Биохимия

Издательскоторговая корпорация «Дашков и К°»

А. Д. Димитриев, Е. Д. Амбросьева 

БИОХИМИЯ 

Учебное пособие

Москва, 2014

УДК 577.1
ББК 28.07
         Д46

Димитриев А. Д.
Биохимия: Учебное пособие / А. Д. Димитриев, 
Е. Д. Амбросьева. — М.: Издательскоторговая корпорация «Дашков и К°», 2014. — 168 с.

ISBN 978-5-394-01790-2

В учебном пособии рассмотрены строение и свойства важнейших биополимеров и витаминов, изложены общие принципы 
обмена белков, нуклеиновых кислот, углеводов и жиров, а также 
физиологические функции биохимических процессов организма. В нем также представлены сведения о роли биохимических 
процессов при хранении и переработке пищевого сырья.
Для студентов вузов, обучающихся по специальностям 
“Технология продуктов общественного питания” и “Технология 
хлеба, кондитерских и макаронных изделий”.
УДК 577.1
ББК 28.07

Д46

ISBN 978-5-394-01790-2

Авторы:
А. Д. Димитриев — доктор технических наук, профессор;
Е. Д. Амбросьева — доктор биологических наук, профессор.

Рецензенты:
Н. Е. Архипцев — кандидат технических наук, профессор;
Ю. Н. Митрасов — доктор химических наук, профессор. 

© Димитриев А. Д.,
    Амбросьева Е. Д., 2009
© ООО «ИТК «Дашков и К°», 2009

Оглавление

ВВЕДЕНИЕ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7

Глава 1. ХИМИЧЕСКАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ЖИВОЙ МАТЕРИИ . . . 9

1.1. Химический состав клетки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10

1.2. Структурная организация живой материи. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12

1.2.1. Основные функции неорганических веществ. . . . . . . . . . 13
1.2.2. Структурные особенности органических молекул  . . . . 15

Глава 2. БЕЛКОВЫЕ ВЕЩЕСТВА. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17

2.1. Биологическая роль белков  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17

2.2. Аминокислоты и пептиды . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19

2.2.1. Структура аминокислот  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19
2.2.2 Классификация аминокислот . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23
2.2.3. Оптическая активность аминокислот  . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
2.2.4. Пептидная связь. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
2.2.5. Значение аминокислот и пептидов  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28

2.3. Структура и свойства белков  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29

2.3.1. Химический состав . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29
2.3.2. Пространственная организация белковой 
молекулы  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30
2.3.3. Классификация белков. Важнейшие представители 
разных классов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34
2.3.4. Физико-химические свойства белков . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38

Глава 3. НУКЛЕИНОВЫЕ КИСЛОТЫ  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41

3.1. Общая характеристика   . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41

3.2. Химический состав . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
3.2.1. Азотистые основания  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
3.2.2. Углеводные компоненты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43
3.2.3. Нуклеозиды. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43
3.2.4. Нуклеотиды. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44
3.2.5. Структура нуклеиновых кислот. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45
3.2.6. Репликация ДНК  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .47
3.2.7. Транскрипция  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
3.2.8. Генетический код. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50
3.2.9. Биосинтез белка  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52
3.3. Генетическая инженерия. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56

Глава 4. ФЕРМЕНТЫ  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62

4.1. Активность ферментов  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62

4.2. Строение ферментов. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63

4.3. Классификация и номенклатура ферментов. . . . . . . . . . . . . . . . . 64

4.4. Принципы ферментативного катализа . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65
4.4.1. Механизм действия и специфичность ферментов  . . . . 65
4.4.2. Ферментативная кинетика  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68
4.5. Применение ферментов  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71

Глава 5. ВИТАМИНЫ. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73

5.1. Общая характеристика и классификация витаминов . . . . . . . 73

5.2. Нарушение баланса витаминов в организме  . . . . . . . . . . . . . . . . . 74

5.3. Коферментная функция витаминов  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76

5.4. Жирорастворимые витамины . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76

5.5. Водорастворимые витамины . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78

5.6. Витаминоподобные вещества  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81

5.7. Антивитамины  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82

5.8. Суточная потребность в витаминах. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82

