Моторные вызванные потенциалы в дифференциальной психофизиологии

АКАДЕМИЯ НАУК СССР 

ИНСТИТУТ психологии 

Т.Ф.БАЗЫЛЕВИЧ 

МОТОРНЫЕ 
ВЫЗВАННЫЕ 
ПОТЕНЦИАЛЫ 
в дифференциальной 
психофизиологии 

ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА> 

МОСКВА 1983 

Монография посвящена изучению индивидуально-типологических особенностей мозга человека с помощью метода моторных вызванных потенциалов. Дается обширный литературный обзор, анализируется нейрофизиологическая природа компонентов вызванного ответа, рассматривается целостность индивидуальных особенностей мозга человека. 

Для психологов и психофизиологов. 

Ответственный редактор 

доктор психологических наук 

В. М. РУСАЛОВ 

Б —
8
f 
18-198-3-IV 
© Издательство «Наука», 1983 г 

ВВЕДЕНИЕ 

Круг феноменов, получивших в литературе название моторных 
вызванных потенциалов (МВП), в современной психофизиологии 
широко и плодотворно используется для изучения мозговых процессов, реализующих произвольные и непроизвольные движения 
человека. Не будет преувеличением 
сказать, что в настоящее 
время МВП являются основным, если не единственным, методом, 
позволяющим в эксперименте при интактном мозге исследовать 
относительно тонкие нейрофизиологические 
механизмы 
двигательной активности человека. 

Интерес исследователей к методу МВП, по-видимому, объясняется особым местом «живого движения» в интегративной активности целого мозга и механизмах реализации психических функций 
человека. Так, цитоархитектонические, анатомические, коммуникационные и функциональные особенности двигательного анализатора и его коркового ядра (поля 4 и 6 прецентральной области 
лобной доли) позволяют говорить о мультисенсорной конвергенции, корковой полианализаторной регуляции, межанализаторной 
интеграции как специфических функциях целостной системы двигательного акта [26, 27, 126]. Реализация этих важных функций облегчается тем, что в моторной коре преобладают мультимодальные 
и неспецифичные нейроны [150]. К тому же корковая область 
двигательной системы имеет непосредственные связи с ретикулярной формацией, влияющей на тонус целого мозга и избирательно 
активирующей дистантно расположенные мозговые структуры 
[102, 103, 167 и др.]. Кроме того, установлено, что движения, 
участвующие в рецепции практически любой модальности [41, 55, 
80 и др.], тесно связаны с такой общесистемной — по современной 
терминологии — функцией, как контроль и регуляция психических 
действий [27]. Двигательный же анализатор при его системном 
представлении может рассматриваться как аппарат программирования и реализации актов поведения [83]. 

Все это позволяет думать, что движения человека, включенные 
в его многообразные отношения с внешним миром, могут служить 
удобной моделью экспериментального изучения специфики этих 
взаимосвязей, а также тех свойств мозгового субстрата, которые 
опосредуют при этом влияние «внешних причин» через «внутренние 
условия». 

Не случайно поэтому разнообразные мышечные движения изучаются сейчас в различных областях психологических наук. Например, в инженерной психологии, в психологии труда метрические 
характеристики движений могут использоваться для разрешения 
целого ряда проблем, в частности для установления нормы реакции 
индивида, выделения в параметрах действий характерных инди
3 

каторов утомления, психического насыщения, монотонии, выявления психологической структуры конкретных видов труда и т. д. 
Для общей психологии особый интерес представляют движения 
человека, включенные в его деятельность. Эти двигательные акты, 
как известно, несут в себе закономерности особого рода, связанные 
с регуляторной функцией психического по отношению к физиологическому [18, 84, 86, 88]. Движения, исследованные в этом аспекте, 
дают возможность изучить отражающуюся в них мотивационнопотребностную сферу индивида, особенности смыслообразования 
и целеполагания, в том числе в зависимости от общения людей 
друг с другом. При этом мозговые биоэлектрические корреляты 
движений как действий (к которым относятся и МВП) могут 
анализироваться в аспекте проблем психофизиологии личности 
[18 и др.]. 

