Сравнительная и возрастная морфология кишечника и его артериального русла у овец и коз

ФГБОУ ВПО СТАВРОПОЛЬСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

В. A. ПОРУБЛЕВ

СРАВНИТЕЛЬНАЯ И ВОЗРАСТНАЯ 
МОРФОЛОГИЯ КИШЕЧНИКА 
И ЕГО АРТЕРИАЛЬНОГО РУСЛА 
У ОВЕЦ И КОЗ 

Монография

СТАВРОПОЛЬ
«АГРУС»
2013

УДК 619
ББК 48
 
П60

Рецензенты:
доктор биологических наук, профессор (Кубанский 
государственный аграрный университет) А. Ю. Шантыз;

доктор биологических наук, профессор (Ставропольский 
государственный аграрный университет) Ф. А. Мещеряков

Порублев, В. А. 
П60  
Сравнительная и возрастная морфология кишечника и его 
артериального русла у овец и коз : монография / В. А. Порублев. – Ставрополь : АГРУС Ставропольского гос. аграрного 
ун-та, 2013. – 240 с.

ISBN 978-5-9596-0878-1

При помощи комплекса современных морфологических методов исследования впервые детально изучена морфология тонкого и толстого 
отделов кишечника овец и коз, определены границы между отдельными 
кишками, описаны типы и варианты ветвления магистральных артерий, 
впервые описаны 1-, 2-, 3-я правые ободочные артерии, 1-, 2- и 3-я артерии проксимальной петли ободочной кишки, исследована интрамуральная ангиоархитектоника как в целом кишечной стенки, так и всех ее 
оболочек. Описаны типы артериальных анастомозов и их практическое 
значение в ветеринарной гастроэнтерологии, вычислен коэффициент 
кровоснабжения для каждой кишки. Изучены особенности микроструктуры стенок магистральных артерий кишечника овец и коз в сравнительном и возрастном аспектах.
Для морфологов, физиологов, ветеринарных гастроэнтерологов, студентов вузов биологического и ветеринарного профиля.
УДК 619
ББК 48

© ФГБОУ ВПО Ставропольский государственный 
аграрный университет, 2013
ISBN 978-5-9596-0878-1

ОГЛАВЛЕНИЕ
 
Введение  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .4
Глава 1
 
Исторический очерк изучения морфологии кишечника 
 
и его сосудистого обеспечения у жвачных животных . . . . . .6

 
 
1.1. Морфология кишечника 
 
 
 
жвачных животных . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .6

 
 
1.2. Экстраорганные артерии 
 
 
 
желудочно-кишечного тракта
 
 
 
жвачных животных . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .14

 
 
1.3. Интрамуральные сосуды 
 
 
 
пищеварительного тракта 
 
 
 
жвачных животных и человека  . . . . . . . . . . . . . . . .39

 
 
1.4. Микроморфология артерий
 
 
 
желудочно-кишечного тракта
 
 
 
жвачных животных . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .50

Глава 2
 
Морфология кишечника и аго артериального русла 
 
у овец и коз в сравнительном и возрастном аспектах . . . .54

 
 
2.1. Методы исследования кишечника
 
 
 
и его сосудистого русла у овец и коз . . . . . . . . . . . .54

 
 
2.2. Морфология кишечника овец и коз . . . . . . . . . . . . .64

 
 
2.3. Экстраорганные артерии 
 
 
 
кишечника овец и коз . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .97

 
 
2.4. Внутристеночные артерии 
 
 
 
кишечника овец и коз . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .140

 
 
2.5. Микроморфологические особенности артерий 
 
 
 
кишечника овец и коз . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .175

 
 
 
Строение стенки подвздошнослепой артерии  . .175

 
 
 
Строение стенки тощекишечного 
 
 
 
артериального ствола  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .189
 
Заключение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .201
 
Библиографический список . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .205

