Основы микробиологии и экологической биотехнологии

ОСНОВЫ 
МИКРОБИОЛОГИИ 
И ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ 
БИОТЕХНОЛОГИИ

Б.С. Ксенофонтов

Допущено Учебно-методическим объединением вузов 
по университетскому политехническому образованию 
в качестве учебного пособия для студентов высших учебных заведений, 
обучающихся по направлению «Техносферная безопасность» 
(квалификация (степень) «бакалавр»)

УЧЕБНОЕ ПОСОБИЕ

Москва 
ИД «ФОРУМ» — ИНФРА-М
2022

УДК 579(075.8)
ББК 30.16я73
 
К86

Ксенофонтов Б.С.
К86  
Основы микробиологии и экологической биотехнологии : учебное 
пособие / Б.С. Ксенофонтов. — Москва : ИД «ФОРУМ» : ИНФРА-М, 
2022. — 221 с. — (Высшее образование).

ISBN 978-5-8199-0615-6 (ИД «ФОРУМ»)
ISBN 978-5-16-015388-9 (ИНФРА-М, print)
ISBN 978-5-16-107840-2 (ИНФРА-М, online)

В учебном пособии рассмотрены основы микробиологии и методы экологической биотехнологии в применении к практическим задачам, в том 
числе очистки воды, почвы, воздуха и сбраживания органических отходов, в первую очередь осадков сточных вод. Основное внимание уделено 
условиям жизнедеятельности клеток микроорганизмов в различных средах. При этом отмечается, что наибольший и устойчивый эффект очистки 
достигается при создании оптимальных условий культивирования аборигенной микрофлоры и фауны в очищаемых средах, в частности в загрязненных воде и почве. Интенсифицировать указанные процессы очистки 
возможно также одновременным применением физико-химических методов, в частности с использованием флотации. Необходимое сочетание 
биотехнологических и физико-химических методов определяется для конкретных условий очищаемых сред. 
Предназначено для студентов экологических специальностей технических университетов, изучающих курс «Основы микробиологии и биотехнологии».

УДК 579(075.8)
ББК 30.16я73

Р е ц е н з е н т ы:
Денисов А.А — доктор биологических наук, профессор Всероссийского научно-исследовательского и технологического института биологической промышленности Российской академии сельскохозяйственных наук, заслуженный деятель науки РФ;
Рахманов Б.Н. — доктор технических наук, профессор кафедры 
управления безопасностью в техносфере Московского государственного университета путей сообщения (МИИТ) 

ISBN 978-5-8199-0615-6 (ИД «ФОРУМ»)
ISBN 978-5-16-015388-9 (ИНФРА-М, print)
ISBN 978-5-16-107840-2 (ИНФРА-М, online)
© Ксенофонтов Б.С., 2015
© ИД «ФОРУМ», 2015

ВВЕДЕНИЕ

Преподавание в технических вузах курса «Основы микробиологии и биотехнологии» имеет ряд особенностей. В первую очередь это связано с тем, что студенты, как правило, впервые знакомятся с основами микробиологии и биотехнологии на старших 
курсах. В этой связи возникает необходимость более подробного 
изложения первоначальных сведений по микробиологии и биотехнологии. При этом поясняется, что происходящие в природных условиях микробиологические процессы окисления потенциально могут решить ряд экологических задач, однако из-за 
высокой техногенной нагрузки и отсутствия благоприятных для 
жизнедеятельности микроорганизмов условий эти процессы в 
природных условиях протекают медленно.
Другой особенностью является то, что в курсовых проектах, 
за исключением проекта по воде, как правило, биотехнологические методы очистки практически не используются. В связи с 
этим в процессе изучения курса необходимо уделить особое внимание применению биотехнологических методов для очистки 
отработанных газовоздушных потоков, почвы и грунтов, загрязненных нефтепродуктами и тяжелыми металлами, а также анаэробному сбраживанию осадков сточных вод. При рассмотрении 
микробиологических технологий очистки почвы и грунтов следует также уделять больше внимания пременению аборигенной 
микрофлоры и фауны путем создания оптимальных условий 
жизнедеятельности для микроорганизмов этих объектов, указать 
на невысокую эффективность использования искусственных 
штаммов микроорганизмов в процессах очистки почвы и грунтов. Отметим также необходимость полноценного питания для 
аборигенных микроорганизмов и иммобилизации их на специальных природных сорбентах, например на предварительно обработанном торфяном сырье, клиноптилолите и т.п, а также необходимость использования различных микро- и макроэлементов. 
Целесообразно обеспечивать не только полноценное питание 
и условия иммобилизации, но и режимы, касающиеся оптимального влагосодержания.
Особенность очистки газовоздушных выбросов заключается 
в нахождении эффективного искусственного штамма микроорганизмов для очистки от специфических органических загрязнений и создании оптимальных условий их жизнедеятельности, 
включая и режим влагосодержания. Отечественная практика 