Видимо, метод МВП является перспективным в изучении 
целого ряда вышеперечисленных и других проблем, связанных 
с познанием многоплановых качеств человека, которые формируются и проявляются в многообразных взаимодействиях индивида с внешним миром. В тонких нейрофизиологических механизмах реализации двигательных реакций (которые могут быть проанализированы, в частности, по параметрам МВП) получают отражение самые разнообразные свойства индивида, проявляющиеся 
в широком континууме его взаимодействий с объективной реальностью: от тех качеств человека, которые характеризуют его как 
представителя биологического вида Homo Sapiens, до индивидуальных особенностей, связанных с личностно-пристрастными 
формами отражения внешнего мира. 

В этой области исследований дифференциальная психофизиология имеет свой специфический предмет, связанный с изучением 
«конституциональных», «природных», «устойчивых», «генотипически обусловленных» качеств мозга индивида [129]. Такого рода 
индивидуальные особенности выявляются в целом ряде биоэлектрических характеристик мозговой активности. В частности, многие 
параметры электроэнцефалограммы (ЭЭГ) и вызванных потенциалов (ВП) человека, как показывают исследования по генетической психофизиологии, отражают признаки генотипа [121, 122, 
129, 130 и др.]. 

По-видимому, индивидуально-типологические особенности нейрофизиологических 
механизмов 
реализации 
движений 
также 
могли быть предметом дифференциально-психофизиологического 
исследования 
в 
русле 
актуальных 
проблем 
науки 
[16, 
17 
и др.]. В частности, с помощью изучения нейрофизиологической 
природы МВП предполагалось найти пути решения проблемы 
парциальности свойств нервной системы [109]. Физиологическое 
же исследование МВП поэтому не являлось для нас самоцелью, 
работа с самого ее замысла была ориентирована на решение 
вопросов 
дифференциальной 
психофизиологии. 
Такая 
ориентация, возможно, делает ряд специфических вопросов нейрогенеза 
ВП недостаточно освещенными в данной монографии. Однако из
4 

дание ряда монографий, например Ч. Шагаса (1975), А. М. Иваницкого (1976), Э. М. Рутман (1979), где подробно проанализирован метод ВП, позволило нам не останавливаться на некоторых 
проблемах, затронутых в названных книгах. 

Детальное 
исследование 
МВП 
в 
дифференциально-психофизиологическом плане начато нами в 1968 г. под непосредственным руководством и при участии В. Д. Небылицына, связывавшего в то время актуальные проблемы типологических исследований с систематическим изучением психофизиологии индивидуальных различий, с поиском нейрофизиологических факторов индивидуального человеческого поведения [108]. Такая ориентация работ 
по исследованию 
индивидуальных 
различий, 
надо 
заметить, 
не была «данью времени», а должна была способствовать разрешению ряда проблем, выявившихся в ходе развития учения о типологии человека [107, 155 и др.]. В частности, остро встала проблема 
парциальности основных свойств нервной системы 
[107, 154], 
возникшая 
из-за 
несовпадения 
индивидуальных 
особенностей 
разных областей большого мозга [64, 107, 136 и др.]. 

Постепенно накапливались (и продолжают выявляться) факты, 
трудно поддающиеся толкованию, если исходить из традиционных 
определений свойств нервной системы. Так, и н д и в и д у а л ь н о е особенности, проявляющиеся в фоновых — явно генетически^ет-ерйинированных — характеристиках ЭЭГ и ВП, подчас затруднительно 
было толковать через уже известные свойства, такие, как сила, 
лабильность, подвижность и динамичность. К тому же некоторые 
референтные индикаторы этих свойств, как выяснилось, не являлись генетически обусловленными, а также могли не обладать 
стабильностью [130, 177 и др.]. Генетические же детерминированные признаки индивидуальной организации мозга могли не обладать устойчивостью во времени [177]. 

Все это заставляло думать о релевантности некоторых ранее 
разработанных методик для диагностирования конституциональных особенностей мозга индивида [107, 130, 138]. 

Более определенное решение дифференциально-психофизиологических задач, как показал опыт типологических исследований 
последних лет, достигалось в тех случаях, когда предметом изучения становились не внешние и/или результативные характеристики 
деятельности индивида, а более тонкие параметры'психофизиологических процессов индивидуального реагирования. Как пример 
можно привести работу Т. А. Пантелеевой [121], в которой с помощью метода близнецов выделены генетические детерминанты 
в переделке двигательных навыков. Показательно, что генетическая обусловленность при этом была выявлена в индивидуальных 
характеристиках электромиограммы (ЭМГ) работающей мышцы 
и отсутствовала в результативных параметрах исследуемой переделки. 