ВВЕДЕНИЕ

Обеспечение населения России необходимым количеством 
продуктов питания животного происхождения, а также изделиями из натуральной кожи и шерсти является главной задачей как 
Министерства сельского хозяйства, так и правительства страны в 
целом. Первостепенное значение при этом отводится получению 
продуктов диетического питания, таких как мясо и молоко овец 
и коз. Особое внимание уделяется получению высокоценного козьего молока, обладающего рядом преимуществ по сравнению с 
коровьим. Все это служит основанием для активного разведения 
домашних мелких жвачных животных, особенно в регионах с 
обильным и длительным травостоем, к которым относится Ставропольский край.
Для успешного развития овцеводства и козоводства необходимо глубокое и всестороннее изучение организма животных, его 
видовых особенностей и адаптивной изменчивости. В этой связи морфологические исследования отдельных органов и систем 
у мелких жвачных животных представляют большое теоретическое и практическое значение. Аппарат пищеварения принимает 
участие в снабжении организма животных необходимым количеством питательных веществ, макро- и микроэлементов, витаминов 
и воды. Между аппаратом пищеварения и сердечно-сосудистой 
системой существует тесная структурно-функциональная зависимость, необходимая для специализированной функции кишечника, 
осуществление которой возможно при условии его оптимального 
кровоснабжения. Кровеносная система обеспечивает необходимый 
уровень обменных процессов, а также осуществляет транскапиллярный обмен в стенке кишечника. Поэтому нарушения кишечного кровообращения приводят к патологии клеточного и тканевого 
метаболизма, развитию различного вида повреждений кишечника 
(дистрофии и некроза). На скорость кровотока, а следовательно, 
и интенсивность обменных процессов в кишечной стенке влияют тип внутристеночных артерий и углы их отхождения от магистральных сосудов. В связи с этим большой практический интерес 
представляет изучение экстраорганного и интрамурального арте

риального русла кишечника у овец и коз в сравнительном и возрастном аспектах.
Эти два вида животных также интересны с филогенетической точки зрения, так как они относятся к одному подсемейству Caprinae и отличаются характером питания. Все это дало 
основание автору для комплексного исследования артериального 
русла тонкого и толстого отделов кишечника овец и коз, которое 
является самостоятельным разделом комплексной темы научноисследовательской работы кафедры паразитологии и ветсанэкспертизы, анатомии и патанатомии Ставропольского государственного 
аграрного университета «Макро- и микроморфология сосудистой 
системы желудочно-кишечного тракта домашних и диких жвачных 
животных в сравнительно-видовом плане, в пре- и постнатальном 
онтогенезе» (номер государственной регистрации 01.87.0005406). 
По данной теме коллективом кафедры более 30 лет проводятся детальные морфологические исследования, отличающиеся новизной 
и имеющие большое теоретическое и практическое значение.
Перед автором была поставлена цель – изучить сравнительную 
и возрастную макро- и микроморфологию артериального русла 
тонкого и толстого отделов кишечника овец и коз
В задачи исследования входило:
– изучить морфологические особенности тонкого и толстого 
отделов кишечника овец и коз;
– описать топографию, ход и ветвление экстраорганных и внутристеночных артериальных сосудов кишечника;
– исследовать интрамуральную архитектонику артерий тонкого и толстого отделов кишечника в целом и в плане послойного их расположения;
– определить и описать наиболее часто встречающиеся типы и 
варианты ветвления сосудов, их анастомозы;
– вычислить коэффициент артериальной васкуляризации для 
каждой кишки;
– изучить особенности микроструктуры стенок магистральных артерий кишечника овец и коз.
Полученные данные вносят существенный вклад в сравнительную, видовую и возрастную морфологию домашних жвачных 
животных. Они помогут при изучении особенностей кишечного 
пищеварения, выяснении патогенеза и разработке новых методов 
лечения кишечных заболеваний овец и коз.