Введение

имеет немногочисленные примеры применения биотехнологических методов очистки газовоздушных выбросов, однако в отдельных случаях этот способ является чуть ли не единственным. 
Об особенностях биотехнологического способа для очистки газовоздушных выбросов необходимо информировать слушателей, 
указывая на его преимущества перед другими и в первую очередь 
на его природное происхождение и в большинстве случаев на безопасную эксплуатацию. 
В последние годы в практике очистки сточных вод все чаще 
для обработки осадков используется анаэробное сбраживание. 
Газ, образующийся при этом, является эффективным энергоносителем, что дает основания для создания мини-ТЭС на очистных сооружениях. В этом случае автономный источник электроэнергии позволяет эксплуатировать очистные сооружения в 
аварийных ситуациях. Последнее обстоятельство имеет важное 
значение для тех очистных сооружений, после которых сточные 
воды сбрасываются в водоемы, например рыбохозяйственного 
назначения.
Следует также подчеркнуть важное значение интенсификации технологии извлечения благородных и редкоземельных металлов из бедных руд и техногенных отходов с использованием 
микрорганизмов. Это напраление находит государственную поддержку в Российской Федерации. В ряде НИИ и вузов страны 
проводятся широкие исследования по поиску наилучших доступных технологий извлечения благородных и редкоземельных 
металлов из техногенных отходов, например из угольной золы.
Изложенные соображения надо доводить до слушателей при 
рассмотрении работы очистных сооружений с анаэробной обработкой осадков, обращая их внимание на целесообразность получения энергоносителей из отходов производства. 
Данный курс позволяет сформировать у слушателей мнение 
о необходимости более широкого использования биотехнологических методов, в ряде случаев не имеющих альтернативных вариантов.

Г л а в а  1

ОСНОВЫ МИКРОБИОЛОГИИ ПРОКАРИОТОВ 
И ЭУКАРИОТОВ

1.1. Краткие исторические сведения

При изучении любой дисциплины важное значение имеет 
знание исторических аспектов, что помогает не только лучше понять основные положения и принципы данной дисциплины, но 
и оценить достижения ученых. Это положение относится и к основам микробиологии и биотехнологии.
Приоритет в открытии микроорганизмов принадлежит голландскому натуралисту-любителю Антонио Левенгуку (1632—
1723). Торговец полотном А. Левенгук увлекался шлифованием 
стекол и, доведя это искусство до совершенства, сконструировал 
микроскоп, позволивший увеличивать рассматриваемые предметы в 300 раз. Наблюдая под ним капли воды, зубной налет, различные настои, он всюду находил мельчайших «зверюшек». Первые свои открытия Левенгук опубликовал в трудах Лондонского 
королевского общества. В 1695 г. была издана его книга «Тайны 
природы, открытые Антонием Левенгуком», где он описал микроорганизмы с точки зрения их формы, подвижности, окраски. 
Открытие А. Левенгука привлекло огромное внимание специалистов, у него появились многочисленные ученики и последователи. Однако оставались неясными вопросы о свойствах микроорганизмов, условиях их жизни, предназначении, влиянии на 
организм человека. Впоследствии на эти вопросы были даны четкие ответы в результате исследований различных ученых.
И хотя возникновение и развитие болезней связывалось теперь 
уже с воздействием микроорганизмов, однако не доставало прямых доказательств. Они были получены русским врачом-эпидемиологом Д. Самойловичем (1744—1805). Чтобы доказать, что чума 
вызывается особым возбудителем, он заразил себя отделяемым бубона больного чумой человека. К счастью, Д. Самойлович остался 
жив. Позднее героические опыты по самозаражению для доказательства заразности того или иного микроорганизма провели русские врачи Г.Н. Минх, О.О. Мочутковский, И.И. Мечников и др.

