Основы микробиологии и экологической биотехнологии

Б.С. Ксенофонтов
ОСНОВЫ 
МИКРОБИОЛОГИИ 
И ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ 
БИОТЕХНОЛОГИИ
УЧЕБНОЕ ПОСОБИЕ
Допущено Учебно-методическим объединением вузов 
по университетскому политехническому образованию 
в качестве учебного пособия для студентов высших учебных заведений, 
обучающихся по направлению «Техносферная безопасность» 
(квалификация (степень) «бакалавр»)
Москва 
ИД «ФОРУМ» — ИНФРА-М
2025

УДК 579(075.8)
ББК 30.16я73
 
К86
Р е ц е н з е н т ы:
Денисов А.А — доктор биологических наук, профессор Всероссийского научно-исследовательского и технологического института биологической промышленности Российской академии сельскохозяйственных наук, заслуженный деятель науки РФ;
Рахманов Б.Н. — доктор технических наук, профессор кафедры 
управления безопасностью в техносфере Московского государственного университета путей сообщения (МИИТ) 
Ксенофонтов Б.С.
К86  
Основы микробиологии и экологической биотехнологии : учебное 
пособие / Б.С. Ксенофонтов. — Москва : ИД «ФОРУМ» : ИНФРА-М, 
2025. — 221 с. — (Высшее образование).
ISBN 978-5-8199-0615-6 (ИД «ФОРУМ»)
ISBN 978-5-16-015388-9 (ИНФРА-М, print)
ISBN 978-5-16-107840-2 (ИНФРА-М, online)
В учебном пособии рассмотрены основы микробиологии и методы экологической биотехнологии в применении к практическим задачам, в том 
числе очистки воды, почвы, воздуха и сбраживания органических отходов, в первую очередь осадков сточных вод. Основное внимание уделено 
условиям жизнедеятельности клеток микроорганизмов в различных средах. При этом отмечается, что наибольший и устойчивый эффект очистки 
достигается при создании оптимальных условий культивирования аборигенной микрофлоры и фауны в очищаемых средах, в частности в загрязненных воде и почве. Интенсифицировать указанные процессы очистки 
возможно также одновременным применением физико-химических методов, в частности с использованием флотации. Необходимое сочетание 
биотехнологических и физико-химических методов определяется для конкретных условий очищаемых сред. 
Предназначено для студентов экологических специальностей технических университетов, изучающих курс «Основы микробиологии и биотехнологии».
УДК 579(075.8)
ББК 30.16я73
ISBN 978-5-8199-0615-6 (ИД «ФОРУМ»)
ISBN 978-5-16-015388-9 (ИНФРА-М, print)
ISBN 978-5-16-107840-2 (ИНФРА-М, online)
© Ксенофонтов Б.С., 2015
© ИД «ФОРУМ», 2015

ВВЕДЕНИЕ
Преподавание в технических вузах курса «Основы микробиологии и биотехнологии» имеет ряд особенностей. В первую очередь это связано с тем, что студенты, как правило, впервые знакомятся с основами микробиологии и биотехнологии на старших 
курсах. В этой связи возникает необходимость более подробного 
изложения первоначальных сведений по микробиологии и биотехнологии. При этом поясняется, что происходящие в природных условиях микробиологические процессы окисления потенциально могут решить ряд экологических задач, однако из-за 
высокой техногенной нагрузки и отсутствия благоприятных для 
жизнедеятельности микроорганизмов условий эти процессы в 
природных условиях протекают медленно.
Другой особенностью является то, что в курсовых проектах, 
за исключением проекта по воде, как правило, биотехнологические методы очистки практически не используются. В связи с 
этим в процессе изучения курса необходимо уделить особое внимание применению биотехнологических методов для очистки 
отработанных газовоздушных потоков, почвы и грунтов, загрязненных нефтепродуктами и тяжелыми металлами, а также анаэробному сбраживанию осадков сточных вод. При рассмотрении 
микробиологических технологий очистки почвы и грунтов следует также уделять больше внимания пременению аборигенной 
микрофлоры и фауны путем создания оптимальных условий 
жизнедеятельности для микроорганизмов этих объектов, указать 
на невысокую эффективность использования искусственных 
штаммов микроорганизмов в процессах очистки почвы и грунтов. Отметим также необходимость полноценного питания для 
аборигенных микроорганизмов и иммобилизации их на специальных природных сорбентах, например на предварительно обработанном торфяном сырье, клиноптилолите и т.п, а также необходимость 
использования 
различных 
микро- 
и 
макроэлементов. 
Целесообразно обеспечивать не только полноценное питание 
и условия иммобилизации, но и режимы, касающиеся оптимального влагосодержания.
Особенность очистки газовоздушных выбросов заключается 
в нахождении эффективного искусственного штамма микроорганизмов для очистки от специфических органических загрязнений и создании оптимальных условий их жизнедеятельности, 
включая и режим влагосодержания. Отечественная практика 

