Биохимия сельскохозяйственной продукции

В. В. Рогожин, Т. В. Рогожина

БИОХИМИЯ 
СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОЙ
ПРОДУКЦИИ

Допущено Учебно-методическим объединением вузов 
Российской Федерации по агрономическому образованию в качестве учебника для подготовки бакалавров, обучающихся по направлению 110900 «Технология производства и переработки сельскохозяйственной продукции»

Санкт-Петербург
ГИОРД
2014

ББК 28.57
УДК 581.19
 
Р59

Рогожин В. В.
Р59 
 
Биохимия сельскохозяйственной продукции : учеб. / В. В. Рогожин, 
Т. В. Рогожина. — СПб. : ГИОРД, 2014. — 544 с.

ISBN 978-5-98879-162-1

Рассмотрены состав и свойства основных биогенных соединений (углеводов, 
липидов, аминокислот, нуклеиновых кислот, белков, ферментов и др.) и биохимические процессы синтеза, превращений и распада органических веществ в организмах. 
Приводится химический состав зерна злаковых и зернобобовых культур, семян масличных растений, клубней картофеля, корнеплодов, вегетативной массы кормовых 
трав, овощей, плодов и ягод, а также мяса, молока и его вторичного сырья. Особое 
внимание уделяется процессам, которые протекают при послеуборочном дозревании, обработке, хранении и переработке растительной продукции, а также показаны 
биохимические и физико-химические изменения в молоке и мясе при нагревании 
и механической обработке, замораживании и дефростации, воздействии ферментов 
микроорганизмов.
Учебник предназначен для студентов, обучающихся по специальности 110900 
«Технология производства и переработки сельскохозяйственной продукции» по направлению подготовки бакалавров; он может быть также использован студентами 
биологических специальностей вузов и будет полезен широкому кругу специалистов 
пищевых отраслей АПК.

ББК 28.57
УДК 581.19

ISBN 978-5-98879-162-1 
© ООО «Издательство „ГИОРД“», 2014

ОГЛАВЛЕНИЕ

Принятые сокращения  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10

Введение  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12

Глава 1. Углеводы. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18
1.1. Моносахариды. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19
1.2. Олигосахариды  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
1.3. Гликолипиды  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
1.4. Полисахариды  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29
Вопросы и задания для самоконтроля  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35

Глава 2. Липиды . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
2.1. Высшие жирные кислоты  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
2.2. Ацилглицерины (глицериды)  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40
2.3. Фосфолипиды  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41
2.4. Воски. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45
2.5. Стероиды  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46
2.6. Терпены (изопреноиды). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
Вопросы и задания для самоконтроля  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51

Глава 3. Аминокислоты  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52
3.1. Физические свойства аминокислот. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55
3.2. Химические свойства аминокислот. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58
Вопросы и задания для самоконтроля  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60

Глава 4. Нуклеиновые кислоты  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61
4.1. Дезоксирибонуклеиновые кислоты. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65
4.2. Рибонуклеиновые кислоты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72
Вопросы и задания для самоконтроля  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76

Глава 5. Белки  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77
5.1. Структуры белков  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77
5.2. Физические свойства белков  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80

Оглавление

6

5.3. Простые и сложные белки. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83
Вопросы и задания для самоконтроля  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87

Глава 6. Витамины и коферменты  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88
6.1. Витамины, растворимые в полярных растворителях  . . . . . . . . . . . . . . 89
6.2. Витамины, растворимые в неполярных растворителях  . . . . . . . . . . . 103
Вопросы и задания для самоконтроля  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107

Глава 7. Элементы  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 108
Вопросы и задания для самоконтроля  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116

Глава 8. Ферменты. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117
8.1. Физико-химические свойства ферментов  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118
8.2. Денатурация ферментов. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122
8.3. Классификация и номенклатура ферментов  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122
8.4. Кинетика ферментативных реакций . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125
8.5. Регуляторное действие эффекторов ферментативных реакций  . . . . 129
8.6. Использование ферментов  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132
Вопросы и задания для самоконтроля  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 135

