Этология медоносной пчелы

Е.К.Еськов 

этология 
МЕДОНОСНОЙ 
П Ч Б Л Ы 

ft* 

МОСКВА «КОЛОС» 1992 

УДК 638.12 

Е с ь к о в 
Е. 
К. 
Этология 
медоносной 
пчелы. - М.: 
Колос, 1992-336. 
ISBN 5-10-000695-1 

В книге обобщены материалы собственных исследований автора и многочисленные публикации (отечественные и зарубежные) по различным вопросам 
этологии медоносной пчелы. Изложены филогенез пчелиной семьи, 
видовая 
адаптация, 
внутригнездовая 
сигнализация 
и 
пространственная 
ориентация 
пчел. Большое внимание уделено анализу физиологии органов чувств пчел, 
средствам кодирования, переработки и обеспечения 
надежности 
связи. Прослежено возникновение социальности у пчелиных. 

Для научных работников в области пчеловодства. 
Табл. 17. Ил. 66. Библиогр.: 414 наз^. 

Редактор В. М. Балакин 

370502100-203 

Е 
: 
76-92 

035(01)-92 

ISBN 5-10-000695-1 
© Е. К. Еськов, 1992 

В В Е Д Е Н И Е 

Заинтересованное 
отношение человека 
к пчелам 
уходит 
в 
глубокую древность, когда он добывал себе пищу собирательством. Поселения пчел привлекали человека обилием содержавшихся в них запасов углеводной (мед) и белковой 
(цветочная 
пыльца и расплод) пищи. Однако, чтобы воспользоваться ею, 
необходимы были умение обнаруживать пчелиные жилища и опыт 
их разорения, обеспечивающий защиту охотника от ужалений, 
которые 
представляли 
опасность для 
его жизни. 
Накопление 
такого опыта имело наибольшую вероятность в местах с высокой 
плотностью пчелиных поселений. Судя по изображениям эпохи 
мезолита, обнаруженным в пещерах Восточной Испании, человек 
не 
менее 
7-9 
тыс. 
лет 
назад 
уже 
в 
совершенстве 
владел 
приемами охоты на пчел. 

На основе совершенствования приемов охоты зарождался пчелиный промысел. Его развитие и совершенствование стимулировали в значительной мере трудности, связанные с обнаружением 
пчелиных поселений, и острая конкуренция между охотниками. В 
роли конкурентов выступали также животные, которых привлекал 
мед, или сами пчелы. Все это побуждало человека к охране и 
наблюдению 
за 
пчелиными 
поселениями, 
что 
способствовало 
ускорению накопления опыта обращения с пчелами. 

Пчелиный промысел в разных формах существовал и совершенствовался в течение нескольких тысячелетий. К одной из форм 
пчелиного промысла относится бортничество. Оно уже на начальных стадиях развития включало в себя элементы заботы о 
пчелах, что выражалось в подготовке мест для поселения роев. 
Для этого в деревьях выдалбливались полости, называемые бортями. Именно за это такой пчелиный промысел получил название 
бортевого 
(бортничества). Бортничество имело широкое 
развитие в Древней Руси. В усовершенствованной форме оно сохранилось до наших дней в заповедниках Башкирии. Бортничество 
способствовало интенсивному накоплению знаний о поведении 
пчел. 

Первые обобщения знаний о поведении пчел содержатся в 
биологических 
трактатах 
Аристотеля, 
написанных 
в 4 в. до 
нашей эры. Однако долгое время после этого основные принципы 

3 

организации пчелиной семьи оставались нераскрытыми. Значительные достижения в изучении биологии пчел были выполнены 
на границе 16-17 вв. В конце 16 в. JI. М. де Тореесу удалось 
обнаружить, что «царица» пчелиной семьи выполняет репродуктивную функцию. В начале 17 в. Г. Батлер установил половую 
принадлежность трутней, а Р. Рамнат выяснил это в отношении 
рабочих пчел. 

Медоносная пчела была и остается предметом пристального 
изучения 
этологов, 
физиологов, 
энтомологов 
и 
специалистов 
аграрного комплекса. Достижения 
по этологии 
и 
физиологии 
органов чувств пчелы, полученные в последние годы, повлияли 
на успешное развитие общей биологии. Расшифровка уникальных 
принципов поддержания гомеостаза семьи, механизмов пространственной ориентации и сигнализации пчел открыла новые перспективы для управления их поведением. 