Введение
имеет немногочисленные примеры применения биотехнологических методов очистки газовоздушных выбросов, однако в отдельных случаях этот способ является чуть ли не единственным. 
Об особенностях биотехнологического способа для очистки газовоздушных выбросов необходимо информировать слушателей, 
указывая на его преимущества перед другими и в первую очередь 
на его природное происхождение и в большинстве случаев на безопасную эксплуатацию. 
В последние годы в практике очистки сточных вод все чаще 
для обработки осадков используется анаэробное сбраживание. 
Газ, образующийся при этом, является эффективным энергоносителем, что дает основания для создания мини-ТЭС на очистных сооружениях. В этом случае автономный источник электроэнергии позволяет эксплуатировать очистные сооружения в 
аварийных ситуациях. Последнее обстоятельство имеет важное 
значение для тех очистных сооружений, после которых сточные 
воды сбрасываются в водоемы, например рыбохозяйственного 
назначения.
Следует также подчеркнуть важное значение интенсификации технологии извлечения благородных и редкоземельных металлов из бедных руд и техногенных отходов с использованием 
микрорганизмов. Это напраление находит государственную поддержку в Российской Федерации. В ряде НИИ и вузов страны 
проводятся широкие исследования по поиску наилучших доступных технологий извлечения благородных и редкоземельных 
металлов из техногенных отходов, например из угольной золы.
Изложенные соображения надо доводить до слушателей при 
рассмотрении работы очистных сооружений с анаэробной обработкой осадков, обращая их внимание на целесообразность получения энергоносителей из отходов производства. 
Данный курс позволяет сформировать у слушателей мнение 
о необходимости более широкого использования биотехнологических методов, в ряде случаев не имеющих альтернативных вариантов.

Г л а в а  1
ОСНОВЫ МИКРОБИОЛОГИИ ПРОКАРИОТОВ 
И ЭУКАРИОТОВ
1.1. Краткие исторические сведения
При изучении любой дисциплины важное значение имеет 
знание исторических аспектов, что помогает не только лучше понять основные положения и принципы данной дисциплины, но 
и оценить достижения ученых. Это положение относится и к основам микробиологии и биотехнологии.
Приоритет в открытии микроорганизмов принадлежит голландскому натуралисту-любителю Антонио Левенгуку (1632—
1723). Торговец полотном А. Левенгук увлекался шлифованием 
стекол и, доведя это искусство до совершенства, сконструировал 
микроскоп, позволивший увеличивать рассматриваемые предметы в 300 раз. Наблюдая под ним капли воды, зубной налет, различные настои, он всюду находил мельчайших «зверюшек». Первые свои открытия Левенгук опубликовал в трудах Лондонского 
королевского общества. В 1695 г. была издана его книга «Тайны 
природы, открытые Антонием Левенгуком», где он описал микроорганизмы с точки зрения их формы, подвижности, окраски. 
Открытие А. Левенгука привлекло огромное внимание специалистов, у него появились многочисленные ученики и последователи. Однако оставались неясными вопросы о свойствах микроорганизмов, условиях их жизни, предназначении, влиянии на 
организм человека. Впоследствии на эти вопросы были даны четкие ответы в результате исследований различных ученых.
И хотя возникновение и развитие болезней связывалось теперь 
уже с воздействием микроорганизмов, однако не доставало прямых доказательств. Они были получены русским врачом-эпидемиологом Д. Самойловичем (1744—1805). Чтобы доказать, что чума 
вызывается особым возбудителем, он заразил себя отделяемым бубона больного чумой человека. К счастью, Д. Самойлович остался 
жив. Позднее героические опыты по самозаражению для доказательства заразности того или иного микроорганизма провели русские врачи Г.Н. Минх, О.О. Мочутковский, И.И. Мечников и др.