ГЛАВА 1

ИСТОРИЧЕСКИЙ ОЧЕРК ИЗУЧЕНИЯ 
МОРФОЛОГИИ КИШЕЧНИКА 
И ЕГО СОСУДИСТОГО ОБЕСПЕЧЕНИЯ 
У ЖВАЧНЫХ ЖИВОТНЫХ

1.1. МОРФОЛОГИЯ КИШЕЧНИКА 
 
ЖВАЧНЫХ ЖИВОТНЫХ

Кишечник анатомически подразделяется на тонкую кишку и 
толстую кишку. Тонкая кишка, в свою очередь, распадается на двенадцатиперстную, тощую и подвздошную. В толстой кишке различают слепую, ободочную, прямую и заднепроходной, или анальный, канал.
W. Ellenberger, H. Baum (1913) так описывают морфологию кишечника жвачных животных. Кишечный канал жвачных в целом 
образует поддерживаемый и соединяемый воедино брыжейкой 
клубок кишок, кишечный диск, лежащий в брюшной полости и 
на правой поверхности рубца, или желудка, и прикрывается большим сальником. Центральная часть кишечного диска образуется лабиринтом ободочной кишки, каудальная – простирающейся 
иногда влево слепой кишкой, обращенной в сторону груди и в 
сторону спины (дорсокраниальная) двенадцатиперстной, начальной и конечной петлями ободочной кишки, тогда как вентрально 
диск окружают в виде дуги короткие петли тощей кишки. Влево 
(медиально) диск прилегает к рубцу, вправо, отделенный сальником, – к брюшной стенке. Емкость всего кишечного канала, по 
Shmitz (1910, 1911), у большинства животных 84–118 литров, у 
меньшей части животных – 59–78 литров, при этом тонкая кишка 
вмещает приблизительно 80 % общего содержимого. Вся длина 
кишки колеблется от 39 до 59 метров и у мелких жвачных – от 
33 до 43 метров и составляет 24–33-кратную длину туловища. 
По Collin, кишечный канал овцы вмещает 9 литров жидкости. 
Тонкая кишка очень тонка и сравнительно узка. У крупного рога

того скота она достигает 40–49 метров в длину и имеет диаметр 
5–6 см. У овцы и козы тощая кишка имеет длину 17–34 метра при 
диаметре 2 см. 
Толстая кишка не отличается резко по своей величине от тонкой, хотя в начальной своей части она шире, чем тонкая, но затем опять настолько суживается, что не значительно превосходит 
диаметром тонкую кишку. Толстая кишка не имеет ни карманов, 
ни ленточных полос. Длина толстой кишки составляет у крупного 
рогатого скота 9–11 метров, у овцы и козы – 4–6 метров и больше. 
Слепая кишка у крупного рогатого скота имеет длину 50–60 см, 
а диаметр – 10–12 см при внутреннем объеме 9 литров, у овцы и 
козы соответствующие показатели составляют 20–30 см, 4–5 см и 
1 литр. Ободочная кишка у крупного рогатого скота имеет длину 
6–9 м, у овцы – 3,5–5,5 м и вмещает вместе с прямой кишкой у 
крупных жвачных около 28 литров, а у мелких – 4–6 литров. Сначала она имеет ширину 7 см, а затем 5 см.
В стенке кишечника различают четыре оболочки: слизистую, 
подслизистую, мышечную и серозную.
Большое внимание в литературе уделяется развитию кишечника и его оболочек. По данным Л. Боннэ (1898), О. Гертвиг (1908), 
О. Уитсман – O.Wetsmann (1924), Г. А. Шмидта (1952), обособление кишечной трубки у млекопитающих начинается с развитием 
желудка: образовавшаяся кишка начинает усиленно расти и, чтобы 
поместиться в полость тела, образует петли.
К. Б. Свечин и Е. А. Админ (1950), С. Н. Боголюбский (1954), 
Л. В. Давлетова (1959), К. Баймухамбетов (1958), В. К. Бирих (1962), 
В. В. Ильичева (1968), А. А. Свидинский (1978, 1979) указывают, 
что кишечник у эмбриона растет в разные периоды внутриутробной жизни с различной интенсивностью. Так, К. Баймухамбетов 
отмечает, что в зародышевый период эмбриогенеза кишечник растет более медленно, а в плодный период ускоренно.
А. М. Меерович (1959, 1961) считает, что у овец на втором месяце утробного развития происходит организация всех частей кишечной трубки.
По данным А. А. Свидинского (1978, 1979), по длине, массе и 
наружному диаметру кишечник овец породы прекос интенсивно 
растет в ранний плодный период, при этом тонкий отдел превышает толстый по длине в 5,7 раза, а по массе – в 2,5 раза, а после рождения соответственно лишь в 4 и 1,1 раза. В эмбриогенезе по длине 