ВОЗНИКНОВЕНИЕ СОЦИАЛЬНОСТИ И СТРУКТУРНАЯ 
ОРГАНИЗАЦИЯ ПЧЕЛИНОЙ СЕМЬИ 

Медоносная пчела (Apis mellifera L.) входит в состав надсемейства 
Apoidea 
(пчелиные), 
образующего большую 
группу 
(около 20% видового состава) в прогрессирующем отряде Нушеnoptera (перепончатокрылые). Для пчелиных характерна антофилия (питание пыльцой и нектаром), получившая развитие в ходе 
сопряженной эволюции с цветковыми растениями. С их многообразием и различиями условий обитания связана прогрессивная 
дифференциация представителей надсемейства. Однако общность 
происхождения и сходство генеральных направлений отбора породили параллельное развитие, что выражается в наличии черт 
морфофизиологического сходства. Оно заходит иногда настолько 
глубоко, что затрудняет таксономическую дифференциацию 
и 
выявление степени родства. 

Перепончатокрылые представляют собой быстро эволюционирующую филогенетическую ветвь, возникшую в палеозое среди 
представителей отряда Miomoptera и образовавшую к середине 
триаса 
предковую 
группу 
Xyelidae 
(BcrJand, 
Bernard, 
1951; 
Попов, 1953). От нее берут начало современные перепончатокрылые, которых условно по используемому пищевому субстрату 
делят на низших и высших. Первые из них фитофаги, вторые энтомофаги. К высшим относят также вторичных фитофагов. 

К середине юры низшие перепончатокрылые достигли своего 
расцвета, а высшие в это время только начинали дифференцироваться. Но уже в палеоцене (63-54 млн лет назад) перепончатокрылые как отряд сформировались настолько, что на уровне 
семейства практически не отличались от современных. 
Последующий ход их развития ознаменован преимущественно перераспределением соотношения между некоторыми семействами в основном за счет преобразований на уровне низших таксонов. Что 
касается пчелиных, то их численность значительно увеличилась 
в конце олигоцена - начале миоцена (Расницын, 
1980, 
1980а). 
Это происходило примерно 29-18 млн лет назад. 

Большинство 
видов 
современного 
надсемейства 
пчелиных 
представлено одиночноживущими насекомыми. Различные формы 

5 

социальной (общественной) организации обнаружены у некоторых 
представителей 
семейств 
Apidae 
(апиды, 
настоящие 
пчелы), 
Bombidae 
(шмели), 
Halictidae 
(галактиды, 
пчелы-галиктиды), 
Anthophoridae 
(антофориды) 
и Euglossiedae 
(эуглоссиды). 
Медоносная пчела, входящая в семейство апид, выделяется в нем 
наивысшим уровнем социальной организации. При этом все четыре вида, 
входящие в род Apis, относятся 
к типичным 
социальным насекомым. 

В отряде перепончатокрылых социальные насекомые имеются 
не только среди пчелиных. Полностью социальными видами представлено надсемейство Formicoidea 
(муравьи). Среди других 35 
отрядов насекомых социальный образ жизни ведут лишь представители Isoptera 
(термиты). Этот отряд в отличие от 
перепончатокрылых состоит только из социальноживущих несекомых. 

ВОЗНИКНОВЕНИЕ СОЦИАЛЬНОСТИ 

Наличие 
среди 
пчелиных 
широкого 
спектра 
жизненных 
форм - от типичных одиночных до высокоорганизованных общественных - позволяет проследить общие закономерности 
возникновения 
и развития 
социальности. 
Основные 
направления, 
по 
которым она могла развиваться, можно в известной мере восстановить, сопоставляя разный образ жизни современных 
пчелиных. 

ГНЕЗДОВЫЕ ПОСТРОЙКИ 

И ТРОФИЧЕСКОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ ПОТОМСТВА 

ОДИНОЧНОЖИВУЩИЕ ВИДЫ ПЧЕЛИНЫХ 

Одиночноживущие пчелы в качестве укрытий чаще всего используют различные полости в растениях или грунте. Полости 
обычно подвергаются вначале обработке (углублению, 
расширению, очистке), после чего в них возводятся ячейки или камеры 
для развивающегося потомства. Многие виды, поселяющиеся в 
грунте, сами выкапывают в нем ходы и полости. У всех типичных одиночноживущих видов этим занимается самка, готовая к 
выполнению репродуктивной функции. 

Инстинкты 
строительства 
ячеек 
и использования 
для 
них 
различных природных материалов характеризуются 
выраженной 
видовой специфичностью. 
Однако сходство наследственной 
основы пчелиных и обитание многих из них в сходных условиях 
привело к развитию параллелизмов гнездового поведения. В то 
же время у близких видов в связи с конкуренцией за места 

6 

гнездования и кормовые участки нередко прослеживается конвергентное сходство строительных инстинктов. 

