Микроорганизмы и окружающая среда

МИКРООРГАНИЗМЫ 
И ОКРУЖАЮЩАЯ 
СРЕДА

Н.Г. ИЛЬЯШЕНКО
Л.Н. ШАБУРОВА

Рекомендовано
Учебно-методическим объединением по образованию 
в области технологии продуктов питания и пищевой инженерии 
в качестве учебного пособия для студентов 
высших учебных заведений, обучающихся по направлениям 
19.03.02 «Продукты питания из растительного сырья», 
19.03.04 «Технология продукции и организация 
общественного питания», 38.03.07 «Товароведение»
(квалификация (степень) «бакалавр»)

Москва
ИНФРА-М
2021

УЧЕБНОЕ ПОСОБИЕ

2-е издание, переработанное и дополненное

УДК 579(075.8)
ББК 36-1я73
 
И49

Ильяшенко Н.Г.
И49  
Микроорганизмы и окружающая среда : учебное пособие / Н.Г. Ильяшенко, Л.Н. Шабурова. — 2-е изд., перераб. и доп. — Москва : ИНФРАМ, 2021. — 195 с. — (Высшее образование: Бакалавриат). — DOI 
10.12737/25060.

ISBN 978-5-16-012636-4 (print)
ISBN 978-5-16-102400-3 (online)
В учебном пособии представлены современные положения о морфологии, классификации, развитии  и метаболизме микроорганизмов. Рассмотрены основные биохимические процессы, вызываемые микроорганизмамихемогетеротрофами, а также практическое использование этих процессов 
в пищевых производствах и народном хозяйстве.
Уделено внимание распространению микроорганизмов в природе, дано 
подробное описание микроорганизмов почвы, воздуха и воды. 
Изложены задачи санитарно-гигиенического контроля в пищевых производствах, охарактеризованы используемые при этом методы, а также 
микробиологические показатели санитарно-гигиенической оценки объектов внешней среды. Даны понятия инфекции, иммунитета, пищевых 
отравлений, пищевых инфекций и описание санитарно-показательных 
микроорганизмов. Рассмотрено влияние факторов внешней среды на рост 
микроорганизмов. Изложены представления о микробиологических и санитарно-гигиенических критериях безопасности пищевых продуктов и микробиологические основы  системы НАССР в пищевых производствах.
Соответствует требованиям Федерального государственного образовательного стандарта высшего образования последнего поколения.
Для студентов вузов, обучающихся по направлениям «Продукты питания 
из растительного сырья», «Технология продукции и организация общественного питания», «Товароведение».

УДК 579(075.8) 
ББК 36-1я73 

Р е ц е н з е н т ы:
Новикова О.Н., кандидат биологических наук, главный специалист 
Отделения хранения и переработки сельскохозяйственной продукции Российской академии наук;
Погоржельская Н.С., кандидат технических наук, доцент, ученый 
секретарь Всероссийского научно-исследовательского института пищевой биотехнологии

ISBN 978-5-16-012636-4 (print)
ISBN 978-5-16-102400-3 (online)
© Ильяшенко Н.Г., Шабурова Л.Н., 
2017

Введение

Микробиология — это наука о мельчайших живых существах — 

микроорганизмах. Мир микроорганизмов обширен и разнообразен. Он включает тысячи представителей разных систематических 
групп: бактерии, грибы, многие водоросли и простейшие. Размеры 
микроорганизмов меньше или немного превышают разрешающую 
способность человеческого глаза (0,2 мм), поэтому для их изучения 
используют микроскопы, а также особые методы выращивания 
(на стерильных питательных средах). Большинство микроорганизмов в отличие от макроорганизмов одноклеточные, а многоклеточные формы сравнительно мало дифференцированы. Иногда к микроорганизмам относят и вирусы, которые не имеют клеточного 
строения и столь малы, что их можно увидеть лишь с помощью 
электронного микроскопа.

Первые описания микроорганизмов дал Антоний Ван Левенгук 

в конце XVII в., но микробиология как самостоятельная наука начала формироваться лишь в середине XIX в. Основоположником 
учения о микроорганизмах был выдающийся французский ученый 
Луи Пастер, который доказал, что именно разные микроорганизмы 
вызывают процессы брожения, а также некоторые заболевания человека и животных.

Дальнейшие исследования показали, что, несмотря на малые 

размеры, микроорганизмы могут осуществлять разнообразные процессы, имеющие большое значение в круговороте веществ в природе, а также в научной и практической деятельности человека. 
Какие же свойства микроорганизмов определяют их значение для 
развития науки и народного хозяйства?

