Биоэнергетические процессы

 

Министерство образования и науки 
РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ 
Федеральное государственное автономное образовательное 
учреждение высшего профессионального образования 
«ЮЖНЫЙ ФЕДЕРАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ» 
 
Физический факультет ЮФУ 
 
 
 
 
А. Б. Узденский 
 
 
БИОЭНЕРГЕТИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ 
 
Учебное пособие 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Ростов-на-Дону 
Издательство Южного федерального университета 
2011 

УДК 557.1 
ББК 28.91 
         У34 
 
Печатается по решению редакционно-издательского совета 
Южного федерального университета 
 
Рецензенты: 
кандидат биологических наук, старший научный сотрудник ЮНЦ РАН 
Д. И. Водолажский; 
кандидат биологических наук, доцент ЮФУ Р. И. Кирой  
 
Учебное пособие подготовлено и издано в рамках национального проекта  
«Образование» по «Программе развития федерального государственного  
образовательного учреждения высшего профессионального образования  
“Южный федеральный университет” на 2007–2010 гг.» 
 
 
 
Узденский А. Б. 
У34 
Биоэнергетические процессы: учебное пособие / А. Б. Узденский. — 
Ростов н/Д: Изд-во ЮФУ, 2011. — 124 с. — Табл.: 7; рис.: 64. 
 
ISBN 978-5-9275-0829-7 
 
Биоэнергетика — один из центральных разделов биофизики и биохимии. 
В предлагаемом учебном пособии сжато и четко изложены как фундаментальные 
основы биоэнергетических процессов, лежащих в основе всех жизненных функций клеток и организмов, так и современное состояние этой проблемы с учетом 
последних достижений текущего десятилетия. Особое внимание уделено молекулярным механизмам биологического окисления и фотосинтеза.  
Для студентов и аспирантов биологических, медицинских и сельскохозяйственных специальностей, специалистов — биологов, медиков, работников сельского хозяйства, а также всех, интересующихся фундаментальными биологическими 
процессами. 
Табл. — 7. Рис. — 64.  
УДК 557.1 
ББК 28.91 
ISBN 978-5-9275-0829-7 
 
© Узденский А. Б., 2011 
© Южный федеральный университет, 2011 
© Оформление. Макет. Издательство  
    Южного федерального университета, 2011 

 

СОДЕРЖАНИЕ 
 
 
 
 
Модуль 1. ОБЩИЕ ВОПРОСЫ БИОЭНЕРГЕТИКИ  ................. 5 
 
1.1. Источники энергии для живых организмов  ............................. 5 
1.2. Основные энерготраты клеток и организмов  .......................... 8 
1.3. Свободная энергия биохимических реакций  ......................... 10 
1.4. Окислительно-восстановительные потенциалы  .................... 12 
Вопросы рубежного контроля к Модулю 1  .................................. 14 
 
Модуль 2. БИОФИЗИКА СИНТЕЗА АТР  ................................ 15 
 
2.1. Аденозинтрифосфат (ATP)  ...................................................... 15 
2.2. Глюкоза  ..................................................................................... 20 
2.3. Гликолиз  .................................................................................... 24 
2.4. Ацетилкофермент А и цикл Кребса  ........................................ 26 
2.5. Перенос электронов  ................................................................. 29 
2.6. Митохондрии  ............................................................................ 30  
2.7. Цепь электронного транспорта  ............................................... 33 
2.7.1. Никотинамидадениндинуклеотид (NAD)  ...................... 37 
2.7.2. Флавиновые нуклеотиды  ................................................. 39 
2.7.3. Железо-серные белки  ....................................................... 40 
2.7.4. Кофермент Q  ..................................................................... 41 
2.7.5. Цитохромы  ........................................................................ 42 
2.8. Электронпереносящие комплексы  .......................................... 44 
2.8.1. Комплекс I: NADH-дегидрогеназа  ................................. 45 
2.8.2. Комплекс II: сукцинатдегидрогеназа  ............................. 46 
2.8.3. Комплекс III: цитохромы bc1  ........................................... 48 
2.8.4. Комплекс IV: цитохромоксидаза  .................................... 49 
2.9. Физические механизмы переноса электронов в ЦЭТ  ........... 52 
2.10. Окислительное фосфорилирование. Хемиосмотическая  
гипотеза  ............................................................................................ 57 

2.11. Перенос протонов через внутреннюю митохондриальную 
мембрану ............................................................................................ 60 
2.12. Н+-АТР-синтаза  ....................................................................... 65 
2.13. Производительность окислительного фосфорилирования  ...... 76 
2.14. Транспортные процессы в митохондриях  ............................ 77 
2.15. Регуляция клеточной энергетики  .......................................... 79 
Вопросы рубежного контроля к Модулю 2  ................................... 80 
 