Морфофизиологические и этологические приспособления, 
на 
основе которых могли зарождаться сложные формы социальной 
организации, прослеживаются у типичных одиночноживущих пчел, 
например 
у представителей 
семейства 
Megahilidae 
(мегахилиды). Они гнездятся в самых разных местах. Большинство видов 
устраивает гнезда в укрытиях, используя для этого полости в 
сухих стеблях травянистых растений, древесине, галлах, 
грунте или среди камней. При этом пчелы могут использовать готовые укрытия или сооружать их в подходящих местах, удаляя 
мягкую сердцевину в стеблях сухих растений, выкапывая тоннели в грунте и т. п. Некоторые виды сооружают гнезда на 
открытых поверхностях. 

К простейшим типам гнездового поведения относится использование общих гнездовых полостей, в которых пространство и 
корм не разграничиваются среди развивающихся особей. Такие 
гнездовые конструкции обнаружены 
(Радченко, 
1978) у пчелы 
Metallinella 
antrocaerulea 
Schill. 
Она 
поселяется 
в 
готовых 
неглубоких полостях в древесине, имеющих одно входное отверстие. Предпочитаются изогнутые вниз полости глубиной от 3,5 
до 8 см и сечением от 2 x 3 до 3 x 5 мм (рис. 1, А). 
Самка 
не занимается расширением, 
углублением или 
выравниванием 
полости. Не обнаружено также, чтобы ее поверхность покрывалась 
какими-либо 
материалами 
или 
выделениями 
самкиосновательницы. 

Полость, выбранную для гнездования, самка заполняет пыльцой, смоченной нектаром. По мере заполнения полости кормом 
самка откладывает в него яйца. Их количество в зависимости 
от объема гнезда колеблется от 4 до 12. Гнездовая деятельность пчелы 
завершается 
запечатыванием 
гнезда 
пробкой 
из 
измельченных листьев. В достаточно глубоких полостях пробка 
возводится внутри прохода. Между пробкой и пыльцевой массой 
оставляется небольшой воздушный зазор. 

С неодновременной откладкой яиц и неравномерным распределением их в кормовой массе связана хаотичность размещения 
развивающихся пчел в гнездовой полости. Первыми завершают 
личночную стадию и окукливаются особи, вылупившиеся из яиц, 
отложенных в начале освоения гнезда у его основания, последними - в 
верхней 
части 
со 
стороны, 
обращенной 
к 
пробке. 
Потребление корма вынуждает личинок перемещаться. К этому их 
побуждает также потребность в определенном пространстве для 
окукливания. 

В надсемействе пчелиных использование для развивающихся 
особей общей гнездовой камеры встречается очень редко. Такой 
тип гнездования наряду с М. atrocaerlea обнаружен в семей
7 

Рис. 1. Гнездовые постройки одиночноживущих пчел: 

А - гнездо 
Metallinella 
atrocaerula 
с 
развивающимися 
пчелами: 
а-пчелы 
на 
стадии 
яйца 
и 
личинки 
( / - пыльца; 
2 -личинка; 
J - яйцо; 
пробка); 
б - н а 
стадии 
куколки 
(У-кокон, 

2 - экскременты; 
J-пробка; 
4 - несформированный 
кокон) 
(по 
Радченко, 
1978); Б- схема гнезда Nomioides ninutissimus 
(/) 
и одна из 
запечатанных 
ячеек 
с 
кормом 
и 
яйцом 
(2) 
(по 
Радченко, 
1979); 
В - земляной 
сот 
пчелы 
Halictus 
quadricinctus 
(по 
Благовещенской, 
1983); 
/"-гнездовые 
постройки 
Hophilis 
antbocopoides: 
/-начало 
строительства; 
2 - отстроенное 
неукрытое 
гнездо; 
J - полностью 

укрытое 
гнездо; 
4 - укрытие 
и 
боковые 
стенки 
ячеек 
удалены 
(по 

Eickwort, 1972). 

стве Anthophoridae 
у 
представителей 
рода 
Allodapini. 
Незначительное представительство видов с таким примитивным типом 
гнездования в бурно прогрессирующем надсемействе 
пчелиных 
объясняется зарождением и развитием у них более совершенных 
инстинктов заботы о потомстве, основанных на принципе его 
индивидуальной изоляции. Обладатели таких инстинктов за счет 
преимущества в освоении новых экологических ниш 
получили 
широкие возможности для увеличения многообразия жизненных 
форм. 