и массе кишки располагаются по нисходящей: тощая, двенадцатиперстная, слепая, прямая, подвздошная, а после рождения – тощая, 
ободочная, слепая, прямая, двенадцатиперстная, подвздошная.
На развитие желудка и кишечника огромное влияние оказывает 
пища. И. П. Павлов (1940–1949) указывает, что «существеннейшей связью животного организма с окружающей природой является связь через известные химические вещества, т. е. связь через 
пищу». Характер питания оказывает влияние на строение и функцию органов пищеварения. Так считают I. Klohne-U. Cuviet (1805), 
И. Т. Меккель (I. T. Mekkel, 1821), А. И. Таганецкий (A. I. Taganecky, 
1880), М. И. Рудков (1882), Н. Г. Чирвинский (1947), А. П. Браунштейн (1901), Ф. К. Халилов (1953) и другие.
Большой вклад в функциональную морфологию тонкой кишки в эмбриогенезе разных пород крупного рогатого скота внесли 
Л. П. Тельцов, П. И. Ильин, В. А. Столяров (1993). Они изучили 
динамику развития тонкой кишки на фоне развития плодов и их 
биологических режимов. 
Л. П. Тельцов (1968–1971) дал подробную характеристику возрастных особенностей морфофункционального развития тонкой 
кишки, архитектоники ее стенки и составляющих тканей от 20суточного эмбриона до 12-летнего животного. В результате комплексного исследования органа во взаимосвязи с динамикой роста 
массы и длины организма автор установил следующие основные 
закономерности: 1) прямая корреляция между динамикой роста 
массы тонкой кишки и тела, длины тонкой кишки и тела имеет 4 
формы взаимосвязи (повышенная, пониженная, синхронная, асинхронная); 2) наивысшая напряженность динамики роста массы, 
длины органа и организма выявлена у плодов 2–3 месяцев, у телят 
от рождения до 3 месяцев; 3) биологический ритм динамики роста массы органа и организма составляет 2 месяца, длины – около 
4 месяцев, а динамика роста толщины всей кишечной стенки, ее 
оболочек и биометрических показателей ворсинок, крипт, дуоденальных желез – 2–3 месяца.
Функциональную морфологию тонкой кишки плодов коров 
черно-пестрой породы изучил В. А. Столяров (1993). По его данным, наиболее интенсивный рост массы и длины тонкой кишки отмечается на раннеплодной стадии по сравнению со среднеплодной 
и позднеплодной. Данную закономерность у других пород крупного рогатого скота наблюдали К. А. Васильев (1968), В. Г. Ульянов 