Глава 1. Основы микробиологии прокариотов и эукариотов
Открытие новых микроорганизмов сопровождалось изучением не только их строения, но и жизнедеятельности. Этот этап в 
значительной мере связан с именем Л. Пастера, который стал основоположником медицинской микробиологии, а также иммунологии и биотехнологии.
Разносторонне образованный, блестящий экспериментатор, 
член Французской академии наук и Французской медицинской 
академии, Л. Пастер сделал ряд выдающихся открытий. За короткий период с 1857 по 1885 г. он доказал, что брожение (молочнокислое, спиртовое, уксуснокислое) является не химическим 
процессом, а результатом жизнедеятельности микроорганизмов. 
Пастер опроверг так называемую теорию самозарождения; открыл явление анаэробиоза — возможности жизни микроорганизмов в отсутствие кислорода; заложил основы дезинфекции, 
асептики и антисептики; открыл способ предохранения от инфекционных болезней с помощью вакцинации.
Многие открытия Л. Пастера принесли человечеству огромную практическую пользу. Путем прогревания (пастеризации) 
были решены проблемы сохранения качества пива и вина, молочнокислых продуктов; для предупреждения гнойных осложнений ран стала применяться антисептика (1867). На основе принципов Л. Пастера разработаны многие вакцины для борьбы с 
инфекционными болезнями.
Однако значение исследований и открытий Пастера выходит 
далеко за рамки только данных практических достижений: 
Л. Пастер вывел микробиологию и иммунологию на принципиально новые позиции, показал роль микроорганизмов в жизни 
людей, экономике, промышленности, инфекционной патологии, 
заложил принципы развития микробиологии и иммунологии, не 
утратившие своего значения и в наше время.
Кроме того, Л. Пастер был выдающимся учителем и организатором науки. Пастеровский институт в Париже, основанный в 
1888 г. на народные средства, до сих пор является одним из ведущих научных учреждений мира.
Вопрос о способе появления и размножения микроорганизмов был решен в споре с господствовавшей тогда теорией самозарождения. Несмотря на то что итальянский ученый Л. Спалланцани еще в середине XVIII в. наблюдал под микроскопом деление 
бактерий, мнение о том, что они способны самозарождаться (возникать из гнили, грязи и т.д.), не было опровергнуто.

1.1. Краткие исторические сведения 
7
Пастер в остроумном, гениальном по своей простоте опыте 
показал, что самозарождения не существует. Он поместил стерильный бульон в колбу, сообщавшуюся с атмосферным воздухом через изогнутую S-образную трубку, где бульон довольно 
длительное время оставался прозрачным, поскольку изогнутость 
трубки не давала возможности микроорганизмам проникнуть с 
пылью из воздуха в колбу.
Бурное развитие микробиологии в XIX в. привело к открытию возбудителей многих инфекционных болезней (сибирской 
язвы, чумы, столбняка, дифтерии, дизентерии, холеры, туберкулеза и др.).
Наконец, в 1892 г. русским ботаником Д.И. Ивановским (1864—
1920) были открыты вирусы — представители царства vira. Эти живые существа могли проникать через фильтры, задерживающие 
бактерии, и поэтому были названы фильтрующимися вирусами. 
Вначале был открыт вирус, вызывающий заболевание табака, известное под названием «табачная мозаика», затем вирус ящура 
(Леффлер Ф., Фрош П., 1897 г.), желтой лихорадки (Рид У
., 1901 г.) и 
многие другие. Однако увидеть вирусные частицы удалось только 
после изобретения электронного микроскопа, так как при помощи обычных микроскопов их рассмотреть невозможно.
Важные открытия микробиологии связаны также с именем 
немецкого ученого Роберта Коха, которому принадлежит разработка методов получения чистых культур бактерий, окраски бактерий при микроскопии, микрофотографии. Он предложил методику получения чистых культур на питательных средах, стал 
применять в практике изучения микроорганизмов анилиновые 
красители. Им были открыты возбудители холеры и туберкулеза. 
Возбудителя туберкулеза назвали палочкой Коха. Из него Кох 
получил препарат туберкулин, намереваясь использовать его для 
лечения больных туберкулезом. Однако на практике туберкулин 
себя не оправдал, зато оказался хорошим диагностическим 
средством и помог в создании ценных противотуберкулезных 
препаратов, одним из которых явилась вакцина BCG, полученная французским микробиологом, учеником Пастера Альбертом 
Капьметтом совместно с Шарлем Гереном. Кох и его ученики открыли также возбудителей дифтерии, столбняка, брюшного 
тифа, гонореи.
Появилось множество исследований, в которых пытались 
объяснить причины и механизмы формирования иммунитета 
после вакцинации. Выдающуюся роль в этом сыграли работы 

