органеллы — ядро, митохондрии, рибосомы, лизосомы и др., 
образующие третий уровень структурной организации клетки 
(рис. 2).
Важнейшей органеллой клетки является ядро — место хранения 
наследственной информации и центр управления всеми процессами, 
протекающими в клетке. Ядро заключено в двумембранную оболочку, пронизанную ядерными порами, через которые оно обменивается различными веществами с цитоплазмой.
Цитоплазма — обязательный компонент живой клетки, представляющий собой внутреннюю полужидкую среду, в которой протекают 
важные метаболические процессы. Структуру цитоплазмы поддерживает разветвленная эндоплазматическая сеть — система ограниченных мембраной мельчайших трубочек, образующих транспортные 
пути, по которым внутри клетки перемещаются вещества. Пронизанная мембранами цитоплазма объединяет в одно целое ядро и все 
цитоплазматические органеллы, обеспечивая их взаимодействие.
С мембранами некоторых участков эндоплазматической сети связаны рибосомы — очень мелкие органеллы, не имеющие мембранного строения. На рибосомах осуществляется сложный процесс биосинтеза белков. Это «микрофабрики белка». Многие рибосомы свободно лежат в цитоплазме. Некоторые внутриклеточные органеллы 
имеют собственные рибосомы.
Снаружи цитоплазму окружает тонкая оболочка — цитоплазматическая мембрана, обладающая, как и все биологические мембраны, 
свойством избирательной проницаемости для веществ, поступающих 
в клетку и выводящихся из нее. Поступление веществ в клетку часто 
происходит против градиента концентрации.
Клетки растений, в отличие от животных клеток, окружены 
прочной оболочкой — клеточной стенкой, располагающейся поверх 
цитоплазматической мембраны. Клеточные стенки служат каркасом, 
обеспечивающим растениям их механическую прочность, защищают 
клетки от повреждений.
Внутриклеточные мембраны образуют клеточные органеллы, 
в которых локализуются различные биохимические процессы. Так, 
аппарат Гольджи, образованный ограниченными мембраной стоп

ками цистерн, переходящими по краям в пузырьки, участвует в формировании некоторых продуктов жизнедеятельности клетки, в построении клеточной стенки растительных клеток. Это «регулиров
а) 
б)
Рис. 2. Комбинированная схема строения эукариотической клетки:
а — клетка животного происхождения; б — растительная клетка 
1 — ядро с хроматином и ядрышком; 2 — цитоплазматическая мембрана; 3 — клеточная стенка; 
4 — плазмодесмы; 5 — гранулярная эндоплазматическая сеть; 6 — гладкая (агранулярная) 
эндоплазматическая сеть; 7 — пиноцитозная вакуоль; 8 — аппарат Гольджи; 9 — лизосома; 
10 — жировые включения в гладкой эндоплазматической сети; 11 — центриоль и микротрубочки 
центросферы; 12 — митохондрии; 13 — полирибосомы гиалоплазмы; 14 — вакуоли;  
15 — хлоропласты

щик» клетки. По каналам эндоплазматической сети к нему поступают 
синтезированные клеткой вещества, которые сначала накапливаются 
здесь, а затем в отделившихся пузырьках поступают в цитоплазму. 
Эти вещества используются либо внутри клетки, либо вне ее. Митохондрии — двумембранные органеллы — отвечают за обеспечение 
клетки энергией. Это «силовые станции» клетки. Лизосомы — одномембранные пузырьки — содержат ферменты, разрушающие белки, 
углеводы, жиры и другие компоненты клетки после ее отмирания 
либо прекращения функционирования некоторой ее части. Это органеллы «самопереваривания» клетки. Пластиды — специфические 
двумембранные органеллы растительных клеток — служат для протекания процесса фотосинтеза (хлоропласты), накопления запасных 
питательных веществ (лейкопласты), каротиноидов (хромопласты). 
Вакуоль — ограниченный мембраной мешок, заполненный клеточным соком (водным раствором различных соединений), — является 
резервуаром воды, местом скапливания конечных продуктов обмена 
веществ, а также вместилищем ряда запасных веществ. Вакуоль поддерживает тургорное давление растительной клетки и нередко занимает до 90% объема зрелой клетки.
Если нарушается внутренняя структурная организация клетки, то 
такая клетка погибает. В ней перестают протекать процессы, присущие живой клетке, хотя ее химический состав при этом не изменяется.
Группы клеток, совместно выполняющие общие функции и обладающие сходным строением и происхождением, образуют ткани 
живых организмов.
В теле высших растений различают шесть групп тканей: образовательные, или меристематические (от греч. μεριστος — делимый), 
ткани обеспечивают рост растения на протяжении всей его жизни; 
покровные ткани защищают растения от неблагоприятных воздействий внешней среды; основные, или паренхиматические (от греч. 
παρα — рядом + εγχυμα — разлитое), ткани составляют основную 
массу тела растений, в которой располагаются другие ткани; механические ткани образуют прочный каркас, препятствующий повреждению органов растений; специализированные структуры растения, 
способные выделять различные вещества, образуют выделительные 
ткани; у высших растений развита система проводящих тканей, объединяющих все органы растения в единое целое. Различают два типа 
проводящих тканей — ксилему (от греч. ξυλον — дерево) и флоэму (от 
греч. φλοϑς — кора). По ксилеме поглощенные корневой системой 
вода и растворенные в ней минеральные вещества поднимаются 
вверх через стебель растения к листьям. В противоположном направлении из листьев по флоэме в остальные части растения направляются органические вещества (продукты фотосинтеза).

