Орнитология

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА 

РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ 

 

РОССИЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ 

МСХА имени К.А. ТИМИРЯЗЕВА 

 

 

 

 

 

 

 
Орнитология 

 

 

Учебно-методическое пособие 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

МОСКВА  2011 

 

 

РОССИЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ 

 МСХА имени К.А. ТИМИРЯЗЕВА 

 

 

 

 
С.В. Петровнин 

 

 

 

 

 

 

 

 

 
Орнитология 

Учебно-методическое пособие 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Москва 2011 

УДК 598. 2 (075.8) 

ББК 28. 693. 35 я 73 

П 30 

 

Петровнин С. В. Орнитология: Учебное пособие / С. В. Петровнин. 

М.: Изд-во РГАУ – МСХА имени К. А. Тимирязева, 2011. 291с. 

 

В издании приведены сведения о морфофизиологических особенностях 

и систематике птиц, об их методах изучения и хозяйственном значении. 

 

Предназначено для студентов очного и вечернего отделений зооинже
нерного факультета университета, обучающихся по специальности «Биоло
гия». 

 

 

Рекомендовано к изданию методической комиссией зооинженерного 

факультета (протокол №    от    ноября 2010 г.) 

 

Рецензенты – доктор биологических наук, профессор Г. Д. Афанасьев, 

                         

 

                                                                  ©   Петровнин С. В., 2011 

                                                                  ©   ФГОУ ВПО РГАУ – МСХА 

                                                                        имени К. А. Тимирязева, 2011 

                                                                  ©   Издательство РГАУ – МСХА 

                                                                        имени К. А. Тимирязева, 2011 

 

 
 
 

ВВЕДЕНИЕ 

 

Потребность в курсе «Орнитология» для студентов, обучающихся по 

специальности «Биология», обусловлена несколькими причинами. Птицы, 

как и млекопитающие, входят в число доминантов среди современных на
земных позвоночных, и их роль в биосфере Земли весьма велика. Многие ви
ды птиц имеют положительное хозяйственное значение. Таковы сельскохо
зяйственные птицы, птицы – объекты спортивной и промысловой охоты, 

певчие и декоративные птицы и даже птицы, используемые в качестве 

средств связи. Изучение птиц вносит большой вклад в фундаментальную 

науку. Некоторые из них являются удобными лабораторными животными. 

Законы аэродинамики первоначально рассматривались именно в связи с по
лётом птиц, и именно это позволило создать летательные аппараты тяжелее 

воздуха. Многие виды птиц в результате антропогенного воздействия стали 

редкими и нуждаются в специальных мерах охраны. Существуют и птицы, 

вредящие нашей хозяйственной деятельности, и для минимизации ущерба от 

них необходимо иметь представление об их биологии.  Курс «Орнитология» 

изучается студентами в 6 семестре с зачётом в качестве итогового контроля. 

Промежуточным контролем является устный опрос и письменные контроль
ные работы, вопросы к которым приведены в данном пособии. Освоение кур
са «Орнитология» позволит студентам решать практические задачи, связан
ные с птицами, и быть готовыми к участию в фундаментальных исследова
ниях в этой области. 

    

 

 

 

 

 

 

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КЛАССА ПТИЦЫ 

 

В современной фауне птицы представляют собой один из трех наибо
лее значимых классов позвоночных животных, превосходящий по числу ви
дов млекопитающих, но уступающий костным рыбам. По общему числу осо
бей птицы, вероятно, также занимают промежуточное положение, а по сум
марной биомассе уступают и рыбам, и млекопитающим, так как в среднем 

птицы - довольно мелкие животные. 