Глава 1. Основы микробиологии прокариотов и эукариотов

Открытие новых микроорганизмов сопровождалось изучением не только их строения, но и жизнедеятельности. Этот этап в 
значительной мере связан с именем Л. Пастера, который стал основоположником медицинской микробиологии, а также иммунологии и биотехнологии.
Разносторонне образованный, блестящий экспериментатор, 
член Французской академии наук и Французской медицинской 
академии, Л. Пастер сделал ряд выдающихся открытий. За короткий период с 1857 по 1885 г. он доказал, что брожение (молочнокислое, спиртовое, уксуснокислое) является не химическим 
процессом, а результатом жизнедеятельности микроорганизмов. 
Пастер опроверг так называемую теорию самозарождения; открыл явление анаэробиоза — возможности жизни микроорганизмов в отсутствие кислорода; заложил основы дезинфекции, 
асептики и антисептики; открыл способ предохранения от инфекционных болезней с помощью вакцинации.
Многие открытия Л. Пастера принесли человечеству огромную практическую пользу. Путем прогревания (пастеризации) 
были решены проблемы сохранения качества пива и вина, молочнокислых продуктов; для предупреждения гнойных осложнений ран стала применяться антисептика (1867). На основе принципов Л. Пастера разработаны многие вакцины для борьбы с 
инфекционными болезнями.
Однако значение исследований и открытий Пастера выходит 
далеко за рамки только данных практических достижений: 
Л. Пастер вывел микробиологию и иммунологию на принципиально новые позиции, показал роль микроорганизмов в жизни 
людей, экономике, промышленности, инфекционной патологии, 
заложил принципы развития микробиологии и иммунологии, не 
утратившие своего значения и в наше время.
Кроме того, Л. Пастер был выдающимся учителем и организатором науки. Пастеровский институт в Париже, основанный в 
1888 г. на народные средства, до сих пор является одним из ведущих научных учреждений мира.
Вопрос о способе появления и размножения микроорганизмов был решен в споре с господствовавшей тогда теорией самозарождения. Несмотря на то что итальянский ученый Л. Спалланцани еще в середине XVIII в. наблюдал под микроскопом деление 
бактерий, мнение о том, что они способны самозарождаться (возникать из гнили, грязи и т.д.), не было опровергнуто.

1.1. Краткие исторические сведения 
7

Пастер в остроумном, гениальном по своей простоте опыте 
показал, что самозарождения не существует. Он поместил стерильный бульон в колбу, сообщавшуюся с атмосферным воздухом через изогнутую S-образную трубку, где бульон довольно 
длительное время оставался прозрачным, поскольку изогнутость 
трубки не давала возможности микроорганизмам проникнуть с 
пылью из воздуха в колбу.
Бурное развитие микробиологии в XIX в. привело к открытию возбудителей многих инфекционных болезней (сибирской 
язвы, чумы, столбняка, дифтерии, дизентерии, холеры, туберкулеза и др.).
Наконец, в 1892 г. русским ботаником Д.И. Ивановским (1864—
1920) были открыты вирусы — представители царства vira. Эти живые существа могли проникать через фильтры, задерживающие 
бактерии, и поэтому были названы фильтрующимися вирусами. 
Вначале был открыт вирус, вызывающий заболевание табака, известное под названием «табачная мозаика», затем вирус ящура 
(Леффлер Ф., Фрош П., 1897 г.), желтой лихорадки (Рид У., 1901 г.) и 
многие другие. Однако увидеть вирусные частицы удалось только 
после изобретения электронного микроскопа, так как при помощи обычных микроскопов их рассмотреть невозможно.
Важные открытия микробиологии связаны также с именем 
немецкого ученого Роберта Коха, которому принадлежит разработка методов получения чистых культур бактерий, окраски бактерий при микроскопии, микрофотографии. Он предложил методику получения чистых культур на питательных средах, стал 
применять в практике изучения микроорганизмов анилиновые 
красители. Им были открыты возбудители холеры и туберкулеза. 
Возбудителя туберкулеза назвали палочкой Коха. Из него Кох 
получил препарат туберкулин, намереваясь использовать его для 
лечения больных туберкулезом. Однако на практике туберкулин 
себя не оправдал, зато оказался хорошим диагностическим 
средством и помог в создании ценных противотуберкулезных 
препаратов, одним из которых явилась вакцина BCG, полученная французским микробиологом, учеником Пастера Альбертом 
Капьметтом совместно с Шарлем Гереном. Кох и его ученики открыли также возбудителей дифтерии, столбняка, брюшного 
тифа, гонореи.
Появилось множество исследований, в которых пытались 
объяснить причины и механизмы формирования иммунитета 
после вакцинации. Выдающуюся роль в этом сыграли работы 