Глава 1. Основы микробиологии прокариотов и эукариотов
И.И. Мечникова и П. Эрлиха. П. Эрлих — немецкий химик — 
выдвинул гуморальную теорию иммунитета. Он считал, что иммунитет возникает в результате образования в крови антител, 
нейтрализующих яд. Подтверждением этому было открытие антитоксинов — антител, нейтрализующих токсины у животных, 
которым вводили дифтерийный или столбнячный токсин.
Развитие микробиологии тесно связано с именем крупнейшего ученого, друга и соратника Мечникова Н.Ф. Гамалея (1859—
1949), всю жизнь посвятившего изучению инфекционных болезней и разработке мер борьбы с их возбудителями. Он открыл 
возбудителя холероподобного заболевания птиц, разработал вакцину против холеры человека и оригинальный метод получения 
оспенной вакцины. Гамалея первый описал лизис бактерий под 
влиянием бактериофага.
Родоначальником микробиологии в России считается Лев 
Семенович Ценкóвский (1822—1887), занимавшийся низшими 
организмами (инфузориями, низшими водорослями, грибами, 
бактериями и т. д.). Целым рядом точных исследований он, в частности, установил генетическую связь между монадами и миксомицетами, Heliozoa и Radiolaria, флагеллатами и пальмеллевидными водорослями и т. д. Уже в своей пробной лекции Ценковский 
высказал верное и для того времени смелое суждение, ссылаясь 
на свои собственные исследования, о том, что инфузории суть 
простейшие организмы, состоящие из комка протоплазмы, и что 
господствовавшее тогда воззрение Эренберга на инфузории как 
на высоко организованных животных неверно. Его докторскую 
диссертацию «О низших водорослях и инфузориях», посвященную морфологии и истории развития различных микроскопических организмов (Sphacroplea annulina, Achlya prolifera, 
Actinosphaerium и т. д.) можно считать одним из первых по времени и классическим трудом в названной области. В этом труде высказана мысль, что между растительным и животным мирами 
нет резкой границы и что именно это и подтверждает организация исследованных форм. Последующие исследования Ценковского утвердили это мнение, ставшее в настоящее время аксиомой. 
Его важнейшие исследования, посвященные истории развития 
миксомицет (слизевых грибов) и монад, дали ему возможность 
сблизить тех и других. Весьма важно открытие Ценковского о наличии у водорослей флагеллат, а впоследствии и у бактерий пальмеллевидного состояния, т.е. способности клеток выделять слизь 
и образовывать слизевые колонии. Последний период своей де