Глава 9. Биогенные молекулы энергетических процессов  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 136
9.1. Нуклеозидфосфаты. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 139
9.2. Циклические нуклеозидмонофосфаты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 141
9.3. Биогенные молекулы, участвующие в энергетических процессах  . . . 142
Вопросы и задания для самоконтроля  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 145

Глава 10. Метаболизм углеводов  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 146
10.1. Особенности ассимиляции диоксида углерода
 
у С3- и С4-растений. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 147
10.2. Цикл Кальвина  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 148
10.3. Процесс окисления глюкозы  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 151
10.4. Механизмы превращения пировиноградной кислоты. . . . . . . . . . . 154
10.5. Цикл трикарбоновых кислот. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 158
10.6. Окислительное фосфорилирование  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 160
10.7. Глиоксилатный цикл  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 163
10.8. Процесс синтеза глюкозы  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 164
10.9. Пентозофосфатный путь превращения углеводов  . . . . . . . . . . . . . . 166
10.10. Процесс синтеза аскорбиновой кислоты  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 168
10.11. Процесс синтеза сахарозы. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 170
10.12. Реакции синтеза и распада крахмала. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 172
10.13. Реакции синтеза и распада инулина  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 175
10.14. Реакции синтеза и распада целлюлозы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 176

Оглавление

7

10.15. Биохимическая характеристика органических кислот. . . . . . . . . . 178
10.16. Функции углеводов. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 181
Вопросы и задания для самоконтроля  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 182

Глава 11. Процессы брожения  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 183
11.1. Спиртовое брожение  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 184
11.2. Молочнокислое брожение. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 186
11.3. Пропионовокислое брожение. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 189
11.4. Другие виды брожения. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 191
Вопросы и задания для самоконтроля  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 191

Глава 12. Метаболизм липидов  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 192
12.1. Синтез насыщенных и ненасыщенных жирных кислот. . . . . . . . . . 193
12.2. Процессы окисления насыщенных жирных кислот. . . . . . . . . . . . . 195
12.3. α-Окисление жирных кислот  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 197
12.4. Окисление жирных кислот с нечетным числом углеродных
 
атомов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 198
12.5. Окисление ненасыщенных жирных кислот . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 198
12.6. Синтез нейтральных липидов. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 199
12.7. Биосинтез фосфолипидов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 200
12.8. Распад фосфоглицеридов  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 202
12.9. Биосинтез стероидов  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 202
12.10. Процесс превращения липидов в углеводы  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 205
12.11. Функции липидов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 206
Вопросы и задания для самоконтроля  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 207

Глава 13. Метаболизм азота и аминокислот. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 208
13.1. Молекулярные механизмы азотфиксации  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 208
13.2. Реакции восстановления нитратов  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 210
13.3. Реакции ассимиляции аммиака  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 210
13.4. Синтез мочевины  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 212
13.5. Участие аминокислот в реакциях транс- и дезаминирования. . . . . 214
13.6. Реакции синтеза отдельных аминокислот  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 217
13.7. Функции аминокислот. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 231
Вопросы и задания для самоконтроля  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 232

Глава 14. Метаболизм нуклеиновых кислот  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 233
14.1. Биосинтез пуриновых и пиримидиновых нуклеотидов . . . . . . . . . . 234
14.2. Распад нуклеиновых кислот  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 238
14.3. Биосинтез ДНК. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 240
14.4. Биосинтез РНК . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 243

Оглавление

8

14.5. Процессинг и сплайсинг  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 244
14.6. Функции нуклеиновых кислот . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 245
Вопросы и задания для самоконтроля  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 246

Глава 15. Метаболизм белков. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 247
15.1. Биосинтез полипептидной цепочки белка на рибосоме  . . . . . . . . . 247
15.2. Фолдинг  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 254
15.3. Протеолиз. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 256
15.4. Функции белков  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 258
Вопросы и задания для самоконтроля  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 258