Глава 1. Основы микробиологии прокариотов и эукариотов

И.И. Мечникова и П. Эрлиха. П. Эрлих — немецкий химик — 
выдвинул гуморальную теорию иммунитета. Он считал, что иммунитет возникает в результате образования в крови антител, 
нейтрализующих яд. Подтверждением этому было открытие антитоксинов — антител, нейтрализующих токсины у животных, 
которым вводили дифтерийный или столбнячный токсин.
Развитие микробиологии тесно связано с именем крупнейшего ученого, друга и соратника Мечникова Н.Ф. Гамалея (1859—
1949), всю жизнь посвятившего изучению инфекционных болезней и разработке мер борьбы с их возбудителями. Он открыл 
возбудителя холероподобного заболевания птиц, разработал вакцину против холеры человека и оригинальный метод получения 
оспенной вакцины. Гамалея первый описал лизис бактерий под 
влиянием бактериофага.
Родоначальником микробиологии в России считается Лев 
Семенович Ценкóвский (1822—1887), занимавшийся низшими 
организмами (инфузориями, низшими водорослями, грибами, 
бактериями и т. д.). Целым рядом точных исследований он, в частности, установил генетическую связь между монадами и миксомицетами, Heliozoa и Radiolaria, флагеллатами и пальмеллевидными водорослями и т. д. Уже в своей пробной лекции Ценковский 
высказал верное и для того времени смелое суждение, ссылаясь 
на свои собственные исследования, о том, что инфузории суть 
простейшие организмы, состоящие из комка протоплазмы, и что 
господствовавшее тогда воззрение Эренберга на инфузории как 
на высоко организованных животных неверно. Его докторскую 
диссертацию «О низших водорослях и инфузориях», посвященную морфологии и истории развития различных микроскопических организмов (Sphacroplea annulina, Achlya prolifera, 
Actinosphaerium и т. д.) можно считать одним из первых по времени и классическим трудом в названной области. В этом труде высказана мысль, что между растительным и животным мирами 
нет резкой границы и что именно это и подтверждает организация исследованных форм. Последующие исследования Ценковского утвердили это мнение, ставшее в настоящее время аксиомой. 
Его важнейшие исследования, посвященные истории развития 
миксомицет (слизевых грибов) и монад, дали ему возможность 
сблизить тех и других. Весьма важно открытие Ценковского о наличии у водорослей флагеллат, а впоследствии и у бактерий пальмеллевидного состояния, т.е. способности клеток выделять слизь 
и образовывать слизевые колонии. Последний период своей де