5.9. Влияние хранения и способов переработки 
биологического сырья на сохранность витаминов  . . . . . . . . . . . . . . . 83

Глава 6. УГЛЕВОДЫ И ИХ ОБМЕН . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85

6.1. Первичное образование органических соединений 
в растениях. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85

6.2. Химизм фотосинтеза  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85

6.3. Понятие о хемосинтезе  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86

6.4. Углеводы  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87

6.4.1. Общая характеристика  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87
6.4.2. Функции углеводов. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87
6.4.3. Моносахариды . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88
6.4.4. Дисахариды. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93
6.4.5. Полисахариды . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93
6.4.6. Физиологическое значение углеводов  . . . . . . . . . . . . . . . . . 94
6.4.7. Углеводы в пищевых продуктах. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95
6.4.8. Гидролиз углеводов  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97
6.4.9. Дегидратация углеводов  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 98
6.4.10. Пищевая ценность и катаболизм углеводов . . . . . . . . . . 98

Глава 7. ЛИПИДЫ И ИХ ОБМЕН. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100

7.1. Общая характеристика липидов. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100

7.2. Биологические функции липидов. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100

7.3. Классификация липидов  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101

7.4. Нейтральные жиры (триглицериды)  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102

7.5. Жироподобные вещества. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104

7.6. Обмен липидов  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 106

7.7. Липиды, их участие в построении биологических 
мембран. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110

7.8. Биосинтез жиров (липидов)  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112

Глава 8. БРОЖЕНИЕ И ДЫХАНИЕ. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114

8.1. Анаболизм и катаболизм  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114

8.2. Дыхание  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 115

8.2.1. Аэробное дыхание. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 115

8.2.2. Анаэробное дыхание (брожение) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122
8.2.3. Эффективность превращения энергии 
при аэробном и анаэробном дыхании 
(энергетический баланс брожения и дыхания). . . . . . . . . . . . . 124

Глава 9. ОБМЕН АЗОТА В РАСТЕНИЯХ  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125

9.1. Биологическая фиксация молекулярного азота  . . . . . . . . . . . . 125

9.2. Молекулярные механизмы фиксации азота  . . . . . . . . . . . . . . . . 126

9.3. Ассимиляция нитратов растениями . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127

9.4. Ассимиляция аммиака (первичный синтез 
аминокислот) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127

9.5. Синтез заменимых аминокислот. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 128

9.6. Распад белков и аминокислот . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 129

Глава 10. ВЗАИМОСВЯЗЬ ПРОЦЕССОВ ОБМЕНА  . . . . . . . . . . . . . . . 130

Глава 11. РОЛЬ БИОХИМИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ 
ПРИ ХРАНЕНИИ И ПЕРЕРАБОТКЕ СЫРЬЯ  . . . . . . . . . . . . . . . . 133

11.1. Хранение пищевого сырья и биохимические 
процессы в нем . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133

11.2. Превращения отдельных пищевых компонентов 
при термическом воздействии  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 136

Тесты для проверки биохимических знаний. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 144

Ответы на вопросы в тестах . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 162

Литература  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 165

ВВЕДЕНИЕ

Биологическая химия (биохимия) — наука, изучающая 
химическую природу веществ, входящих в состав живого организма, совокупность химических превращений, взаимосвязь 
процессов жизнедеятельности на уровне клетки, органов, тканей 
и целого организма. 
Биохимия на рубеже XIX—XX вв. сформировалась как 
самостоятельная наука и стала развиваться быстрыми темпами. 
В настоящее время этому способствует не только применение 
в биохимических исследованиях новых скоростных и высокоразрешающих методов анализа, но и возникновение новых направлений — молекулярной биологии, генетической инженерии, 
биотехнологии, биохимической генетики и др.
Задачей биохимии является изучение строения вещества 
и свойств биогенных молекул, их превращений в различных 
метаболических процессах, протекающих в клетках живых организмов, а также проявляемых ими при этом функций.
Основой проявления всех жизненных свойств живых организмов является совокупность химических реакций, протекающих на клеточном и организменном уровнях. Из этого следует, 
что биохимия представляет фундаментальный раздел всех 
биологических наук.
Биохимия является дисциплиной, полученные знания по 
которой необходимы студенту, готовящемуся стать технологом 
продуктов общественного питания. Технология продуктов общественного питания из сырья биологического происхождения 
обеспечивает приготовление различных блюд (т. е. пищи, отвечающей физиологическим, санитарно-гигиеническим и эстетическим потребностям человека). С одной стороны, биохимия 
позволяет усвоить знания о пищевой ценности тех или иных 

