Микробиология

МИКРОБИОЛОГИЯ

Н.Г. ИЛЬЯШЕНКО
Л.Н. ШАБУРОВА
М.В. ГЕРНЕТ

Москва
ИНФРА-М

2020

УЧЕБНИК

Рекомендовано Межрегиональным учебно-методическим советом профессионального 

образования в качестве учебника для студентов высших учебных заведений, 

обучающихся по направлениям подготовки 19.03.02 «Продукты питания из растительного 

сырья», 19.03.04 «Технология продукции и организация общественного питания» 

(квалификация (степень) «бакалавр») (протокол № 17 от 11.11.2019)

УДК 579(075.8)
ББК 28.4я73
 
И49

Ильяшенко Н.Г.

И49  
Микробиология : учебник / Н.Г. Ильяшенко, Л.Н. Шабурова, 

М.В. Гернет. — Москва : ИНФРА-М, 2020. — 263 с. + Доп. материалы 
[Электронный ресурс]. — (Высшее образование: Бакалавриат). — DOI 
10.12737/1027239.

ISBN 978-5-16-015357-5 (print)
ISBN 978-5-16-107807-5 (online)
В учебнике изложены краткая история развития микробиологии, об
щие свойства микроорганизмов, их положение в природе, современные 
представления о морфологии прокариотических и эукариотических микроорганизмов. Представлены основные принципы классификации микроорганизмов, основы физиологии и генетики. Описаны способы и условия 
культивирования микроорганизмов. Рассмотрены важнейшие биохимические процессы, вызываемые хемогетеротрофными микроорганизмами, и их 
практическое значение в производстве пищевых продуктов и в народном 
хозяйстве. Рассмотрены методы иммобилизации клеток микроорганизмов 
и их практическое значение. Показана роль микроорганизмов в производстве пищевых продуктов из растительного сырья, а также для получения 
практически значимых для народного хозяйства органических кислот.

Текст учебника сопровождается иллюстрациями. В конце каждой главы 

даны контрольные вопросы для самопроверки.

Соответствует требованиям федеральных государственных образова
тельных стандартов высшего образования последнего поколения.

Предназначен для студентов вузов, обучающихся по направлениям «Про
дукты питания из растительного сырья», «Технология продукции и организация общественного питания».

УДК 579(075.8)

ББК 28.4я73

Р е ц е н з е н т ы:

Кобелев К.В., доктор технических наук, заместитель директора по 

научной работе Всероссийского научно-исследовательского института пивоваренной, безалкогольной и винодельческой промышленности — филиала Федерального научного центра пищевых систем имени В.М. Горбатова Российской академии наук;

Погоржельская Н.С., кандидат технических наук, доцент, ведущий 

научный сотрудник Всероссийского научно-исследовательского института пищевой биотехнологии — филиала Федерального исследовательского центра питания, биотехнологии и безопасности пищи

ISBN 978-5-16-015357-5 (print)
ISBN 978-5-16-107807-5 (online)

©  Ильяшенко Н.Г., Шабурова Л.Н., 

Гернет М.В., 2019

Материалы, отмеченные знаком 
, 

доступны в электронно-библиотечной системе Znanium.com

Предисловие

Учебник «Микробиология» написан в соответствии с программой учебной дисциплины (2019 г.) по направлению подготовки «Продукты питания из растительного сырья», а также в соответствии с Федеральным государственным образовательным стандартом высшего образования и Государственными требованиями 
к обязательному минимуму содержания и уровню подготовки выпускников по указанному направлению.
Учебник предназначен для студентов высших учебных заведений пищевых производств, изучающих дисциплину «Микробиология», обучающихся по направлению подготовки «Продукты 
питания из растительного сырья». Учебник может быть полезен 
студентам-бакалаврам, обучающимся по направлению «Технология производственных продуктов специального назначения и общественного питания», «Технология детского и функционального 
питания», а также студентам-магистрам, обучающимся по направлению «Продукты питания из растительного сырья».
Изучив материал, изложенный в учебнике «Микробиология», 
студент должен знать биологические особенности микроорганизмов, применяемых в производстве пищевых продуктов и контаминирующих производство, закономерности, условия их развития 
и способы культивирования, уметь применять в практической 
деятельности специализированные знания о микробиологических 
процессах, происходящих при производстве продуктов питания 
из растительного сырья, а также применять знания, полученные 
в результате изучения материала общей микробиологии, в практической деятельности при проведении микробиологического 
контроля на предприятии, осуществлять ориентировочную первичную идентификацию основных групп микроорганизмов пищевых производств по культуральным и морфологическим признакам.