 

 

В свете последних данных палеонтологии птиц можно охарактеризо
вать как  потомков динозавров,  имеющих на грудине киль или вторично его 

утративших (диагностических признаков динозавров касаться здесь не бу
дем). Именно этот признак, а не какие либо другие, можно с полной уверен
ностью назвать уникально птичьим и легко определимым. Таким образом, 

особенностью биологии птиц - это особенности биологии динозавров вообще 

плюс особенности, связанные с характерной для птиц способностью к полету 

(или сохранившиеся после утраты такой способности). Можно сказать, что 

именно полет сделал птиц из динозавров, а потребность в полете и возмож
ность его были связаны с уменьшением размеров тела. Этим и объясняется 

небольшой, в среднем, размер птиц, поскольку полет птицы массой более 15 

кг сопряжен с противоречием между располагаемой и потребной для полета 

мощностью (самая крупная летающая птица - Argentavis - достигала массы 

120 кг, но, вероятнее всего, была пассивным парителем). Нелетающих птиц 

немного, ибо они испытывают сильную конкуренцию со стороны современ
ных млекопитающих, и лишь при их отсутствии, как было на Новой Зелан
дии, претерпевают мощное видообразование. 

Большая часть поверхности тела птиц покрыта перьями,  которые пред
ставляют собой усложнённые и увеличенные чешуи их предков. В отличие от 

волос млекопитающих, перья и чешуи представляют собой почти исключи
тельно мезодермальные образования. Перья можно подразделить на контур
ные, определяющие внешний облик птицы, и вспомогательные. Участки ко
жи, на которых располагаются контурные перья, называются птерилиями, а 

участки, на которых их нет – аптериями (они отсутствуют у бескилевых и 

пингвинов).  Вспомогательные перья могут находиться и там, и там. 

Контурное перо имеет ствол (часть ствола, погружённая в кожу, назы
вается очином), от которого отходят бородки первого порядка. На бородках 

первого порядка расположены бородки второго порядка, несущие крючочки 

для соединения соседних бородок первого порядка в плотное опахало. 

Cреди контурных перьев выделяют маховые перья, в том числе перво
степенные – крепящиеся к кисти, и второстепенные, крепящиеся к предпле
чью; рулевые – крепящиеся к пигостилю (см. ниже), и кроющие перья, назы
ваемые по своему расположению кроющими головы, груди, поясницы, верх
ними кроющими второстепенных, нижними кроющими рулевых и т.д. Часть 

кроющих перьев может быть полупуховыми – лишёнными крючочков и по
тому не образующими опахала. У бескилевых птиц вообще все контурные 

перья устроены так. 

Вспомогательных перьев существует несколько типов. Пух отличается 

от полупухового пера тем, что ствол его представлен лишь очином, и бород
ки первого порядка расходятся радиально. Функция пуха – теплоизоляцион
ная. Пух может отсутствовать вовсе (дятлы, голуби), быть приуроченным к 

аптериям (воробьинообразные), или присутствовать и на птерилиях, и на ап
териях (гусеобразные, соколообразные). 

Нитевидные перья связаны с осязательными рецепторами и, находясь 

рядом с контурными перьями, сигнализируют о положении последних. Ните
видные перья легко увидеть у голубей с удалёнными контурными перьями. 

Пудретки – постоянно растущие и постоянно обкрашивающиеся в мел
кую труху перья. Эта труха заменяет секрет недостаточно развитой копчико
вой железы у голубей, попугаев, цапель, и некоторых других птиц. 

Щетинковидные перья похожи на вибриссы млекопитающих и выпол
няют ту же функцию, располагаясь на голове у киви и сов. У стрижей и козо
доев щетинковидные перья, загораживая углы рта, улучшают ловчие качест
ва их огромной пасти. 

Кисточковидные перья располагаются у протока копчиковой железы. 

Они смазываются её секретом, а затем птица размазывает его по остальным 

перьям. 