Исследование МВП рассматривалось нами как один из подобных путей изучения 
индивидуально-типологических 
различий. 
Возможность относительно тонкого выделения в вызванных отве
5 

тах не только последовательности вовлечения мозговых структур 
в активацию мозговых систем, но и проявляемых при этом свойств 
нервной системы делала методику МВП удобной для изучения 
нейрофизиологических основ типологических особенностей индивида. Все это определило стратегию исследования: от нейрофизиологии к типологии. 

В задачу данной работы входит анализ феномена МВП, 
экспериментальное исследование нейрофизиологической природы 
его компонентов, описание методических приемов, позволяющих 
с помощью МВП изучать свойство силы—чувствительности тех 
нейрональных структур, которые отражаются в гетерогенных 
параметрах потенциала. Далее мы старались выделить те условия, 
при которых свойство силы—чувствительности может представляться как общая, унитарная, целостная характеристика мозга 
индивида, проявляющаяся в ряде психологических особенностей, 
а также в индивидуальных качествах мозговых процессов, включенных в деятельность человека. 

Мы надеемся, что полученные в этой связи факты дополнят 
наши представления об интегративном единстве психофизиологической организации индивида в структуре биологических основ 
индивидуальности человека. Вместе с тем, понимая всю сложность 
данного комплекса проблем, мы осознаем и важность работ 
по дифференциальной психофизиологии в системе современной 
науки и практики. Ведь данные об индивидуальных различиях, 
пополняя наши знания о многообразных свойствах 
человека 
и о резервах его психики, необходимо опосредуют любое практическое применение общепсихологических закономерностей. 

Автор выражает искреннюю благодарность за 
постоянное 
внимание и поддержку нашей работы проф. Б. Ф. Ломову, 
Е. В. Шороховой, Ю. М. Забродину, В. М. Русалову, В. Б. Швыркову, А. Н. Лебедеву, Е. Д. Хомской, И. В. Равич-Щербо, Э. А. Голубевой, К. М. Гуревичу, Э. М. Рутман, О. А. Конопкину. 

ГЛАВА ПЕРВАЯ 

ОСОБЕННОСТИ ИССЛЕДОВАНИЯ 
МОТОРНЫХ ВЫЗВАННЫХ ПОТЕНЦИАЛОВ 
(МВП) У ЧЕЛОВЕКА 

1.1. Развитие представлений о связанных 
с движениями потенциалах мозга 

Моторные вызванные потенциалы (МВП) — это класс электрофизиологических феноменов, относящихся к вызванным потенциалам 
(ВП). ВП обычно называют колебания потенциала в любом отделе 
нервной системы, возникающие под влиянием внешнего воздействия и находящиеся в относительно строгой связи с ним [142]. 
Соответственно МВП можно охарактеризовать как колебания 
потенциала, регистрируемые в любой области большого мозга 
и находящиеся в постоянной временной связи с определенной фазой активного (произвольного) или пассивного (непроизвольного) 
движения. 

В имеющихся классификациях ВП [142, 172, 181 и др.] МВП 
занимают, как правило, особое место. Малая 
вариабельность 
МВП, относительно большие (по сравнению с сенсорными ВП) 
амплитуды, особое распределение по коре и подкорковым структурам мозга, непосредственная связь с психологическими характеристиками позволяет авторам рассматривать их как особый класс 
вызванных ответов. 

Как и любой другой вид ВП, МВП регистрируются с поверхности головы у человека с помощью электродов и усилителей, применяемых для получения ЭЭГ, при соблюдении 
стандартной 
процедуры записи ЭЭГ [69, 141, 181 и др.]. При этом ВП возникают 
на фоне спонтанной или фоновой биоэлектрической активности 
мозга. Поскольку чаще всего амплитуда ВП на определенную стимуляцию меньше амплитуд фоновой биоэлектрической активности, 
на ЭЭГ одиночные реакции трудно различимы (хотя МВП, как 
и сенсорные ВП, могут при определенных условиях визуально 
наблюдаться и в одиночных записях ЭЭГ). 

Первые наблюдения связанных с движениями потенциалов 
мозга сделаны Бейтсом еще в 1951 г. с помощью фотографического 
наложения повторных записей ЭЭГ от начала возникающей при 
движении ЭМГ. Однако несовершенство техники регистрации 
не позволило в то время получить четких биоэлектрических коррелятов движений, хотя были отмечены небольшие изменения потенциала через 20—40 мс после начала активного и пассивного движений, а также тенденция к наложению фаз альфа-волн. 

