Эволюция физиологических и патофизиологических ответных реакций у животных

ЭВОЛЮЦИЯ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ 
И ПАТОФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ 
ОТВЕТНЫХ РЕАКЦИЙ 
У ЖИВОТНЫХ
В.Н. БАЙМАТОВ
Н.А. АКОПЯН
И.Р. СЕЛИВАНОВА
Москва
ИНФРА-М
2026
МОНОГРАФИЯ

УДК 591.1(075.4)
ББК 28.673
	
Б18
Байматов В.Н.
Б18	 	
Эволюция физиологических и патофизиологических ответных реакций у животных : монография / В.Н. Байматов, Н.А. Акопян, И.Р. Селиванова. — Москва : ИНФРА-М, 2026. — 189 с. — (Научная мысль). — 
DOI 10.12737/2207961.
ISBN 978-5-16-020965-4 (print)
ISBN 978-5-16-113670-6 (online)
В монографии с современных позиций представлены данные о совершенствовании у животных органов и систем в зависимости от уровня филогенеза. Изложены современные представления о воспалительных и неопластических процессах, показаны молекулярные трансформации клеток. 
Из приведенных данных видно, что чем специализированнее по функции 
органы, тем больше появляется у них патологических измененеий.
Данная монография предназначена для сотрудников, аспирантов и студентов высших учебных заведений по  специальностям «Ветеринария», 
«Зоотехния», «Биология».
УДК 591.1(075.4)
ББК 28.673
Р е ц е н з е н т:
Шакирова Г.Р., доктор биологических наук, профессор, профессор кафедры анатомии и гистологии животных имени профессора 
А.Ф. Климова Московской государственной академии ветеринарной 
медицины и биотехнологии — МВА имени К.И. Скрябина, действительный член Российской академии естественных наук
ISBN 978-5-16-020965-4 (print)
ISBN 978-5-16-113670-6 (online)
©  Байматов В.Н., Акопян Н.А., 
Селиванова И.Р., 2025

Предисловие
Патологическая физиология животных как наука, исследующая 
закономерности возникновения заболеваний, их причины и механизмы повреждения на уровне клеток и молекулярные изменения, 
играет ключевую роль в понимании процессов, происходящих в организме животного. Повреждение клеток, вызванное различными 
факторами, может привести к серьезным нарушениям в функционировании организма, и поэтому важно своевременно принять меры 
к предотвращению дальнейшего развития патологических процессов.
Данные филогенетических деревьев, понимание их эволюционного 
развития представляют собой ценный инструмент для решения актуальных проблем в современной медицине. Они позволяют отслеживать происхождение и скорость распространения инфекционных заболеваний, а также выявлять патологии развития у различных видов. 
Современные технологии молекулярной генетики находят широкое 
применение в природоохранной биологии. Полученные данные помогают определить эволюционную уникальность исчезающих видов, 
происхождение особей в программах разведения в неволе, а также 
уровни гибридизации и инбридинга между видами. Это, в свою очередь, позволяет прогнозировать генетические патологии у животных.
В.Н. Байматов,
Н.А. Акопян,
И.Р. Селиванова 

Введение
Становление учения о патологии органов и систем тесно связано с формированием представлений об историческом развитии 
органического мира [2–4, 9, 10]. Идеи об изменчивости живой природы, а животных в частности, высказывали многие исследователи 
в разные столетия. Так, немецкий философ Г. Лейбниц предвосхитил существование переходных форм между растениями и животными. В 1745 г. швейцарский натуралист Ш. Бонне выдвинул концепцию усложнения мира и прогрессирующего совершенствования 
организации по «лестнице существ» [12]. Впоследствии, в 1749 г., 
Л.Л. Бюффон развил эту идею, утверждая, что под воздействием 
условий существования одни живые формы превращаются в другие, 
образуя непрерывную иерархию от низших растений до наиболее 
высокоорганизованных животных [2].
Шведский естествоиспытатель Карл Линней (1707–1778) заложил фундамент для понимания эволюционных изменений в живой 
природе. В своем знаменитом труде «Система природы» (1735) он 
впервые предложил классификацию растений, животных и минералов, основанную на научных принципах. В этой работе были четко 
определены классы, отряды, роды и виды. Для последних Линней 
ввел бинарную номенклатуру, а человека он отнес к отряду приматов 
класса млекопитающих (12). В свою очередь, Карл Линней осуществил классификацию живых организмов интуитивно, но весьма 
успешно. Например, он отнес филина и журавля к классу птиц, а жирафа и медведя — к классу млекопитающих. С развитием эволюционной теории стало очевидным, что она должна совершенствоваться 
и обновляться, чтобы отражать правильность систематики, происхождение организмов и степень их родства. В качестве наглядного примера можно привести крылатых насекомых, у которых крылья сформированы совершенно иначе, нежели у других активно летающих животных. Эти крылья представляют собой выросты покровов спинной 
стороны второго и третьего сегментов груди, которые приводятся 
в движение не напрямую, а посредством мышц, управляющих скелетизированными участками сегментов, к которым они прикреплены. 
Крылья насекомых представляют собой каркас, состоящий из жилок, 
структура которых является весьма консервативной и схожей у всех 
представителей данного класса. Эти исследования стали новаторскими и заложили основу для последующих работ, а также оказали 
значительное влияние на формирование классификаций и систематики в мире живой природы.