1.1. Краткие исторические сведения 
9

ятельности Ценковский посвятил совсем тогда еще новой отрасли знания — бактериологии, в большой степени способствуя развитию практической бактериологии в России, в частности 
усовершенствованию методов прививки сибирской язвы. Немецкий ботаник Юлиус Сакс назвал его основателем научной бактериологии.
В.Л. Омелянский (1867—1928) — один из первых русских микробиологов. Он родился в Полтаве на Украине, закончил гуманитарную гимназию, а затем изучал химию в Санкт-Петербурге. Затем два года работал в промышленности, а в 1895 г. был приглашен 
С.Н. Виноградским в свою микробиологическую лабораторию 
Санкт-Петербурского института экспериментальной медицины, 
где в отделе общей микробиологии он и проработал до своей кончины в 1928 г.
В течение нескольких лет Омелянский был ассистентом 
С.Н. Виноградского. Вместе они изучали фиксацию азота бактериями, брожение целлюлозы. Одновременно он занимался организацией производства лимонной кислоты, кефира, кумыса и пр. 
Но основная, наиболее значимая заслуга В.Л. Омелянского состояла в том, что он одним из первых отечественных микробиологов 
создал учебник по микробиологии, опубликованный в 1909 г., и 
в последствии выдержавший еще девять изданий. Последние четыре издания были осуществлены уже посмертно его учениками. 
В 1922 г. он опубликовал «Практическое руководство по микробиологии», которое было написано на основе собственных разносторонних исследований, которые также были подготовлены 
и изданы его учениками в 1953 г. На этих работах В.Л. Омелянского училось не одно поколение советских микробиологов.
Успехи медицинской микробиологии в области этиологии 
инфекционных болезней обусловили необходимость изучения 
механизмов защитных реакций организма от инфекционных 
агентов. Первым ученым, показавшим, что многие клетки организма (лейкоциты, селезенки, костного мозга и пр.) способны захватывать и переваривать чужеродные различные элементы, 
в том числе и бактерии, был И.И. Мечников (1845—1916).
Такие клетки он назвал фагоцитами (от греч. фаго — пожираю, цитоз — клетка), а открытое явление фагоцитозом. В 1908 г. 
за это открытие ученый получил Нобелевскую премию. 
И.И. Мечников много работал над вопросами продления жизни. 
Он считал, что человек должен жить 100—120 лет и что преждевременная старость «есть болезнь, которую надо лечить». Причи

Глава 1. Основы микробиологии прокариотов и эукариотов

ну преждевременной старости Мечников видел в систематическом 
отравлении 
организма 
ядами 
гнилостных 
бактерий, 
населяющих толстый кишечник человека. Поэтому он советовал 
употреблять пищу, содержащую молочнокислые бактерии, которые и создают в кишечнике кислую среду, способную оказывать 
неблагоприятное воздействие на гнилостные микробы. Дважды 
И.И. Мечников подвергал себя смертельной опасности, чтобы 
проверить правильность своих предположений. Один раз он ввел 
в свой организм кровь больного тифом, чтобы проверить, как 
именно происходит заражение этой болезнью. Ученый перенес тяжелую форму возвратного тифа, но получил подтверждение своих 
предположений о том, что заражение происходит через кровь. Второй раз он заразил себя ослабленными микробами холеры, чтобы 
на себе проверить их действие. В 1886 г. Мечников организовал в 
Одессе первую в стране бактериологическую станцию и создал 
школу микробиологов. Однако его прогрессивные взгляды в области научной и общественной жизни вызвали недовольство царского правительства, поэтому в 1887 г. он переезжает в Париж, где 
останется до конца жизни, работая в институте Пастера.
Н.Ф. Гамалея (1859—1949) был учеником и соратником 
И.И. Мечникова. Он в основном в Париже изучал медицинскую 
микробиологию. В 1886 г. Н.Ф. Гамалея в Одессе организовал пастеровскую станцию по прививкам против бешенства (первую в 
России), которая стала второй подобной станцией в мире после 
пастеровской станции в Париже. После возвращения в Россию 
вся деятельность Н.Ф. Гамалея была направлена на решение 
важней ших вопросов здравоохранения. Его можно считать основателем медицинской микробиологии в стране. Им написаны 
учебники: «Основы общей бактериологии» (1899), «Основы иммунологии» (1928), «Учение об иммунологии» (1931).
Д.И. Ивановский (1864—1920) проводил исследования по изучению мозаичной болезни табака. Он пришел к выводу, что эту 
болезнь вызывает агент, который не растет на питательных средах и проходит через фильтры. Это была первая работа, доказавшая вирусную природу инфекционных болезней.
Большой вклад в развитие медицинской микробиологии внесли известные российские ученые:
Ф.А. Леш (1840—1903) — автор более 20 научных работ, посвященных, в частности, лечению туберкулеза и холеры. Им открыт 
(1873) и описан возбудитель амебной дизентерии, предложены 
методы диагностики этого заболевания.