Введение
Микробиология как наука.

Роль микроорганизмов в круговороте 
веществ в природе и хозяйственной 
деятельности человека

Микробиология (от греч. micros — малый, bios —жизнь, logos —
учение) является одной из биологических наук. Ее название предложил Э. Дюкло. Микробиология изучает мир мельчайших живых 
организмов, которые невидимы невооруженным глазом и впоследствии были названы микроорганизмами. Многие микроорганизмы 
имеют микроскопически малые размеры — от долей микрометра 
до нескольких микрометров 1, а размер отдельных структур клеток 
измеряется в нанометрах 2.
Многообразный мир микроорганизмов включает представителей разных систематических групп: бактерии, грибы, водоросли 
и простейшие. Большинство микроорганизмов одноклеточные, 
а многоклеточные формы сравнительно мало дифференцированы.
К ультрамикроскопическим существам относятся вирусы, которые не имеют клеточного строения, паразитируют внутри клеток 
человека, животных, растений и бактерий, их обнаружено более 
1000. Размеры вирусов настолько малы, что их можно увидеть 
только с помощью электронного микроскопа.
Микроорганизмы обладают самыми разнообразными функциями, которые имеют большое значение в процессах круговорота 
веществ в природе, а также влияют на научную и практическую деятельность человека. Они широко распространены в окружающей 
среде. Трудно найти на Земле место, где бы они не существовали. 
Окружающая человека среда — воздух, почва, вода, растения, животные — населена бесчисленным количеством разнообразных 
по форме и свойствам микроорганизмов. Они обитают в почве, 
водоемах, распространены во всех климатических зонах. Особенно 
много микроорганизмов в почве, поскольку она содержит все необходимые для их жизнедеятельности питательные вещества и влагу.
Вода, как и почва, служит благоприятной средой для развития 
микроорганизмов. Микроорганизмы обитают и в организме чело
1 
 1 мкм (микрометр) = 10–3 мм = 1 000 000 Ẫ (ангстрем).
2 
 1 нм (нанометр) =10–6 мм.

века: на слизистых оболочках, коже, особенно много их в пищеварительном тракте.
Воздух не является благоприятной средой для развития микроорганизмов из-за недостатка в нем питательных веществ, влаги, 
а также действия ультрафиолетовых лучей. В воздух микроорганизмы попадают с пылью, атмосферными осадками, а также переносятся насекомыми.
Важным признаком микроорганизмов является их способность 
к быстрому размножению. При благоприятных условиях многие 
бактерии воспроизводят новую клетку каждые 8–10 и 30–60 мин, 
мицелиальные грибы и дрожжи размножаются в течение 1,5–2 ч. 
Микроорганизмы отличаются разнообразием физиологических 
и биохимических свойств. Они могут расти и сохраняют свою жизнеспособность при воздействии разнообразных экстремальных физических и химических факторов (высокая и низкая температура, 
действие различного рода излучений, высушивание, высокое осмотическое давление, недостаток влаги и др.), при которых растения 
и животные существовать не могут. Микроорганизмы обладают высокой степенью адаптации к условиям окружающей среды благодаря 
способности синтезировать самые разнообразные ферменты по мере 
необходимости при появлении соответствующих субстратов.
Микроорганизмы характеризуются разнообразными потребностями в питательных веществах, получая энергию для размножения и жизнедеятельности. В своем обмене веществ они используют практически все природные соединения, могут жить там, где 
другие живые существа обитать не в состоянии.
Благодаря малой массе они легко переносятся с потоками воздуха, поэтому в естественных условиях любое место и любой субстрат на нашей планете заселены микроорганизмами.
Значение микроорганизмов в природе столь велико, что жизнь 
на Земле без их участия была бы невозможна. Важной функцией 
микроорганизмов является их активное участие в круговороте веществ, особенно углерода, в природе. Благодаря их жизнедеятельности остатки органического происхождения (белки, углеводы, 
жиры) превращаются в минеральные соединения — диоксид углерода, нитраты, аммиак, сульфаты, что обеспечивает их возвращение 
в атмосферу и делает доступными для питания растений. Растения 
синтезируют из этих образовавшихся соединений сложные органические вещества, которые служат пищей для человека и животных.
Особенно богата микроорганизмами почва, они играют важную 
роль в геохимических превращениях азота, фосфора, серы, железа, 
марганца и других элементов. Их биохимическая деятельность 