У высших животных организмов различают четыре основных типа 
тканей: эпителиальные (от греч. επι — сверх + θhλh — сосок) ткани 
образуют внешние покровы и выстилают внутренние полости тела и 
внутренних органов животных, а также участвуют в образовании желез; соединительные ткани выполняют опорную и защитную (хрящевая, костная ткани и др.), а также питательную функции (кровь, 
лимфа и др.); мышечная ткань обладает свойством сократимости и 
выполняет двигательную функцию; нервная ткань регулирует и координирует жизнедеятельность всех тканей, органов и систем животного организма, воспринимает сигналы из внешней среды и определяет ответные реакции на них.
Следующая особенность живой материи состоит в том, что выполняют определенные функции не только отдельные внутриклеточные органеллы, клетки, ткани и органы живого организма, но 
даже молекулы. Каждая молекула, необходимая клетке, играет свою 
роль в ее жизнедеятельности. Вещества, образующие неживую природу, не наделены специфическими функциями.
Еще одной важной особенностью живой материи является ее способность обеспечивать постоянный приток энергии в клетку для 
поддержания процессов жизнедеятельности организма. Клетка, извлекая энергию из питательных веществ, расходует ее на процессы 
биосинтеза новых необходимых клетке веществ, на совершение механической работы, транспорт веществ через клеточную мембрану 
и др. Зеленые растения в качестве дополнительного источника энергии используют энергию Солнца.
Энергетические процессы в клетке протекают иначе, чем в неживой природе. Механизмы преобразования энергии в ходе жизнедеятельности организмов изучает специальная дисциплина — биоэнергетика.
Характерной особенностью живых организмов является также то, 
что все асимметричные молекулы — аминокислоты, углеводы, органические кислоты и др. — встречаются в живой природе только в 
виде l- или только в виде d-изомеров. В неживой природе с одинаковой частотой встречаются как l-, так и d-формы асимметричных 
молекул.
Наконец, еще одно отличительное свойство живых организмов — 
их способность к размножению и сохранению своего вида из поколения в поколение. Объекты неживой природы не способны к самовоспроизведению.
Для функционирования живого организма необходимы не только 
постоянный приток питательных веществ и энергии, но и информация о его развитии во времени. Все процессы в клетках живых организмов управляются. Они протекают не хаотично, а строго скоорди

нированно. Жизнь, таким образом, представляет собой триединый 
поток веществ, энергии и информации.

Таким образом, хотя биохимические процессы в живых организ
мах осуществляются с участием тех же частиц, что и химические процессы в неживой природе, биологическая форма движения материи 
принципиально отличается от химической.

Логическая схема курса биологической химии

ГЛаВа 1. 
БЕЛКИ

Это один из ключевых разделов биохимии, значение которого определяется прежде всего тем, что практически все процессы, протекающие в 
клетке, являются функцией белков. Именно поэтому белки называют материальной основой жизни или «рабочими» клетки.

1.1. 
Из ИсторИИ ИзучЕНИя БЕЛКоВых ВЕщЕстВ

Целенаправленное изучение белковых веществ началось в 
XVIII в., когда ученые, занимавшиеся исследованием живой материи, стали обращать внимание на то, что некоторые вещества, выделяемые из различных биологических объектов, обладают сходными 
и во многом необычными свойствами. Так, эти вещества образовывали вязкие и клейкие растворы, которые при высушивании превращались в роговидную массу, а при нагревании переходили из жидкого состояния в твердое (коагулировали), что нехарактерно для 
большинства химических веществ, в пламени они выделяли запах 
аммиака и паленой шерсти.
Поскольку всеми этими свойствами, как было известно, обладал 
яичный белок, то по аналогии данные вещества стали называть белковыми. Впервые этот термин употребил знаменитый французский 
экономист и физиолог Ф. Кёнэ в 1747 г.
Примерно в это же время была опубликована первая научная 
статья о белке. Ее автор — итальянский ученый Я.Б. Беккари, выделивший еще в 1728 г. из пшеничной муки клейковину и получивший 
таким образом первый препарат белкового вещества.
В последующие годы в результате работ французских химиков 
А.Ф. де Фуркруа, П.Ж. Маке и других ученых белковые вещества 
были выделены в самостоятельный класс биологических молекул — 
класс белков.
В 1836 г. голландский химик Г.Я. Мульдер предложил первую модель химического строения белков. Он считал, что все белки содержат один или несколько общих радикалов, имеющих эмпирическую 
формулу 2C8H12N2 + 5O (в последующем она неоднократно корректировалась). В 1838 г. Г.Я. Мульдер по предложению шведского химика Я.Й. Берцелиуса назвал эту минимальную структурную единицу 
состава белков протеином (от греч. πρωτεĩος — первичный, первостепенный), а сами белковые вещества — протеинами.
Впоследствии, однако, было доказано, что таких радикалов не 
существует. Тем не менее термин «протеины» прижился, но теперь 
употребляется как синоним термина «белки», что подчеркивает пер