Регистрация ВП и МВП стала возможной лишь с помощью 
разных способов, позволяющих выделить сигнал (ВП) из шума 

7 

(спонтанная ЭЭГ). С этой целью обычно применяются комплексы 
ЭВМ, которые с помощью суммирования или усреднения выявляют 
повторяющиеся колебания, в то время как случайный процесс — 
фоновая ЭЭГ — при этом погашается по мере накопления. В этом 
случае МВП выделяются достаточно отчетливо. 

Описание самых общих особенностей феномена МВП различными исследователями в основном совпадает. МВП человека, 
зарегистрированные в графической форме, содержат сложный 
комплекс негативно-позитивных колебаний, которые при пассивных движениях наблюдаются после начала действия, а при активных предшествуют и сопровождают его. 

Современные представления о МВП, далеко не совершенные, 
но основанные на богатом экспериментальном материале, свидетельствуют о многообразии связанных с движениями потенциалов 
мозга, о чем говорит уже простой перечень этих феноменов. 
В частности, в МВП можно выделить ВП при реактивных движениях, инициируемых каким-либо сенсорным стимулом, вызванные 
ответы на электрическое раздражение срединного или другого 
нерва, ВП на мышечную импульсацию, возникающую при пассивном передвижении конечности, а также комплекс ВП, предшествующих и сопровождающих произвольные действия человека 
[22, 109, 181, 183, 194, 204, 215, 216 и др.]. Отражающиеся в этих 
МВП мозговые процессы, по-видимому, различны как по психологической сущности, так и по физиологическим механизмам их реализации. Все они не могут быть полностью идентичными, хотя перечисленные вызванные ответы и объединяет связь с фазой движения. 

Дополнительным аргументом в пользу отнесения целого комплекса биоэлектрических показателей к МВП являются и некоторые общие закономерности протекания 
нейрофизиологических 
процессов во время реализации разных двигательных актов [22, 23, 
181, 205 и др.]. Возможно, дальнейшее исследование данного 
комплекса позволит в будущем ближе подойти к изучению движений как целостной функциональной системы в структуре поведенческого акта. 

В современной же научной литературе по МВП представлен 
достаточно 
обширный 
экспериментальный 
материал, 
однако 
теоретический анализ всего комплекса собранных к настоящему 
времени фактов еще не проведен, а единая для всех исследователей терминология все еще не выработана. В частности, дискуссионно само определение МВП. Так Э. М. Рутман к моторным ВП 
относит только вызванные ответы, которые регистрируются перед 
моторной реакцией в связи с активностью двигательной зоны 
коры [142]. Другие исследователи, например Корнхубер и Дик 
[204, 205], а также Воген [215] строили свои работы на основе 
сопоставления МВП активных и аналогичных пассивных движений, рассматривая при этом весь комплекс колебаний, которые 
выделяются и перед действием, и в ходе мышечных сокращений. 
К тому же, как выявлено, например, в работах В. Б. Швыркова 

8 

[ 173, 174 и др.] (на животных) и в наших последних исследованиях 
(на людях) [24], связанные с движениями мозговые потенциалы 
в зависимости от целостной структуры поведенческого акта могут 
иметь самую различную выраженность в дистантно расположенных мозговых структурах. Кроме того, если принять во внимание 
тот факт, что изменения потенциалов перед моторной реакцией 
наблюдаются лишь в случае произвольности действия [183, 205 
и др.], а медленное негативное колебание, связанное с ожиданием, 
готовностью, может регистрироваться перед стимулом любой модальности, то вряд ли можно считать обоснованным отождествление МВП с потенциалами готовности, связанными с активностью 
двигательной зоны. 

Дискуссионна также терминология, используемая исследователями для обозначения составляющих МВП. Так, например, 
медленное негативное 
колебание 
потенциала, 
регистрируемое 
за 4—0,5 с перед произвольным движением (обычно его называют 
моторным потенциалом готовности — МПГ, не может, строго 
говоря, называться ВП в традиционном его понимании. Выше уже 
приводилось определение ВП, согласно которому ВП называются 
колебания потенциала, возникающие в ответ на действие внешних 
стимулов [141, с. 278 и др.]. Биоэлектрические же изменения потенциалов мозга, регистрируемые в период, предшествующий произвольным движениям, очевидно, однозначно не детерминированы 
раздражителем, поскольку они возникают в отсутствие какой-либо 
стимуляции. По-видимому, указанные изменения прежде всего 
отражают подготовку к событиям будущего (именно таким образом они интерпретируются в психофизиологических 
работах). 