связана с почвообразовательными процессами, способствующими 
повышению плодородия почв и увеличению урожайности сельскохозяйственных культур.
Жизнедеятельность микроорганизмов используют во многих 
отраслях промышленности: в производстве органических кислот 
(молочной, масляной, лимонной и др.), ацетона, бутилового и этилового спиртов; используют в производстве БАД и антибиотиков. 
С давних пор микроорганизмы применяют в хозяйственно-технической деятельности человека в пищевой и легкой промышленности, 
а также в домашнем хозяйстве. Дрожжи, например, используют для 
получения хлеба, вина, пива, спирта, кваса. Молочнокислые бактерии применяют в производстве различных кисломолочных продуктов, они же участвуют в процессах созревания сыров, квашении 
овощей, при получении силоса — корма для скота.
Многие микроорганизмы играют отрицательную роль, вызывая 
заболевания человека, животных и растений, разрушая различные 
материалы, нанося большой ущерб во многих сферах хозяйственной 
деятельности человека. В технологических процессах при получении пищевых продуктов они контаминируют их и способствуют 
порче сырья, снижая его качество.
Без знания микробиоты сырья и пищевых продуктов, специфических свойств контаминирующих их микроорганизмов, биохимической деятельности микроорганизмов в зависимости от факторов 
окружающей среды невозможно управлять технологией производства пищевых продуктов в целях повышения их качества и безопасности.

Глава 1. 

КРАТКИЙ ОЧЕРК ИСТОРИИ 
РАЗВИТИЯ МИКРОБИОЛОГИИ

Со времен глубокой древности, задолго до открытия микроорганизмов, человек использовал такие микробиологические процессы, 
как сбраживание виноградного сока, сквашивание молока, получение уксуса, приготовление теста, а также сталкивался с их отрицательной деятельностью. В старинных летописях описываются 
опустошительные эпидемии чумы, холеры, оспы и других заразных 
болезней. Исторический путь познания мира микроорганизмов 
условно можно разделить на пять периодов: неожиданная находка 
и догадка (эвристический), описательный (морфологический), физиологический, иммунологический, молекулярно-генетический.
На протяжении длительного времени человек жил в окружении 
невидимых существ, страдая от них тогда, когда они служили причиной заболеваний или портили запасы пищи, но не подозревал 
об их присутствии, потому что они не были видимы человеческим 
глазом.
Попытки преодолеть созданный природой барьер и расширить 
возможности человеческого глаза предпринимались давно. Так, при 
археологических раскопках в Древнем Вавилоне находили двояковыпуклые линзы — самые простые оптические приборы, изготовленные из горного хрусталя. Можно считать, что с изобретением 
этих линз человек сделал первый шаг на пути в микромир.
Дальнейший прогресс в развитии оптической техники относится 
к XVI–XVII вв. и связан с развитием астрономии. В начале XVII в. 
Галилео Галилей сконструировал первый простой микроскоп, который затем совершенствовали другие исследователи. Изобретение 
микроскопа открыло новые возможности для изучения живой природы.
Одним из первых микроскоп, состоящий из двух двояковыпуклых линз, дававших увеличение примерно в 30 раз, сконструировал 
и использовал для изучения строения растений английский физик, 
изобретатель Роберт Гук (1635–1703). Изучая строение растений 
и рассматривая срезы древесной пробки, он обнаружил правильное 
ячеистое строение ткани и ввел термин «клетка» для обозначения 
структурных единиц построения сложного живого организма. 
Это название было использовано в книге «Микрография» (1665). 