1.1. Краткие исторические сведения 
9
ятельности Ценковский посвятил совсем тогда еще новой отрасли знания — бактериологии, в большой степени способствуя развитию практической бактериологии в России, в частности 
усовершенствованию методов прививки сибирской язвы. Немецкий ботаник Юлиус Сакс назвал его основателем научной бактериологии.
В.Л. Омелянский (1867—1928) — один из первых русских микробиологов. Он родился в Полтаве на Украине, закончил гуманитарную гимназию, а затем изучал химию в Санкт-Петербурге. Затем два года работал в промышленности, а в 1895 г. был приглашен 
С.Н. Виноградским в свою микробиологическую лабораторию 
Санкт-Петербурского института экспериментальной медицины, 
где в отделе общей микробиологии он и проработал до своей кончины в 1928 г.
В течение нескольких лет Омелянский был ассистентом 
С.Н. Виноградского. Вместе они изучали фиксацию азота бактериями, брожение целлюлозы. Одновременно он занимался организацией производства лимонной кислоты, кефира, кумыса и пр. 
Но основная, наиболее значимая заслуга В.Л. Омелянского состояла в том, что он одним из первых отечественных микробиологов 
создал учебник по микробиологии, опубликованный в 1909 г., и 
в последствии выдержавший еще девять изданий. Последние четыре издания были осуществлены уже посмертно его учениками. 
В 1922 г. он опубликовал «Практическое руководство по микробиологии», которое было написано на основе собственных разносторонних исследований, которые также были подготовлены 
и изданы его учениками в 1953 г. На этих работах В.Л. Омелянского училось не одно поколение советских микробиологов.
Успехи медицинской микробиологии в области этиологии 
инфекционных болезней обусловили необходимость изучения 
механизмов защитных реакций организма от инфекционных 
агентов. Первым ученым, показавшим, что многие клетки организма (лейкоциты, селезенки, костного мозга и пр.) способны захватывать и переваривать чужеродные различные элементы, 
в том числе и бактерии, был И.И. Мечников (1845—1916).
Такие клетки он назвал фагоцитами (от греч. фаго — пожираю, цитоз — клетка), а открытое явление фагоцитозом. В 1908 г. 
за это открытие ученый получил Нобелевскую премию. 
И.И. Мечников много работал над вопросами продления жизни. 
Он считал, что человек должен жить 100—120 лет и что преждевременная старость «есть болезнь, которую надо лечить». Причи

Глава 1. Основы микробиологии прокариотов и эукариотов
ну преждевременной старости Мечников видел в систематическом 
отравлении 
организма 
ядами 
гнилостных 
бактерий, 
населяющих толстый кишечник человека. Поэтому он советовал 
употреблять пищу, содержащую молочнокислые бактерии, которые и создают в кишечнике кислую среду, способную оказывать 
неблагоприятное воздействие на гнилостные микробы. Дважды 
И.И. Мечников подвергал себя смертельной опасности, чтобы 
проверить правильность своих предположений. Один раз он ввел 
в свой организм кровь больного тифом, чтобы проверить, как 
именно происходит заражение этой болезнью. Ученый перенес тяжелую форму возвратного тифа, но получил подтверждение своих 
предположений о том, что заражение происходит через кровь. Второй раз он заразил себя ослабленными микробами холеры, чтобы 
на себе проверить их действие. В 1886 г. Мечников организовал в 
Одессе первую в стране бактериологическую станцию и создал 
школу микробиологов. Однако его прогрессивные взгляды в области научной и общественной жизни вызвали недовольство царского правительства, поэтому в 1887 г. он переезжает в Париж, где 
останется до конца жизни, работая в институте Пастера.
Н.Ф. Гамалея (1859—1949) был учеником и соратником 
И.И. Мечникова. Он в основном в Париже изучал медицинскую 
микробиологию. В 1886 г. Н.Ф. Гамалея в Одессе организовал пастеровскую станцию по прививкам против бешенства (первую в 
России), которая стала второй подобной станцией в мире после 
пастеровской станции в Париже. После возвращения в Россию 
вся деятельность Н.Ф. Гамалея была направлена на решение 
важней 
ших вопросов здравоохранения. Его можно считать основателем медицинской микробиологии в стране. Им написаны 
учебники: «Основы общей бактериологии» (1899), «Основы иммунологии» (1928), «Учение об иммунологии» (1931).
Д.И. Ивановский (1864—1920) проводил исследования по изучению мозаичной болезни табака. Он пришел к выводу, что эту 
болезнь вызывает агент, который не растет на питательных средах и проходит через фильтры. Это была первая работа, доказавшая вирусную природу инфекционных болезней.
Большой вклад в развитие медицинской микробиологии внесли известные российские ученые:
Ф.А. Леш (1840—1903) — автор более 20 научных работ, посвященных, в частности, лечению туберкулеза и холеры. Им открыт 
(1873) и описан возбудитель амебной дизентерии, предложены 
методы диагностики этого заболевания.