Малые размеры микроорганизмов позволяют им легко распространяться воздушным путем и другими способами. Трудно найти 
на Земле место, где бы микроорганизмы не присутствовали. Особенно в больших количествах они находятся в почве и водоемах. 

Важным свойством микроорганизмов является их способность 

к быстрому размножению. Известны бактерии, которые делятся 
каждые 30–60 и даже 8–10 мин.

Микроорганизмы очень разнообразны по своим физиологическим и биохимическим свойствам. Они способны расти и сохраняют 
жизнеспособность в самых разных, нередко экстремальных, условиях, в которых ни растения, ни животные существовать не могут. 

Очень разнообразны микроорганизмы в отношении питания 

и способов получения энергии. Обмен веществ микроорганизмов 

может существенно меняться в зависимости от условий среды. Рост 
микроорганизмов на разных субстратах нередко сопровождается 
выделением в среду значительных количеств органических кислот, 
спиртов, аммиака, нитратов, диоксида углерода, некоторых ферментов, полисахаридов, токсинов, аминокислот и других продуктов.

Благодаря способности действовать на разнообразные субстраты, образовывать различные продукты и расти в разных условиях микроорганизмы играют очень важную роль в природе, являясь важнейшим звеном в круговороте веществ. Самой важной 
функцией микроорганизмов является их участие в круговороте 
углерода. Они разлагают остатки отмерших животных и растений, 
обеспечивая минерализацию углерода органических соединений 
и возвращение СО2 в атмосферу. Микроорганизмы играют важную 
роль в геохимических превращениях азота, фосфора, серы, железа, 
марганца и других элементов. С их жизнедеятельностью связано 
образование каменного угля, нефти, некоторых руд, торфа. Большую роль играют микроорганизмы в почвообразовательных процессах, способствуя повышению плодородия почв.

Микроорганизмы используются во многих отраслях промышленности (пищевой, легкой, медицинской, микробиологической 
и др.) как продуценты разных практически важных веществ и для 
осуществления ряда процессов, имеющих большое значение в народном хозяйстве и здравоохранении. 

Человек начал получать некоторые продукты с помощью микроорганизмов задолго до открытия последних. Очень давно микроорганизмы используют для получения пива, вина, уксуса, кисломолочных продуктов, в хлебопечении. Позднее к ним добавилось 
получение этанола, глицерина, ацетона, молочной и лимонной 
кислот и других продуктов. 

Новый этап в развитии микробиологии начался с 40­х годов 

XX в., когда были показаны способности микроорганизмов образовывать антибиотики — биологически активные вещества, мощные 
химиотерапевтические средства. Было организовано производство 
этих соединений.

Особенно интенсивное развитие получила микробиологическая 

промышленность в последние годы. С помощью микроорганизмов 
получают ферменты, аминокислоты, витамины, полисахариды, 
стимуляторы роста растений и животных, средства защиты растений, препараты для борьбы с грызунами и вредителями сельского 
хозяйства, гормоны. 

Вместе с тем, микроорганизмы наносят существенный вред народному хозяйству, вызывая порчу сельскохозяйственного сырья, 

разрушают различные промышленные материалы. Некоторые микроорганизмы, попав в сырье с водой, из воздуха, с поверхности 
оборудования, нарушают нормальный ход технологических процессов производства пищевых продуктов, приводят к потерям сырья, 
порче полуфабрикатов, снижают качество выпускаемой продукции. 
Отдельные микроорганизмы могут вызывать тяжелые пищевые отравления и заболевания, поэтому для борьбы с нежелательными микроорганизмами в пищевых производствах регулярно осуществляют 
определенные мероприятия.

Таким образом, области использования микроорганизмов разнообразны и, очевидно, не ограничены существующими производствами. Имеются большие возможности расширения и совершенствования технологических процессов, основанных на применении 
микроорганизмов.

Знание особенностей биологии микроорганизмов, современных 

достижений микробиологии позволяет использовать микроорганизмы в малоотходных, безотходных технологиях, в замкнутых 
производственных циклах пищевых продуктов. Знание микробиологии позволит сократить или вовсе устранить потери на всех стадиях производства пищевых продуктов и их хранения, повысить 
качество готовой продукции. Без этого невозможно осуществлять 
микробиологический и санитарный контроль производства, разрабатывать эффективные меры по предотвращению развития и уничтожению посторонних нежелательных микроорганизмов. 