Дальнейшее проникновение в тайны микромира привело к необходимости овладения искусством шлифования линз и совершенствования оптических приборов.
Первое обстоятельное наблюдение и описание микроорганизмов 
принадлежит голландскому коммерсанту, мануфактурщику Антони ван Левенгуку (1632–1723). Чтобы изучать строение льняных 
волокон, он отшлифовал для себя несколько линз. Позднее он 
достиг большого совершенства в деле изготовления маленьких, 
но мощных линз и сконструировал прибор, напоминающий микроскоп, позволяющий увеличивать изображение предмета в 300 раз. 
Не имея естественно-научного образования, но обладая природной 
любознательностью, А. Левенгук с интересом рассматривал воду 
из пруда, различные материалы и объекты. Он увидел в них живые 
микроскопические существа разнообразных форм и размеров, 
которых называл «анималькулюсами» — «живыми зверьками». 
С 1674 г. результаты своих наблюдений и подробные отчеты он посылал в Лондонское королевское общество, членом которого впоследствии был избран. В 1695 г. он опубликовал свои наблюдения 
и описал их в книге «Тайны природы, открытые Антони ван Левенгуком». Его открытия вызвали живейший интерес и послужили 
толчком для многих ученых к изучению микромира.
На протяжении полутора веков после изобретения микроскопа 
и открытий А. Левенгука ученые в основном занимались описанием микроорганизмов. Этот этап в развитии микробиологии 
носит название морфологического (описательного) периода (XVII–
XVIII вв.). Микроорганизмы изучали без учета эволюционных 
связей и изменчивости, не учитывая условия внешней среды, 
и длился этот период до середины XIX в.
Только спустя 150–200 лет начали изучать физиологию и обмен 
веществ у микроскопических существ и их роль в природе, а также 
в деятельности и жизни человека. Были выяснены причины брожения, гниения, установлена роль микроорганизмов в этиологии 
инфекционных болезней, круговороте азота, углерода и других веществ.
Развитие промышленного капитализма обусловило бурный рост 
естествознания и технических наук, в том числе микробиологии. 
Уже в начале XIX в. стали появляться первые робкие указания 
на роль микроорганизмов в инфекционных заболеваниях и бродильных процессах. Новый период в развитии микробиологии — 
физиологический — был связан с важнейшими открытиями в этой 
области и выдающимися работами гениального французского ученого химика и микробиолога Луи Пастера (1822–1895).