В результате отбора на обеспечение индивидуальной изоляции 
развивающихся 
особей 
совершенствовалась 
конструкция 
ячейки. На этом пути она превращалась в элементарную единицу 
гнездовой 
постройки. 
В зависимости 
от условий 
обитания 
и 
морфофизиологических 
особенностей 
пчелы 
используют 
для 
строительства ячеек самые различные материалы. Многие виды 
мегахилид сооружают ячейки из кусочков листьев или лепестков 
цветов. Внутренняя часть ячейки имеет цилиндрическую 
или 
близкую к ней форму. Размер ячеек отличается у разных видов 
мегахилид и зависит от величины пчел. Толщина стенок ячеек 
определяется в основном размером гнездовой полости. Обычно 
чем больше отличается размер полости от внутреннего диаметра 
ячейки, тем толще ее стенки. Необходимость увеличения расхода 
материала 
и 
соответственно 
энергии 
на 
строительство 
ячеек в относительно широких полостях побуждает пчел искать 
полости, 
которые 
мало 
отличаются 
от внутреннего 
диаметра 
ячейки. 
Например, 
пчелы-листорезы 
(Megachile 
rotundata) 
предпочитают поселяться в тоннеле диаметром 6-6,5 мм. Вынужденное ограничение диаметра ячеек в узких полостях приводит в конечном счете к уменьшению размеров развивающихся в 
них пчел. Диаметр ячейки влияет также на соотношение самцов 
и самок, развивающихся в одной гнездовой полости. Это объясняется тем, что оплодотворенные яйца, из которых развиваются 
самки, откладываются в ячейки, возводимые в начале 
строительства гнезда, а неоплодотворенные - в последние 
(ближе к 
выходу). 

Между развивающимися самками и самцами существует дискриминация в обеспеченности кормом. Самки снабжаются им обильнее, чем самцы 
(Песенко, 
1982). Такими средствами 
обеспечивается 
протандрия, 
что 
достигается 
за 
счет 
ускоренного 
развития самцов. 

В достаточно глубоких полостях пчела-листорез может сооружать до 20 ячеек. Каждую из них самка-основательница вначале заполняет пыльцевой массой, а затем откладывает на нее 
яйцо. 
После 
этого 
пчела 
закрывает 
(запечатывает) 
ячейку 
крышкой, 
которая сооружается из 
1-6 кусочков листьев, 
используемых для строительства ячейки. В небольших 
полостях 

9 

могут сооружаться всего 1-2 ячейки. В таких случаях 
самка 
осваивает несколько гнездовых полостей. При 
репродуктивном 
потенциале около 40 потомков в течение суток пчела 
может 
отложить 
не более двух 
яиц. Этим 
ограничивается 
скорость 
гнездовой деятельности (Stephen et al., 1969). 

Строительство 
гнезда 
заканчивается 
сооружением 
пробки, 
между которой и ближайшей к выходу крышкой обычно оставляется небольшая воздушная полость. На пробку пчела расходует от 
8 до 
50 
кусочков 
листьев 
(Stephen, 
Torchio, 
1961; 
Gerber, 
Klostermeyer, 1972). Пробка выполняет защитную роль, уменьшая отрицательное воздействие внешних факторов среды. Кроме 
того, она воспринимается другими самками как внутривидовой 
ориентир, 
указывающий, 
что 
гнездовое 
место 
занято. 
Если 
пробку 
удалить, 
то другие 
пчелы-листорезы 
при 
недостатке 
мест для гнездования, разоряют сооруженное гнездо и возводят 
свое (Stephen et al., 1969). 

Использование листьев растений для строительства гнезда у 
мегахилд получило широкое распространение потому, что этот 
строительный материал имеется у них всегда, да к тому 
же 
практически в неограниченном количестве. Обычно сложнее подобрать подходящие полости, которые должны выполнять роль 
опоры для ячеек и функцию первичной защиты от неблагоприятных факторов среды. 

Независимость развивающихся пчел от состояния гнездовой 
полости возрастает с повышением изоляционных свойств ячеек. 
Этому 
способствовало 
усложнение 
строительных 
инстинктов, 
направленное на повышение прочности и монолитность ячейки. 
На этом пути получило развитие использование для сооружения 
пробок таких материалов, которыми можно надежно запечатать 
развивающуюся особь в полости с невыровненной 
внутренней 
поверхностью. 

Пчелы 
рода 
Chelostoma 
(Megachilidae), 
поселяющиеся 
в 
стеблях 
бамбука, 
древесных 
полостях 
и 
т. 
п., 
перегородки 
между соседними ячейками сооружают из почвы (Maciel, 1976). 
Смолообразные 
вещества 
используют 
для 
этого 
пчелы 
рода 
Heriades 
(Meciel, 
1976, 
1977). Всю внутреннюю часть 
ячейки 
покрывает 
смолой 
Megachile 
sculpturalis 
(Tsuneki, 
1970). 
Такие покрытия надежнее, чем из кусочков листьев, защищают 
корм от неблагоприятного воздействия гигрофактора, а 
развивающихся особей - от проникновения в ячейку мелких врагов и 
паразитов. 

Поселение в укрытиях с достаточно высокими 
гидроизоляционными свойствами и размерами, удовлетворяющими потребностям развивающихся особей, позволяет пчелам обходиться без 
сооружения ячеек. В такой ситуации необходима лишь пробка. 
Например, 
Osmia 
rufohirta 
и 
О. 
bicolor 
(Megachilidae), 
no
lo