Глава 1 

ОСНОВЫ МОРФОЛОГИИ И СИСТЕМАТИКИ 

МИКРООРГАНИЗМОВ

Морфология микроорганизмов изучает форму и особенности 

строения клеток, способность передвигаться, образовывать споры, 
способы размножения и др.

Морфологические признаки играют большую роль в идентификации микроорганизмов и их классификации. 

На основании особенностей организации клеток микроорганизмы подразделяют на эукариоты и прокариоты. К эукариотным 
микроорганизмам принадлежат микроскопические грибы (в том 
числе и дрожжи), водоросли и простейшие. По строению клеток 
они не отличаются от растений и животных, которые также являются эукариотами. К прокариотам относятся бактерии.

Деление живых организмов на прокариоты и эукариоты базируется прежде всего на особенностях строения их ядерного аппарата. 
Клетки прокариот (от греч. pro — до, karion — ядро), «доядерных» 
организмов, не имеют оформленного, истинного ядра. Генетический материал (ДНК) прокариот находится прямо в цитоплазме 
и не окружен ядерной мембраной. У эукариот (от греч. eu — настоящий, истинный, karion — ядро) есть настоящее ядро, т.е. генетический материал окружен двойной мембраной (ядерной оболочкой). 
Наряду с этим признаком существует много других различий между 
прокариотами и эукариотами, которые будут рассмотрены ниже.

Отдельную группу организмов представляют вирусы, которые 

не имеют клеточного строения и не могут размножаться вне живой 
клетки. 

Наука о распределении живых организмов по отдельным группам — таксонам — называется систематикой. Классификация и номенклатура — две основные области систематики. Задача классификации — объединить живые организмы, обладающие общими 
признаками и свойствами, в определенный таксон. 

Основная единица в систематике живых организмов — вид. Под 

видом подразумевают совокупность организмов, имеющих общее 
происхождение, характеризующихся общими морфологическими, 
физиологическими и биохимическими признаками и приспособленных к существованию в определенных условиях внешней среды. 
Виды объединяют в таксоны более высокого ранга — роды. Роды, 
в свою очередь, группируют в семейства — порядки (или отряды 

в царстве животных), порядки — в классы, а классы — в типы. Высшим уровнем таксономической иерархии является царство. 

Номенклатура обеспечивает единство и стабильность названий 

отдельных таксонов и организмов, принадлежащих к ним. Для наименования вида принята биноминальная номенклатура, предложенная еще в XVIII в. К. Линнеем. Научное название складывается 
из двух латинских слов. Первое обозначает род и пишется с прописной буквы, второе — вид, к которому принадлежит организм, 
пишется со строчной буквы. Например: Bacillus subtilis (палочка 
сенная) — это бактерия, относящаяся к роду Bacillus, палочковидной формы, образующая эндоспоры бациллярного типа, обитает на сене. 

1.1. ПРОКАРИОТЫ (бАКТЕРИИ)

Известно около 4000 видов бактерий. Их разнообразие особенно выражено в отношении физиолого­биохимических свойств. 
В определенной степени оно проявляется и в морфологии. Большинство бактерий — это одноклеточные организмы, но есть и многоклеточные. 

Форма и размеры бактерий. По внешнему виду (форме) одноклеточные бактерии подразделяют на три основные группы: шаровидные, палочковидные и извитые (рис. 1). 

Шаровидные бактерии — кокки (рис. 1, а) — могут быть одиночными (микрококки); диплококки соединены попарно, делятся 
в одной плоскости; стрептококки образуют цепочки различной 
длины в результате деления в одной плоскости, как и диплококки; 
тетракокки соединены по четыре вследствие деления в двух взаимно перпендикулярных плоскостях; сарцины располагаются 
в форме правильных пакетов вследствие деления в трех взаимно 
перпендикулярных плоскостях. Если кокки делятся неравномерно 
в нескольких плоскостях, образуются скопления неправильной 
формы, напоминающие гроздь винограда, стафилококки.

Палочковидные бактерии (рис. 1, б) имеют форму вытянутого цилиндра, могут быть одиночными или соединены попарно, а также 
в виде цепочек из трех клеток и более. Отношение длины клетки 
к ее поперечнику сильно варьируется. У коротких палочек она лишь 
ненамного превышает поперечное сечение, и их часто довольно 
трудно отличить от кокков. Палочковидные бактерии — наиболее 
многочисленная группа среди бактерий.