Л. Пастер впервые использовал экспериментальный метод исследования в микробиологии и сделал ряд исключительно важных 
открытий. Он установил, что микроорганизмы различаются 
не только внешним видом, но и характером жизнедеятельности. 
Они вызывают разнообразные химические превращения в субстратах (средах), в которых развиваются.
Л. Пастер доказал, что происходящее в виноградном соке спиртовое брожение обусловлено жизнедеятельностью микроорганизмов — дрожжей. Это открытие опровергло господствующую 
в то время теорию Либиха о химической природе процесса брожения. Изучая причины «болезни» вина и пива, Л. Пастер доказал, что возбудителями их являются микроорганизмы; чтобы 
предотвратить порчу, он предложил прогревать напитки в течение 
нескольких минут при температуре 50–60 °C. Такой метод сохранения продуктов применяют в настоящее время и называют пастеризацией. Позднее он обнаружил, что существуют микроорганизмы, 
способные расти без доступа молекулярного кислорода, и назвал их 
анаэробами.
Л. Пастер не мог пройти мимо таких распространенных 
и важных процессов, как гниение белковых веществ, обычно сопровождающееся образованием дурно пахнущих продуктов и ранее 
рассматривавшееся как чисто химический процесс. В результате 
многочисленных экспериментов он установил микробиологическую природу этих процессов. Л. Пастеру также удалось доказать, 
что распад мочевины обусловлен деятельностью микроорганизмов, 
и описать некоторые бактерии, вызывающие этот процесс.
Одним из важнейших теоретических открытий Л. Пастера являются работы о невозможности самозарождения. Многие века 
ученые спорили о том, откуда возникают живые существа, в том 
числе микроорганизмы. К середине XIX в. эта проблема приобрела большую остроту и вышла далеко за рамки чисто научных 
дискуссий. Классики древности (Аристотель, Вергилий и др.) полагали, что даже высокоорганизованные существа могут возникать из мертвой материи. Французская Академия наук объявила 
премию за решение вопроса о самопроизвольном зарождении. Эта 
премия была присуждена Л. Пастеру, который проведенными экспериментами опроверг эту теорию и опытными путем доказал, 
что если питательные среды полностью обеспложены от наличия 
«зародышей» микроорганизмов, то жизнь в любых формах не зарождается. Он доказал, что инфекционные болезни человека и животных возникают вследствие развития особых микроорганизмов, 
и причиной каждого заболевания служат определенные микроор

ганизмы. Л. Пастер разработал и научно обосновал метод предупреждения инфекционных болезней, изготовил вакцины против 
бешенства и сибирской язвы, тем самым положив начало развитию 
медицинской микробиологии. Открытие и изучение биологических 
свойств возбудителей болезней сопровождалось разработкой номенклатуры и классификации микроорганизмов. Первая попытка 
систематизировать микроорганизмы была предпринята Феликсом 
Коном (1828–1898). Этот период (конец XIX — начало XX в.), который считается четвертым, иммунологическим, этапом развития 
микробиологии и иммунобиотехнологии, связан с именами двух 
великих ученых — И.И. Мечникова (1845–1916) и П. Эрлиха 
(1854–1915). За работу по иммунитету (фагоцитозу) им была присуждена в 1908 г. Нобелевская премия.
Основоположником медицинской микробиологии наряду 
с Л. Пастером является немецкий ученый Роберт Кох (1843–1910), 
который ввел в микробиологическую практику плотные питательные среды для выращивания микроорганизмов. Эти исследования привели к разработке метода выделения микроорганизмов 
в чистые культуры, т.е. выращивание культур каждого вида в отдельности. Исследования позволили обнаружить неизвестные 
ранее микроорганизмы и выявить особенности жизнедеятельности 
отдельных представителей мира живых существ. Р. Кох также изучал возбудителей многих инфекционных болезней (сибирской 
язвы, туберкулеза, холеры и др.). Он сформулировал основные требования к работе с болезнетворными микроорганизмами и ответил 
на вопрос, служат ли они возбудителями данного заболевания:
 
• микроорганизм должен сопутствовать данному заболеванию 
и отсутствовать при других;
 
• должна быть получена чистая культура этого микроорганизма;
 
• при помощи выделенного микроорганизма необходимо вызвать 
данное заболевание у восприимчивого здорового животного.
Р. Кох заложил основы методики микробиологических исследований. За исследования возбудителя туберкулеза (палочки Коха) 
ему была присуждена в 1905 г. Нобелевская премия. После выдающихся работ Р. Коха по этиологии инфекционных болезней медицинская микробиология сформировалась как самостоятельная 
наука. К концу XIX в. с развитием промышленности стало ясно, 
что микробиологические процессы имеют важное значение в бродильных, пищевых производствах и в сельском хозяйстве. Появилась потребность в более широком изучении микроорганизмов.
Огромная роль в развитии общей микробиологии, изучающей 
микроорганизмы почв и вод, принадлежит голландскому ученому