продуктов питания, а с другой — иметь конкретные представления о технологических возможностях производства конечной 
продукции. Технологу крайне необходимы знания о реакциях 
свободно-радикального окисления, витаминов, белков, жиров и 
углеводов в зависимости от технологии приготовления блюд.
В представленном кратком курсе биологической химии в 
доступной форме последовательно изложено о строении и свойствах важнейших биомолекул: белков, углеводов, жиров, витаминов и ферментов, а также представлены сведения о процессах, 
происходящих при хранении и переработке пищевого сырья.

Глава 1. ХИМИЧЕСКАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ 
ЖИВОЙ МАТЕРИИ 

Основной структурной единицей, способной к самостоятельному существованию в живой природе, является клетка. Живая 
клетка — это открытая изотермическая система, обладающая способностью к самосборке, саморегуляции и самовоспроизводству. 
Эта система состоит из большого числа связанных друг с 
другом реакций, ускоряемых органическими катализаторами 
(ферментами), которые производит сама клетка. Хотя механизмы живых клеток действуют в пределах того же круга законов, 
которые управляют работой созданных человеком машин, химические реакции и процессы, протекающие в клетках, гораздо 
более совершенны и намного превосходят возможности современного химического производства.
Например: 
— диатомовые водоросли — примитивные одноклеточные 
организмы, на 95% состоящие из воды, находясь в морской воде, 
при температуре 18 °С при помощи солнечного света разлагают 
глину до окиси кремния, который используют для построения 
своего организма. Аналогичная реакция в лабораторных условиях возможна только при температуре, превышающей 1000 °С, 
или при действии кипящей серной кислоты;
— существуют микроорганизмы, разлагающие нефть, керосин, каучук, парафин и другие подобные вещества. Для разложения этих веществ в искусственных условиях необходимы 
по крайней мере отдельные лаборатории;
— в живых клетках синтезируется целый ряд органических веществ (белки, жиры, углеводы, гормоны, лекарственные 
вещества и др.), для синтеза которых в лабораторных условиях 
необходимы сильно действующие реактивы: минеральные кис

лоты, органические растворители, окислители, катализаторы, 
обезвоживающие вещества и т. п. 
Чем подробнее и детальнее будут знания, приобретенные 
в этой сфере, тем шире будут познания в области процессов, 
обеспечивающих существование живой материи, тем успешнее 
будут разработки в области искусственного синтеза органических веществ, необходимых для жизнедеятельности человека, 
тем грамотнее будет управление технологическими процессами 
производства пищевого сырья и продуктов. 

1.1. Химический состав клетки

Несмотря на то, что в живых клетках присутствует более 
половины элементов таблицы Менделеева, а это более 70 химических элементов, соотношение их в живом организме неравнозначно, как собственно и в неживой природе (табл. 1). 

Таблица 1
Содержание некоторых химических элементов 
в живой и неживой материи

Химический 
элемент

Количество атомов, %
Соотношение химических 
элементов в живой и неживой материи
в неживой 
природе
в организме 
человека
Азот
0,0001
2,42
24 200,0
Углерод
 0,08
10,5
131,3
Кислород 
62,5
25,5
0,41
Натрий
2,6
0,73
0,28
Кальций
1,9
0,23
0,12
Фосфор
1,4
0,13
0,09

Данные, представленные в табл. 1, дают общее представление о соотношении химических элементов в живой и неживой 
природе с точки зрения количественного соотношения атомов. 
Однако среди биологов принята другая система отсчета — это содержание химических элементов по отношению к весу тела, будь 
то клетка, животное или растение. С этих позиций химический 
состав живой клетки выглядит следующим образом (табл. 2).