Биохимия молока и мяса

В. В. Рогожин

БИОХИМИЯ
МОЛОКА И МЯСА

Допущено Учебно-методическим объединением вузов 
Российской Федерации по агрономическому образованию 
в качестве учебника для студентов, обучающихся 
по специальности 110305 «Технология производства 
и переработки сельскохозяйственной продукции»

Санкт-Петербург
ГИОРД
2012

УДК 571.112(075.8)
ББК 28.072я73
 
Р59

Рогожин B. B.
Р59 
 Биохимия молока и мяса [Текст] : учеб. / B. B. Рогожин. — СПб. : 
ГИОРД, 2012. — 456 с. : ил.

ISBN 978-5-98879-126-3

В учебнике рассмотрены химический состав и физико-химические свойства 
основных компонентов молока и мяса. Описаны физиолого-биохимические процессы в молочной железе и в мышцах, показано протекание физико-химических и 
биологических реакций, протекающих при производстве молочных и мясных продуктов. Приводятся методы технологической переработки вторичного молочного 
сырья (обезжиренное молоко, пахта, молочная сыворотка), способы производства 
молочно-белковых концентратов (казеин, лактоза). Рассмотрено влияние различных режимов обработки и холодильного хранения на качество мяса. 
Учебник предназначен для студентов высших учебных заведений, обучающихся по специальности 311200 «Технология производства и переработки сельскохозяйственной продукции». Кроме того, учебник может быть полезен широкому 
кругу специалистов пищевых отраслей АПК и биологических специальностей.

УДК 571.112(075.8)
ББК 28.072я73

ISBN 978-5-98879-126-3 
© ООО «Издательство „Гиорд“», 2012

ОГЛАВЛЕНИЕ

Принятые сокращения  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7

Введение   . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9

Глава 1. Биогенные молекулы   . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
1.1. Аминокислоты и пептиды  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
1.2. Белки  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19
1.3. Ферменты  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24
1.4. Витамины и кофакторы  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
1.5. Углеводы  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59
1.6. Липиды  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63
1.7. Нуклеиновые кислоты  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68
1.8. Биогенные молекулы энергетических процессов  . . . . . . . . . . . . . 81
1.9. Гормоны   . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85

Глава 2. Метаболические процессы в молочной железе   . . . . . . . . . . . . . 101
2.1. Строение и функционирование молочной железы . . . . . . . . . . . 102
2.2. Метаболизм аминокислот  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 106
2.3. Метаболизм нуклеиновых кислот и белков  . . . . . . . . . . . . . . . . . .111
2.4. Метаболизм углеводов  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 129
2.5. Метаболизм липидов  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 147
2.6. Мицеллярные и белково-липидные комплексы молока  . . . . . . 166
2.7. Роль нейроэндокринной системы в молокообразовании   . . . . . 173

Глава 3. Химический состав и физико-химические свойства молока. . . . 180
3.1. Химический состав молока  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 180
3.2. Физико-химические свойства молока . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 200
3.3. Бактерицидные свойства молока  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 208
3.4. Микрофлора молока . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 208
3.5. Пороки молока биохимического происхождения . . . . . . . . . . . . 209
3.6. Химический состав молозива  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 211

Глава 4. Биохимические процессы в кисломолочных бактериях  . . . . . . 215
4.1. Химический состав и строение бактерий  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 215
4.2. Биохимические основы роста и развития бактерий  . . . . . . . . . . 217

Биохимия молока и мяса

4.3. Биохимические механизмы анабиоза бактерий   . . . . . . . . . . . . . 220
4.4. Биохимия питания и жизнедеятельности бактерий  . . . . . . . . . . 221
4.5. Молоко как питательный субстрат для бактерий.
 
Закваски  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 230
4.6. Физико-химические механизмы образования
 
молочного сгустка  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 231

Глава 5. Молоко как технологический продукт   . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 236
5.1. Классификация молочных продуктов  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 236
5.2. Технологические свойства молока  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 237

Глава 6. Физико-химические и биохимические процессы
 
при изготовлении молочных продуктов   . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 241
6.1. Физико-химические основы производства масла . . . . . . . . . . . . 241
6.2. Структурно-механические свойства масла . . . . . . . . . . . . . . . . . . 245
6.3. Биохимические и химические изменения в составе
 
масла в процессе хранения   . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 246
6.4. Пороки масла   . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 248
6.5. Физико-химические методы
 
при производстве мороженого  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 250

Глава 7. Биохимические и физико-химические процессы
 
 при производстве сыров  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 254
7.1. Ферменты сычуга   . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 254
7.2. Сыропригодность молока  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 258
7.3. Классификация сыров  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 259
7.4. Закваски для производства сычужных сыров   . . . . . . . . . . . . . . . 260
7.5. Использование физико-химических
 
и биохимических методов при производстве сыров  . . . . . . . . . . 262
7.6. Основные этапы технологического процесса
 
производства сыров   . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 263
7.7. Физико-химические процессы при производстве
 
плавленых сыров  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 269
7.8. Физико-химические процессы при производстве
 