В течение жизни особи эмбриональный пуховой наряд (который изред
ка может и вовсе отсутствовать) сменяется вторым пуховым или сразу юве
нильным, ювенильный – первым годовым и т. д., другими словами, у птиц 

происходит возрастная и сезонная линька. Однако здесь всё не так просто, 

как может показаться. Рассмотрим для начала развитие оперение у птицы, 

имеющей два пуховых наряда – например, у ястреба. Птенец выводится в 

первом (эмбриональном) наряде, пушинки которого находятся в фолликулах 

контурных перьев, а в фолликулах пуха ещё ничего нет. В двухнедельном 

возрасте из фолликулов пуха вырастают пушинки, составляющие второй пу
ховой наряд птенца – они более длинные и густые, но первый пуховой наряд 

ещё никуда не девается, а просто оказывается скрыт под вторым. В месячном 

возрасте из фолликулов контурных перьев вырастают сами контурные перья 

ювенильного наряда, а на их концах остаются пушинки первого (эмбрио
нального) пухового наряда, и вскоре механически обнашиваются. Из фолли
кулов пуха вырастают пушинки ювенильного наряда, а на их концах остают
ся пушинки второго пухового наряда, и тоже вскоре отваливаются. На сле
дующий год во время полной послегнездовой линьки и контурные перья, и 

пух ювенильного наряда заменяются на соответствующие образования пер
вого годового наряда.  

У птиц с одним пуховым нарядом дело обстоит иначе. Рассмотрим 

формирование оперения у ворона. Птенец выводится в слабо развитом эм
бриональном наряде, пушинки которого растут из фолликулов контурных 

перьев. В двухнедельном возрасте из них начинают расти контурные перья 

ювенильного наряда, на концах которых остаются эмбриональные пушинки  

(они вскоре обнашиваются).  В трёхмесячном возрасте начинается ювениль
ная линька, в ходе которой контурные перья ювенильного наряда (кроме ма
ховых и рулевых) заменяются на соответствующие перья первого годового 

наряда. Только в это время из фолликулов пуха, присутствующих у ворона 

только на аптериях, вырастают пушинки первого годового наряда – в юве
нильном наряде пуха не было.  

У птенцов настоящих сов, имеющих так называемый мезоптиль, его 

перья находятся в фолликулах контурных перьев и аналогичны перьям юве
нильного наряда других птиц, хотя и сильно отличаются своей мягкостью и 

несцепленным опахалом. У птенцов сипух имеется два пуховых наряда, ко
торые сменяют друг друга так же, как в описанном выше случае с ястребом. 

У птенцов курообразных маховые и рулевые перья ювенильного наряда вы
растают тогда, когда птенцы ещё покрыты эмбриональным пухом. Наконец, 

бывают птицы, у которых отсутствует эмбриональный пух (колибри, дятло
образные, ракшеобразные).  

Сезонная линька, как минимум, бывает полной послегнездовой, а мо
жет быть ещё и частичная предбрачная, в ходе которой при замене одних 

только кроющих перьев приобретается более яркий брачный наряд. При 

линьке в фолликулах формируются новые перья и выталкивают старые. Этот 

процесс требует повышения гормональной активности щитовидной железы. 

Если выдернуть перо не во время линьки, то наоборот, освобождение фолли
кула от старого пера стимулирует рост нового (не у всех птиц это возможно, 

у хищников новое перо вырастет не раньше очередной линьки). У некоторых 

птиц возможна ещё и стрессовая линька: испуганная птица расслабляет 

мышцы, в норме удерживающие в фолликуле очин пера, и перья вывалива
ются от ничтожного воздействия, позволяя в некоторых случаях вырваться из 

удерживающих лап хищника. 

Кроющие перья связаны с поперечнополосатыми подкожными мыш
цами, и птицы могут менять положение этих перьев (оттопыривать или при

жимать их) произвольно, в отличие от приводимых в движение гладкими 

мышцами волос млекопитающих. 

"Птицу узнаешь по перу", - писал Б. Заходер, но теперь известны опе
ренные динозавры без признаков лётных адаптаций. По-видимому, возник
новение перьев (или пуха, подобного эмбриональному у современных видов) 

было вызвано требованиями терморегуляции у теплокровных животных при 

уменьшении их размеров. Помимо участия в терморегуляции и полете, перья 

могут нести и сигнальную функцию, как визуальную, что хорошо известно 

на примере павлина или райских птиц, так и акустическую, как у бекаса или 

воротничкового рябчика. Лишенные перьев участки кожи также могут нести 

информацию о виде, поле и возрасте птицы благодаря специфической окра
ске и структуре. 