Извитые (рис. 1, в) бактерии бывают трех типов: вибрионы —

палочки, изогнутые в виде запятой; спириллы имеют один или 

несколько завитков; спирохеты, имеющие вид мелких спиралей 
с многочисленными завитками. 

Кроме этих наиболее распространенных в природе форм бактерий имеется небольшое количество нитчатых форм (рис. 1, г). 
Они представляют собой многоклеточные организмы, состоящие 
из одинаковых цилиндрических или дисковых клеток.

Сравнительно недавно в почве и водоемах были обнаружены 

новые формы бактерий, клетки которых имеют вид разомкнутого 
или замкнутого кольца (тороиды), шестиугольной звезды, розетки, 
а также клетки с выростами (простеками) и червеобразной формы 
(рис. 1, д). К бактериям относится еще одна, особая группа микроорганизмов, — актиномицеты. Их клетки в основном имеют вид 
тонких длинных прямых ветвящихся нитей (рис. 2).

а

б
в
г
д

1

6

7

8

9

10

11

12

13

14

2
3
4

5

Рис. 1. Формы бактерий:

а — шаровидные; б — палочковидные; в — извитые; г — нитчатые; д — новые 
формы; 1 — микрококки; 2 — стрептококки; 3 — диплококки и тетракокки; 
4 — стафилококки; 5 — сарцины; 6 — палочки без спор; 7 — палочки со спорами; 
8 — вибрионы; 9 — спириллы; 10 — спирохеты; 11 — тороиды; 12 — бактерии, 

 образующие выросты (простеки); 13 — червеобразные; 14 — шестиугольные

Размеры бактерий ничтожно малы, поперечное сечение клеток 

большинства из них не превышает 0,5–0,8 мкм, длина палочковидных бактерий — в среднем от 0,5 до 3 мкм. Нитчатые бактерии 
значительно крупнее: длина некоторых — 15–125 мкм, ширина — 
5–35 мкм. Длина клеток спирохет может достигать 500 мкм. Наиболее мелкие из микроорганизмов — микоплазмы — не имеют клеточной стенки, их размер — 0,1–0,15 мкм.

Объем бактериальной клетки в среднем составляет 0,07 мкм3, 

масса — 5 ⋅ 10−12 г. В 1 мм3 может содержаться до 109 бактериальных 
клеток. 

В пищевых производствах основное значение имеют шаровидные и палочковидные бактерии. 

а

б

Рис. 2. Актиномицеты: 

а — мицелий; б — спороносцы

Строение, химический состав и функции клеточных структур бак
териальной (прокариотной) клетки. К обязательным структурам 
клетки относятся: клеточная стенка, цитоплазматическая мембрана, рибосомы, нуклеоид (рис. 3). 

Снаружи клетка покрыта тонкой, эластичной и одновременно 

упругой клеточной стенкой. Она придает форму клетке, предохраняет ее от неблагоприятных внешних тепловых и механических 
воздействий, защищает клетку от проникновения в нее воды в избыточных количествах.

В зависимости от химического состава и строения клеточной 

стенки бактерии подразделяют на две группы: грамположительные 
(Грам+) и грамотрицательные (Грам−), по имени датского ученого 
Кристиана Грама. В 1884 г. К. Грам предложил специальный способ 
окраски бактерий (окраска по Граму). 

К грамположительным относятся бактерии, в клетках которых 

после окрашивания и обработки спиртом в цитоплазме удерживается комплекс красителей — кристаллического фиолетового 
и йода. Бактерии, не обладающие свойством удерживать указанный 
комплекс и обесцвечивающиеся при обработке спиртом, относятся 
к грамотрицательным. Окраска по Граму имеет важное значение 
для классификации бактерий. 

Химический состав и строение клеточной стенки бактерий существенно отличаются от таковых эукариот. Опорный «скелет» 
(каркас) клеточной стенки бактерий составляет полимерное соединение пептидогликан (муреин).

15
1

6

7

8

9

10

11

12

13

14
2

3

4

5

Рис. 3. Схема строения бактериальной клетки: 

1 — капсула; 2 — клеточная стенка; 3 — цитоплазматическая мембрана (ЦПМ); 
4 — цитоплазма; 5 — мезосомы; 6 — рибосомы; 7 — полисахаридные гранулы; 
8 — нуклеоид; 9 — плазмиды; 10 — включения серы; 11 — жировые капли; 12 — полифосфатные гранулы; 13 — внутриплазматические образования; 14 — базальное 

тельце; 15 — жгутики