Модуль 3. БИОФИЗИКА ФОТОСИНТЕЗА  .............................. 82 
 
3.1. Общая характеристика фотосинтеза  ....................................... 82 
3.2. Хлоропласты  .............................................................................. 85 
3.3. Фотосинтетические пигменты  ................................................. 88 
3.4. Светособирающие комплексы  ................................................. 92 
3.5. Механизмы миграции энергии  ................................................. 96 
3.6. Хлорофилл — «электронный насос»  ..................................... 100 
3.7. Z-схема фотосинтеза  ............................................................... 102 
3.7.1. Фотосистема I  ............................................................... 103 
3.7.2. Фотосистема II  .............................................................. 106 
3.7.3. Комплекс цитохромов b6f  ............................................ 109 
3.8. Водоокисляющая система  ...................................................... 112 
3.9. Цикл Кальвина  ......................................................................... 117 
Вопросы рубежного контроля к Модулю 3  ................................. 118 
 
ЗАКЛЮЧЕНИЕ  ............................................................................ 120 
РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА  ....................................... 123 

 

 

 

 

 

 

Модуль 1 
 
ОБЩИЕ ВОПРОСЫ БИОЭНЕРГЕТИКИ 
 
 
 
 
1.1.  Источники энергии для живых организмов 
 
Первоначальным источником энергии для живых организмов 
служит энергия солнечного света. Фототрофы — растения и фотосинтезирующие микроорганизмы — непосредственно используют 
световую энергию для синтеза сложных органических веществ 
(жиров, белков, углеводов и др.), являющихся вторичными источниками энергии. Гетеротрофы, к которым относятся животные, используют химическую энергию, выделяющуюся при окислении 
органических веществ, синтезированных растениями.   
Биоэнергетические процессы можно разделить на процессы 
производства и аккумуляции энергии и процессы, в которых за 
счет запасенной энергии выполняется полезная работа (рис. 1.1). 
Фотосинтез — основной биоэнергетический процесс на Земле. 
Это сложная многоступенчатая система фотофизических, фотохимических и темновых биохимических процессов, в которых 
энергия солнечного света трансформируется в химическую или 
электрохимическую формы энергии. В первом случае это энергия, 
заключенная в сложных органических молекулах, а во втором — 
энергия градиента протонов на мембранах, которая также преобразуется в химическую форму. В фотосинтезирующих организмах 
кванты солнечного света поглощаются молекулами хлорофилла и 
переводят их электроны в возбужденное состояние с повышенной 
энергией. Именно за счет энергии возбужденных электронов в 
молекулах хлорофилла фотосинтетическая система фототрофов из 
простых молекул углекислого газа и воды синтезирует глюкозу и 
другие органические молекулы (аминокислоты, жирные кислоты, 
нуклеотиды и т. д.), из которых впоследствии в организме строят

Общие вопросы биоэнергетики 

ся углеводы, белки, жиры и нуклеиновые кислоты. Продуктом 
этих реакций также является молекулярный кислород.  
Суммарное уравнение основных реакций фотосинтеза:  
 

6 CO2 + 6 H2O  
⎯→
⎯ν
h
  C6H12O6 (глюкоза) + 6 O2,  
 
где hν — энергия фотонов.  
 
Глобальная роль фотосинтеза исключительно велика. Мощность 
солнечного излучения составляет порядка 1026 Вт. Из нее до поверхности Земли доходит около 2·1017 Вт, а из этой величины примерно 4·1013 Вт используется фотосинтезирующими организмами 
для синтеза органических веществ (Самойлов, 2004). Эта энергия 
поддерживает жизнь на Земле. За счет нее синтезируется около 
7,5⋅1010 тонн биомассы в год (в расчете на углерод). При этом порядка 4·1010 тонн углерода фиксируется фитопланктоном в океане и 
3,5⋅1010 тонн — растениями и фотосинтезирующими микроорганизмами на суше. 
Человечество потребляет продукты фотосинтеза в виде пищи, 
съедая органические вещества, первично произведенные растениями или вторично произведенные животными, поедающими растения, и в виде топлива, в качестве которого на 90 % используются 
ранее запасенные продукты фотосинтеза — нефть и уголь (остальную энергию дают атомные и гидроэлектростанции).  
Извлечение энергии, накопленной фототрофными организмами, 
и ее последующее использование осуществляется в процессах питания и дыхания. При прохождении по пищеварительному тракту 
пища размельчается, клетки разрушаются и биополимеры (белки, 
нуклеиновые кислоты, жиры и углеводы) расщепляются на низкомолекулярные мономеры (аминокислоты, нуклеотиды, жирные кислоты и сахара), которые в кишечнике всасываются в кровь и 
транспортируются по всему организму. Из них клетки извлекают 
атомы водорода, несущие высокоэнергетические электроны, энергию которых удается частично запасать в виде молекул аденозинтрифосфата (adenosine triphosphate, ATP). ATP — универсальный 

Модуль 1 

источник энергии, используемый как батарейка, там и тогда, где и 
когда необходимо выполнить полезную работу. 
Общая схема биоэнергетических процессов представлена на рисунке 1.1.   
 