(1969), М. Д. Вишневская (1964), Л. К. Хабибуллина, В. К. Бирих 
(1962), Г. М. Удовин (1988), Л. П. Тельцов (1983, 1989) и другие. 
Как указывает В. А. Столяров (1993), развитие оболочек кишечной 
стенки тонкой кишки в эмбриогенезе происходит асинхронно, как 
и в преджелудках. При этом он отмечает, что толщина кишечной 
стенки наиболее интенсивно увеличивается на раннеплодной стадии, а дальнейший рост толщины стенки происходит волнообразно. Также при помощи биохимических и гистохимических методов 
исследования В. А. Столяров (1993) приводит данные о различных 
темпах роста активности анаэробного дыхания энтероцитов тонкой 
кишки, активности ферментов СДГ и НАД 2 ДГ.
Л. П. Антошина (1989) впервые описала динамику роста длины 
и массы тонкой кишки новорожденных телят черно-пестрой породы. По ее данным, масса тонкой кишки у телят на этапе новорожденности увеличивается в 2,08, длина – в 1,17 раза. При этом 
масса тонкой кишки новорожденных телят по сравнению с массой 
тонкой кишки взрослых животных составляет до приема молозива – 10,94 %, в возрасте 5 суток – 16,22 %, 10 суток – 20,55 % 
и 15 суток – 22,72 %. Аналогичные показатели по длине тонкой 
кишки равны соответственно 24,88; 25,84; 27,61; 29,05 %. Она также указывает, что рост массы и длины тела тонкой кишки у телят 
на этапе новорожденности происходит неравномерно. Напряженность роста массы и длины тела (по Броди) высокая у новорожденных телят по сравнению с длиной и массой тела 9-месячных 
плодов (18,80 и 6,30 %), как и тонкой кишки (27,50 и 10,17 %).
Функциональную морфологию слизистой оболочки тонкой кишки телят черно-пестрой породы на молочном и переходном этапах 
развития изучал Н. А. Кудаков (1994, 1996). По его данным, масса 
тонкой кишки телят черно-пестрой породы на молочном и переходном этапах развития увеличивается в 2,63 раза, длина – в 2,18. 
Масса тонкой кишки по отношению к взрослым животным составляет 59,83 %, длина – 63,25 %. Увеличение массы и длины тонкой 
кишки происходит от 15 суток до 6 месяцев на 37,04 и 34,2 %. Он 
также приводит данные по возрастной архитектонике стенки тонкой кишки, ее оболочек и их структур, а также о ферментативной 
активности тонкой кишки у телят молочного и переходного этапов 
развития.
В. А. Здоровинин (1992) приводит новые данные о динамике 
напряженности, темпах и биологических ритмах роста массы и 

длины тела толстой кишки, толщины кишечной стенки, ее оболочек, а также о формах взаимосвязи между динамикой роста массы 
тела и массы толстой кишки, ростом длины тела и длины толстой 
кишки у плодов крупного рогатого скота. Кроме того, он впервые 
выделяет критические фазы развития толстой кишки и ее органов – слепой, ободочной и прямой кишок.
Аналогичные исследования у новорожденных телят чернопестрой породы проведены В. В. Мартьяновым (1992–1995). Он 
указывает, что рост массы толстого кишечника и массы всего организма телят на этапе новорожденности протекает по закону асинхронности, при коэффициенте корелляции между ними r = 0,57. 
Масса толстой кишки увеличивается в 1,45 раза, а масса всего 
тела – в 1,26 раза. При этом между ростом длины толстого кишечника и всего организма телят на этапе новорожденности существует прямая кореллятивная связь (r = 0,99).
Ю. М. Малафеев и С. Н. Чебаков (1998) отметили, что общая 
схема строения тонкого кишечника маралов имеет большое сходство с таковой у домашних жвачных животных. Наиболее интенсивный рост кишечника происходит в первые шесть месяцев 
постнатального развития. За весь период постнатального развития 
тонкий кишечник увеличивается в 2,7 раза. 
Возрастную морфологию кишечника у каракульских овец изучал А. Э. Эльмурадов (1979, 1984). Он отметил, что в динамике 
наибольший рост кишечника наблюдается во второй половине 
внутриутробного развития (80–85 %). При этом наиболее интенсивный рост идет за счет толстого отдела кишечника (25 %) и продолжается до годовалого возраста. Наибольший прирост тонкого 
отдела кишечника происходит во внутриутробное время за счет 
двенадцатиперстной (3,9 раза) и тощей (3,4 раза) кишки, после 
рождения тощая (2,5 раза) и двенадцатиперстная (2,3 раза) продолжают рост интенсивно, а подвздошная не меняет темпа роста 
(1,4–1,5 раза). Получены новые данные по возрастным изменениям 
основных морфологических показателей каждой кишки тонкого и 
толстого отделов кишечника каракульских овец.
Заслуживает большого внимания архитектоника слизистой оболочки кишечника. 
Более ранние описания микрорельефа слизистой тонкой кишки 
овцы базируются на картине микросрезов Schuewer(1899); Martin 
(1902); Matthias (1910); Bryard (1909), Partzelt (1936).