рассольных сыров  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 270
7.9. Пороки сыров   . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 273

Глава 8. Биохимические основы производства
 
 кисломолочных продуктов  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 275
8.1. Физико-химические и биохимические
 
процессы при сквашивании молока   . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 277
8.2. Продукты молочнокислого и спиртового брожения   . . . . . . . . . 278
8.3. Пороки кисломолочных продуктов  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 281

Глава 9. Физико-химические процессы при производстве
 
 молочных консервов  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 284
9.1. Требования к молоку, используемому для производства
 
молочных консервов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 285

Оглавление

9.2. Концентрированные молочные продукты  . . . . . . . . . . . . . . . . . . 285
9.3. Пороки молочных консервов  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 289

Глава 10. Методы технологической переработки молока  . . . . . . . . . . . . 291
10.1. Вторичное молочное сырье  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 291
10.2. Молочно-белковые концентраты  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 295
10.3. Пороки вторичного молочного сырья  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 300

Глава 11. Строение и функционирование мышечной ткани   . . . . . . . . . 302
11.1. Гладкая мышечная ткань   . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 302
11.2. Поперечно-полосатая мышечная ткань   . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 305

Глава 12. Химический состав мышечной ткани   . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 308
12.1. Азотсодержащие экстрактивные соединения мышц   . . . . . . . . 310
12.2. Основные безазотистые экстрактивные
 
соединения мышц  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 325
12.3. Липиды мышц  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 331
12.4. Сократительные белки мышц  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 332
12.5. Саркоплазматические белки  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 336
12.6. Белки соединительной ткани   . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 362

Глава 13. Биохимические процессы в мышечной ткани
 
 и их регулирование   . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 371
13.1. Биохимические механизмы сокращения мышц   . . . . . . . . . . . . 371
13.2. Роль биологически активных соединений
 
в регулировании биохимических процессов . . . . . . . . . . . . . . . . 374
13.3. Механизмы нейроэндокринной регуляции биохимических
 
процессов в мышечной ткани  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 379
13.4. Практическое использование гормонов как стимуляторов
 
обменных процессов  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 383
13.5. Основные принципы формирования адаптационных
 
механизмов живых организмов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 385
13.6. Развитие приспособительных механизмов у животных
 
при действии стрессирующих факторов  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 388

Глава 14 . Химические процессы в мясе   . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 392
14.1. Механизмы послеубойного окоченения  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 392
14.2. Накопление низкомолекулярных соединений
 
в мясе при созревании и хранении  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 395
14.3. Технологические приемы ускорения процесса
 
созревания мяса  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 399
14.4. Формирование вкусовых достоинств мяса  . . . . . . . . . . . . . . . . . 400
14.5. Технологические пороки созревания мяса  . . . . . . . . . . . . . . . . . 402

Глава 15 . Физико-химические процессы в мясе
 
  при хранении  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 405
15.1. Влияние различных режимов обработки
 
и холодильного хранения на качество мяса   . . . . . . . . . . . . . . . . 405

Биохимия молока и мяса

15.2. Отрицательное влияние холодового сокращения
 
на качество мяса   . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 409
15.3. Белки мяса при низкотемпературном режиме хранения  . . . . . 410

Глава 16. Развитие дефектов в мясе и их профилактика  . . . . . . . . . . . . . 414
16.1. Влияние стрессовых факторов на качество мяса  . . . . . . . . . . . . 414
16.2. Пути профилактики предубойных стрессов  . . . . . . . . . . . . . . . . 417

Словарь терминов. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 422

Использованная литература . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 449

ПРИНЯТЫЕ СОКРАЩЕНИЯ

АДГ 
— алкогольдегидрогеназа
АКТГ 
— адренокортикотропный гормон
АльДГ 
— альдегиддегидрогеназа
АМФ 
— аденозинмонофосфат
АсТ 
— аспартаттрансаминаза
ГАМК 
— γ-аминомасляная кислота
ГГТ 
— γ-глутамилтрансфераза
ДНК 
— дезоксирибонуклеиновая кислота
ЖШМ 
— жировые шарики молока
ИМФ 
— инозинмонофосфат
ИУК 
— индолил-3-уксусная кислота
КРС 
— крупный рогатый скот
КФ 
— классификация ферментов
ЛДГ 
— лактатдегидрогеназа
ЛТГ 
— лютеинизирующий гормон (лютропин)
ПДК 
— пируватдегидрогеназный комплекс
ПДКа 
— пируватдекарбоксилаза
11-ОКС — 11-оксикортикостероиды
ПО 
— пероксидаза
ПОЛ 
— перекисное окисление липидов
ПФП 
— пентозофосфатный путь
ПФПОУ — пентозофосфатный путь окисления углеводов
ПЦР 
— полимеразная цепная реакция
РНК 
— рибонуклеиновая кислота
СДГ 
— сукцинатдегидрогеназа
СОД 
— супероксиддисмутаза
СОМО — сухой обезжиренный молочный остаток
СТГ 
— соматотропный гормон
СФК 
— сычужный ферментативный комплекс
ТТГ 
— тиреотропный гормон