Определенные возражения вызывает и употребление термина 
«моторный потенциал готовности». Отнесение мозговых потенциалов, регистрируемых в преддвигательный период перед действием, 
когда отсутствует какой-либо модально-специфичный раздражитель, к моторным является не вполне корректным. Необходимость 
пересмотра этого термина вытекает и из фактических материалов, 
полученных в конкретных экспериментах. Так, неоднократно показано, что аналогичные изменения потенциалов мозга можно зарегистрировать перед действиями, характеризующимися разными 
сенсомоторными составляющими [22, 181 и др.]. 

В современной литературе все более распространенным становится представление 
коррелятов движений 
через так 
называемые событийно-связанные потенциалы (event-related potentials) — ССП. Предполагается при этом, что ССП более адекватно 
отражают сущность мозговых процессов реализации движений 
человека. Объединение биоэлектрических процессов в ССП основано, таким образом, не на формальном способе их выделения из 
фоновой ЭЭГ 
(усреднении относительно момента 
движения), 
а на закономерном соотнесении с психическими актами и состояниями, когда между ВП и психологическими коррелятами установлена достаточно надежная связь [181]. 

9 

Объединенные в ССП электрофизиологические явления, согласно классификации Вогена [181, 216], включают, помимо МВП, 
сенсорные ВП, поздние ВП, возникающие с большой пиковой латентностью, медленные изменения потенциалов, а также внечерепные потенциалы. Очевидно, выделяемые здесь подклассы ВП не 
являются полностью независимыми. Так, вызванные ответы, регистрируемые через значительный промежуток времени после раздражения, могут отмечаться и в МВП, и в сенсорных потенциалах. 
Наверное, правильнее было бы говорить о подверженности разного 
рода ВП регуляторным влияниям со стороны психических процессов. Однако соответствующая классификация ВП и МВП в современной науке еще не разработана, хотя имеется ряд экспериментальных фактов, подтверждающих эту мысль. 

Для удобства анализа экспериментальных материалов МВП 
обычно подразделяются на вызванные ответы, сопровождающие 
пассивные (непроизвольные) движения (МВПП), и на потенциалы, связанные с активными 
(произвольными) 
действиями 
(МВПА). 

К первой группе — МВПП — относятся ВП мозга, возникающие во время пассивных движений, когда индивид не имеет сознательной цели совершать двигательные акты (при механическом 
перемещении 
конечности, 
при 
электрическом 
раздражении 
мышцы). При этом момент начала движения выбирается экспериментатором и является неожиданным для испытуемого. 

К этой же группе некоторые авторы относят и соматосенсорные 
ВП (ССВП) — корковые вызванные ответы на электрическую 
стимуляцию какого-либо периферического нерва [181, 215 и др.]. 
Такое отнесение аргументируется предположением о доминировании мышечной импульсации в генерации данных потенциалов. 
Однако ССВП, несомненно, не являются однородными, как, впрочем, и другие виды ВП [141 и др.]. По-видимому, выраженность ССВП в значительной степени определяется эффектами от 
кожно-тактильных и болевых ощущений, а также функциональным 
состоянием испытуемого, связанным с новизной электрокожной 
стимуляции. 

По мнению Бергамини и Бергамаско 
[172], ССВП имеют 
более постоянную конфигурацию и латентность, чем любые другие 
типы ВП. ССВП описывается рядом волн, регистрируемых через 
15 мс после стимула в течение примерно 300 мс [172, 215 
и др.]. 

Гербрандт, Гофф и Смитт [194], а также Воген [215] изучали 
мозговое распределение ССВП. Показано, что самые ранние 
его компоненты, регистрируемые в интервале до 48 мс после 
нанесения раздражения, практически отсутствовали в полушарии, 
ипсилатеральном стимулируемому запястью. Поздние же компоненты с латентным периодом 65—200 мс регистрировались билатерально. На основе этих фактов высказано предположение о том, 
что поздние компоненты отражают экстралемнисковую активность, 
вероятно, связанную с ретикулярной формацией. Другими сло
ю