Глава 16. Вещества вторичного происхождения. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 259
16.1. Алкалоиды  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 260
16.2. Гликозиды. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 264
16.3. Эфирные масла и смолы  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 277
Вопросы и задания для самоконтроля  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 279

Глава 17. Биохимия растительных продуктов. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 280
17.1. Зерновые культуры  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 281
17.2. Зернобобовые культуры. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 308
17.3. Масличные культуры  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 311
17.4. Картофель. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 319
17.5. Корнеплоды . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 331
17.6. Кормовые травы  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 341
17.7. Овощные культуры . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 348
17.8. Фруктовые и ягодные культуры  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 364
Вопросы и задания для самоконтроля  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 376

Глава 18. Биохимия молока  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 377
18.1. Химический состав молока . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 379
18.2. Физико-химические свойства молока. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 391
18.3. Бактерицидные свойства молока . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 392
18.4. Мицеллярные и белково-липидные комплексы молока  . . . . . . . . . 393
18.5. Молоко как питательный субстрат для бактерий. Закваски  . . . . . . 398
18.6. Пороки молока биохимического происхождения. . . . . . . . . . . . . . . 399
18.7. Химический состав молозива . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 401
18.8. Физико-химические изменения состава и свойств молока
 
при физических воздействиях  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 404
18.9. Биохимические и физико-химические процессы
 
при изготовлении молочных продуктов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 409
Вопросы и задания для самоконтроля  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 446

Оглавление

Глава 19. Биохимия мышц и мяса. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 448
19.1. Химический состав мышечной ткани . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 449
19.2. Азотсодержащие экстрактивные соединения мышц  . . . . . . . . . . . . 453
19.3. Биологически активные молекулы мышц и пути их синтеза  . . . . . 456
19.4. Основные безазотистые экстрактивные соединения мышц  . . . . . . 466
19.5. Сократительные белки мышц. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 470
19.6. Саркоплазматические белки. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 474
19.7. Химические процессы в мясе  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 490
19.8. Физико-химические процессы в мясе при хранении . . . . . . . . . . . . 501
19.9. Физико-химические методы консервирования мяса . . . . . . . . . . . . 508
Вопросы и задания для самоконтроля  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 514

Словарь терминов  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 516

Использованная литература . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 540

ПРИНЯТЫЕ СОКРАЩЕНИЯ

АБК 
— абсцизовая кислота.
АДГ 
— алкогольдегидрогеназа.
АльДГ 
— альдегиддегидрогеназа.
АМФ 
— аденозинмонофосфат.
АсТ 
— аспартаттрансаминаза.
АТФ 
— аденозинтрифосфорная кислота.
ГАМК 
— γ-аминомасляная кислота.
ГГТ 
— γ-глутамилтрансфераза.
ДНК 
— дезоксирибонуклеиновая кислота.
ЖШМ 
— жировые шарики молока.
ИМФ 
— инозинмонофосфат.
ИУК 
— индолил-3-уксусная кислота.
КРС 
— крупный рогатый скот.
КФ 
— классификация ферментов.
ЛДГ 
— лактатдегидрогеназа.
ЛТГ 
— лютеинизирующий гормон (лютропин).
ПДК 
— пируватдегидрогеназный комплекс.
ПДКа 
— пируватдекарбоксилаза.
ПО 
— пероксидаза.
ПОЛ 
— перекисное окисление липидов.
ПФП 
— пентозофосфатный путь.
ПФПОУ — пентозофосфатный путь окисления углеводов.
ПЦР 
— полимеразная цепная реакция.
РНК 
— рибонуклеиновая кислота.
СДГ 
— сукцинатдегидрогеназа.
СОД 
— супероксиддисмутаза.
СОМО 
— сухой обезжиренный молочный остаток.
СФК 
— сычужный ферментативный комплекс.
Тm 
— тропомиозин.
Тn 
— тропонин.