Биохимия молока и мяса

Фн 
— фосфорная кислота (Н3РО4)
ФФн 
— пирофосфорная кислота (Н4Р2О7)
ФСГ 
— фолликулостимулирующий гормон (фоллитропин)
цАМФ — циклический аденозинмонофосфат
цГМФ 
— циклический гуанозинмонофосфат
ЦТК 
— цикл трикарбоновых кислот
1O2 
— синглетный кислород
O2
–• 
— супероксидный анион-радикал
HO2• 
— гидропероксидный радикал
OH• 
— гидроксильный радикал
RO• 
— алкоксильный радикал
RO2• 
— перекисный радикал
Тn 
— тропонин
ТnТ 
— тропонин Т (тропомиозинсвязывающая
 
 
субъединица тропонина)
ТnI 
— тропонин I (ингибирующая субъединица тропонина)
ТnС 
— тропонин С (кальцийсвязывающая субъединица
 
 
тропонина)
Тm 
— тропомиозин

ВВЕДЕНИЕ

Предмет «Биохимия молока и мяса» является частным разделом общей биохимии животных. Поэтому учебник состоит из двух 
взаимосвязанных частей, которые рассматривают биохимические 
процессы, протекающие в молочной железе и мышцах. Знания, 
полученные по этой дисциплине, необходимы в первую очередь 
студенту, готовящемуся стать технологом сельскохозяйственного 
производства, занимающемуся производством молока и мяса.
Известно, что молоко является высококалорийным питательным 
продуктом, который вырабатывается в клетках молочной железы 
(лактоциты) животных и предназначен для питания детенышей 
на начальных этапах постэмбрионального развития, а также служит 
сырьем для выработки различных молочных продуктов (сметана, 
простокваша, кефир, творог, масло, сыр и др.). Поэтому учебник 
содержит главы, в которых рассматриваются химический состав 
молока и молозива, биохимические процессы, проходящие в молочнокислых бактериях, а также физико-химические и биохимические 
реакции, идущие при производстве молочных продуктов. Особое 
внимание в учебнике уделено изучению биохимических процессов, 
протекающих в клетках молочной железы, регуляторные механизмы 
которых до сих пор мало изучены.
Молочная железа является специализированным органом, в клетках которого происходит синтез белков, имеющих уникальную 
структуру и больше нигде не синтезирующихся. К таким белкам 
относятся казеины. Кроме того, в лактоцитах происходит синтез 
дисахарида лактозы, в состав которого входят два моносахарида 
(галактоза и глюкоза). Причем эти два биогенных соединения получают путем переработки вторичного молочного сырья (обезжиренное молоко, пахта и молочная сыворотка) и активно используют в пищевых, медицинских и технических целях. Получение 
и переработка вторичного молочного сырья позволяют создавать

Биохимия молока и мяса

10

безотходные производства. Эти знания также необходимы современному технологу.
Функционирование лактоцитов уникально еще и тем, что в их 
органеллах формируются специализированные образования, которые составляют основу молока и определяют его индивидуальные 
свойства. К этим структурам относятся мицеллы казеина и жировые шарики. Как структурированные образования, они уникальны, поскольку их химический состав и размеры будут определять 
технологическую предназначенность молока для производства 
молочных продуктов. При этом разнообразие и вкус молочных продуктов обусловлены спектром биогенных молекул и проявлением 
их физико-химических свойств, о которых студент узнает из курса 
биоорганической химии и биохимии. Тогда как закономерности 
поведения молекул рассматриваются в физической химии.
При производстве молочных продуктов используются различные 
бактерии. Поэтому в учебнике рассмотрены вопросы, посвященные 
биохимии микроорганизмов, в особенности процессы метаболизации углеводов в бактериях с различным типом брожения, что позволит студенту понять природу продуктов их жизнедеятельности 
и возможности их накопления в молоке, определить оптимальные 
условия культивирования бактерий, возможности определения их 
численности биохимическими методами.
Основу мышечной ткани составляют специализированные белки 
(миозин, актин, тропомиозин, тропонин). Процесс сокращения 
мышц сопровождается значительным потреблением энергии и пластических ресурсов организма. Поэтому мышцы обладают способностью накапливать углеводы, резервируя их в виде высокомолекулярного гликогена, основу которого составляет глюкоза. Окисление 
глюкозы обеспечивает в основном энергетические потребности 
мышц. Мобилизация высвободившейся в метаболических процессах энергии происходит в высокоэнергетических фосфатах, среди 
которых можно выделить глюкозо-6-фосфат, глюкозо-1-фосфат, 
глицерол-3-фосфат, фосфоенолпировиноградную кислоту, креатинфосфат и АТФ. Два последних соединения имеют определяющее 
значение в обеспечении энергией белков, принимающих участие 
в механизме сокращения. Причем расход АТФ обусловливает как 
сокращение мышц, так и их расслабление. Знание этих процессов необходимо будущему технологу сельскохозяйственного производства, чтобы правильно организовать содержание и питание 
животных, проводить направленную селекцию, с целью выведения