 

 
Рис. 1.1. Общая схема преобразования энергии в биосистемах.  
Pi — неорганический фосфат, НРО4
2–; е* — возбужденный электрон 

Общие вопросы биоэнергетики 

1.2.  Основные энерготраты клеток и организмов 

 
В клетках полученная энергия трансформируется, аккумулируется и используется для выполнения различных видов работы: 
 
• механической (движение клеток и внутриклеточных частиц); 
• химической (синтез новых низкомолекулярных и высокомолекулярных соединений); 
• осмотической (перенос молекул через мембраны, создающий 
градиенты их концентраций); 
• электрохимической (перенос ионов против градиента концентрации и градиента электрического потенциала; при этом 
генерируются биопотенциалы); 
• электрической (создание разности электрических потенциалов);  
• оптической (высвечивание фотонов — биолюминесценция). 
 
Энерготраты организма зависят от множества факторов: мышечной работы, приема пищи, эмоционального напряжения, необходимости в терморегуляции, реакций на изменение окружающей 
среды и т. д. Для того чтобы оценить минимальные собственные 
энергетические траты организма, исключая влияние внешних факторов, физиологи вводят понятие «основной обмен». Это энерготраты, измеренные в 5–6 часов утра, когда в соответствии с суточным ритмом интенсивность метаболизма наиболее низкая, в состоянии бодрствования, натощак. Человек при этом лежит в постели. Из его рациона за два дня до этого исключается белковая пища. 
При этом в помещении поддерживается температура 20–22 оС и 
относительная влажность 50–60 %. Классический метод определения энерготрат организма — прямая калориметрия. Но калориметр 
для таких крупных объектов, как человек, — весьма сложная и 
объемная установка. Чаще пользуются непрямым методом, основанном на линейной зависимости энерготрат организма от объема 
потребленного кислорода.  

Модуль 1 

Основной обмен здорового мужчины средних лет — порядка 
1,0–1,2 ккал/кг·час. При массе тела 70 кг это 1800 ккал в сутки, 
что соответствует мощности 90 Вт. У женщин основной обмен на 
7–10 % ниже. С возрастом основной обмен понижается. При физической нагрузке энерготраты увеличиваются и могут в 15 раз 
превышать величину основного обмена, измеренного в состоянии 
покоя. 
Из 1800 ккал/сут. основного обмена примерно половина 
(900 ккал/сут.) превращается в тепловую энергию и отдается организмом во внешнюю среду путем излучения, испарения жидкости, теплопроводности и конвекции. Остальная половина идет на 
выполнение 
полезной 
работы 
по 
синтезу 
биомолекул 
(≈415 ккал/сут.), 
транспорту 
веществ 
через 
мембраны 
(≈215 ккал/сут.) и мышечному сокращению (≈270 ккал/сут.). 
Из этих процессов отметим большую энергоемкость биосинтетических процессов (~23 % от основного обмена). Так, энергетические траты по синтезу разных белков оцениваются в пределах 3000–50 000 ккал/моль. Например, для синтеза одной белковой молекулы с молекулярной массой 40 кДа необходимо порядка 103 молекул ATP, а для синтеза молекулы ДНК — 108 молекул 
ATP. Клеточные белки интенсивно обновляются. Так, у человека 
массой 70 кг за сутки обновляется примерно 2,5 кг белков, в том 
числе обновление белков стромы клеток составляет 1 %, а ферментов — 10 % в час. Поэтому суммарные энерготраты на биосинтез белков значительно превышают расходы на синтез других 
веществ. Единственное исключение — ATP: за сутки организм 
взрослого человека синтезирует количество ATP, примерно равное массе его тела.  
Значительная энергия (~12 % от основного обмена) тратится 
клетками на транспорт веществ: ионов, низкомолекулярных метаболитов и макромолекул в клетку и из клетки, между цитозолем и органеллами или между разными участками внутри клетки. 
За счет этих процессов генерируются биопотенциалы и создаются концентрационные градиенты, являющиеся движущей силой 
многих процессов переноса. 
 

Общие вопросы биоэнергетики 

1.3.  Свободная энергия биохимических реакций 

 
Только часть внутренней энергии системы может использоваться для выполнения полезной работы. Она называется свободной 
энергией. Остальная часть рассеивается в виде тепла. Для характеристики свободной энергии используется термодинамический потенциал Гиббса: 
 
G = H – TS = U + PV – TS , 
 
где H = U + PV — энтальпия, U — внутренняя энергия, P — давление, V — объем системы, T — температура, S — энтропия. Величина TS — диссипирующая часть внутренней энергии, необратимо 
рассеивающаяся в среде. 
Изменение G: 
 
T
S
S
T
P
V
V
P
U
G
∆
−
∆
−
∆
+
∆
+
∆
=
∆
. 
 
В биологических процессах, проходящих при постоянных температурах и давлениях с незначительным изменением объема (если 
только в реакции не выделяются газы): 
 
F
S
T
U
G
∆
=
∆
−
≈
∆
, 
 
где F — свободная энергия Гельмгольца:  
 
F = U – TS. 
 
Критерием вероятности самопроизвольного превращения в системе является изменение свободной энергии: система переходит в 
равновесное состояние с наименьшей свободной энергией, т. е. 
0
<
∆G
 или 
0
<
∆F
. 
Для растворенного вещества Х с концентрацией [X] величину 
∆G можно представить в виде суммы двух членов — зависящего и 
не зависящего от концентрации: 
 
∆G = ∆Go + RT ln[X],