Потовых желез птицы не имеют, сальная одна - копчиковая, да и та 

развита не у всех видов. Неоперенный покров ног, скорее всего, не претерпел 

изменений, по сравнению с динозаврами. Замещение зубов роговым клювом 

- рамфотекой - вероятнее всего, связано с облегчением конструкции для по
лета, хотя были летающие зубастые птицы, а динозавры с беззубым клювом - 

тоже не редкость. Окраска клюва также часто несет информацию о физиоло
гическом статусе особи. 

Череп птиц, как и пресмыкающихся, имеет непарный мыщелок, соеди
няющийся с первым шейным позвонком. Мозговая коробка находится позади 

глазниц, разделённых лишь тонкой костной перегородкой (тропибазальный 

череп). Предчелюстная и зубная кости правой и левой сторон срастаются (то 

есть эти кости непарные). Между ноздрёй и глазницей находится предглаз
ничное окно, характерное для архозавров (кроме птиц и динозавров, к этой 

группе относятся текодонты, птерозавры и крокодилы). Скуловых дуг одна 

пара, это нижние дуги из имевшихся у предков птиц двух пар. Квадратная 

кость, к которой у большинства позвоночных крепится нижняя челюсть, у 

птиц подвижна. Отклоняясь вперёд, она толкает скуловую дугу, а та подни
мает вверх верхнюю челюсть – или всю её, или её передний конец. При от

клонении квадратной кости назад верхняя челюсть, наоборот, опускается. 

Это явление называется кинетизмом черепа. Оно позволяет птицам прицель
нее хватать предметы и более ловко манипулировать ими во рту. Если верх
няя челюсть движется как целое, говорят о прокинетизме (попугай, сокол, 

ворона); если её кончик способен к самостоятельному движению – о ринхо
кинетизме (бекас, голубь). Череп птиц, в котором отсутствуют суставы меж
ду нёбными и крыловидными костями, называют палеогнатическим. Это 

примитивный вариант, при котором подвижность верхней челюсти ограни
чена жёсткостью нёба, присущий бескилевым птицам и тинамуобразным. 

Череп, в котором эти суставы есть, называют неогнатическим; он присущ 

большинству птиц. Если нёбные отростки предчелюстных костей не соеди
нены по средней линии и между ними остаётся щель, говорят о схизогнати
ческом черепе, если соединены, что увеличивает прочность верхней челюсти 

– о десмогнатическом. Выделяют ещё десмогнатический тип строения чере
па, но функционально он соответствует схизогнатическому. Череп с больши
ми щелевидными отверстиями для ноздрей называют схизоринальным, с ма
леньким и круглыми – голоринальным. Нижняя челюсть у птиц, как у боль
шинства позвоночных, состоит не только из зубной кости, но и из некоторых 

других (сочленовная, угловая и прочие). 

Первые два шейных позвонка, как и у зверей, представляют собой 

адаптированные к взаимному вращению атлант и эпистрофей. Рёбра в шей
ном отделе редуцированы и слиты с телами позвонков. Суставные поверхно
сти тел шейных позвонков имеют седловидную форму. Туловищные позвон
ки у птиц малоподвижны. Грудные в некоторых случаях (курообразные, го
лубеобразные, соколиные) сращены в грудную кость. Поясничные позвонки 

срастаются с крестцовыми и первыми хвостовыми в сложный крестец, по
зволяющий выдерживать большие нагрузки при приземлении, но он начал 

формироваться ещё у динозавров в связи с бегом и прыжками на задних ко
нечностях. За сложным крестцом следуют несколько подвижных хвостовых 

позвонков, суставная поверхность тел которых плоская. Последние хвосто