Глава 1.
ЭВОЛЮЦИЯ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ 
И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ МЕХАНИЗМОВ 
У ЖИВОТНЫХ
1.1. СИСТЕМАТИКА ЦАРСТВА ЖИВОТНЫХ
В последнее время появился новый метод определения степени 
родства, основанный на сравнении геномов различных организмов. 
Молекулярно-генетические исследования, проводимые в этой области, позволяют пересмотреть традиционные представления о происхождении жизни на Земле и создать новые систематики.
В результате подобных исследований выяснилось, что некоторые 
группы организмов, которые ранее считались родственными, на самом 
деле не имеют общего происхождения. Это приводит к необходимости пересмотра существующих классификаций и построения новых 
систем в виде ветвящихся деревьев, что усложняет работу и понимание результатов исследований. Система животных так же, как 
и других организмов, призвана отражать эволюционное развитие. 
Подобная система строится на основе выяснения степени родства 
между разными группами организмов.
ЦАРСТВО ЖИВОТНЫЕ (ANIMALIA, ИЛИ ZOA)
Подцарство Одноклеточные, или Простейшие (Protozoa)
Тип Саркомастигофоры (Sarcomastigophora)
Тип Апикомплексы (Apicomplexa)
Тип Миксоспоридии (Myxozoa)
Тип Микроспоридии (Microspora)
Тип Асцетоспоридии (Ascetospora)
Тип Лабиринтулы (Labyrinthomorpha)
Тип Инфузории (Ciliophora)
Подцарство Многоклеточные (Metazoa)
Надраздел Фагоцителлозои (Phagocytellozoa)
Тип Пластинчатые (Placozoa)
Надраздел Паразои (Parazoa)
Тип Губки (Porifera, или Spongia)
Надраздел Эуметазои (Eumetazoa)
Раздел Лучистые (Radiata)
Тип Кишечнополостные (Coelenterata)
Тип Гребневики (Ctenophora)

Тип Мезозои (Mesozoa)
Раздел Двустороннесимметричные (Bilateria)
Тип Плоские черви (Plathelminthes)
Тип Круглые черви (Nemathelminthes)
Тип Немертины (Nemertini)
Тип Кольчатые черви (Annelida)
Тип Моллюски (Mollusca)
Тип Онихофоры (Onychophora)
Тип Членистоногие (Arthropoda)
Тип Погонофоры (Pogonophora)
Тип Щупальцевые (Tentaculata)
Тип Щетинкочелюстные (Chaetognatha)
Тип Иглокожие (Echinodermata)
Тип Полухордовые (Hemichordata)
Тип Хордовые (Chordata)
1.2. ИСТОРИЯ ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ И СИСТЕМАТИКИ ЖИВОТНЫХ
Труды Карла Линнея, выдающегося шведского естествоиспытателя, были необычны для своего времени и вызвали огромный 
интерес в научном сообществе. При жизни Линнея его труды переиздавали 12 раз, что и сегодня является удивительным достижением, 
доступным немногим авторам. За свои научные достижения Линней 
был избран членом академий наук Германии (1754), Швеции (1739), 
Великобритании (1753), России (1754) и Франции (1762).
Французский ученый Жан Батист Ламарк, выдающийся сравнительный анатом, в 1809 г. сформулировал теорию эволюции живых 
существ в своем труде «Философия зоологии». Ламарк ввел понятия 
о позвоночных и беспозвоночных животных, а также разделил их 
на классы.
Ламарк утверждал, что между видами животных нет постоянных 
существенных различий, так как они изменяются под воздействием 
факторов внешней среды и могут приобретать новые свойства, которые даже могут наследоваться. Теория Ламарка несколько идеалистична, так как его объяснения о прогрессе организмов связано 
с их внутренним «стремлением» к самосовершенствованию — односторонняя концепция (концепция ламаркизма [13, 16]). Идея эволюционного развития мира развивалась в трудах Бюффона, Чеймберса, 
Жоффруа Сент-Илера и многими учеными XVIII–XIX вв. [11]. На их 
достижениях строил свою научную базу знаменитый Чарлз Дарвин 
(1809–1882). Большая основа фактического материала, полученного 
в 1831–1836 гг. в кругосветном путешествии на корабле «Бигль», 
позволила Ч. Дарвину окончательно завершить формирование эволюционной теории. Возникло предположение о том, что все ныне 

существующие на нашей планете животные и растения произошли 
от общих предков в ходе эволюции благодаря изменчивости, наследственности и естественному отбору в условиях «борьбы за существование». Свои научные открытия Чарльз Дарвин изложил в трудах 
«Происхождение видов путем естественного отбора, или сохранение 
избранных пород в борьбе за жизнь» (1859), «Изменение домашних 
животных и культурных растений» (1868), «Происхождение человека 
и половой отбор» (1871) и других [12].
В современной науке на смену ламаркизму пришло учение Дарвина, в котором было доказано, что факторы окружающей среды 
оказывают одинаковое воздействие на всех или большинство особей, 
вызывая изменчивость. Например, можно наблюдать зависимость 
между климатом и толщиной кожи или шерстного покрова. Однако 
изменчивость, вызванная определенными факторами, не закрепляется 
в наследственности, если эти факторы перестают действовать [13]. 
Неопределенные изменения возникают под влиянием тех факторов 
окружающей среды, к которым организм не приспосабливается в ходе 
эволюции (например, радиация, клеточные яды и т.п.).
Ранее эмбриологи пользовались описательными методами, а сравнительно-эмбриологические обобщения основывались на теории 
типов. Датой зарождения эволюционной эмбриологии, в сравнительном аспекте, следует считать 60-е гг. XVIII в., когда появились 
эмбриологические исследования К.М. Бэра, А.О. Ковалевского 
и И.И. Мечникова [11]. Карл Максимович Бэр (1792–1876) был 
академиком Петербургской академии наук и ее почетным членом 
[11]. В 1827 г. он открыл основные законы эмбриогенеза позвоночных 
и сделал важные теоретические обобщения по яйцеклетке млекопитающих и человека. Также он открыл бластулу и исследовал развитие 
всех основных систем органов позвоночных из зародышевых листков. 
В процессе внутриутробного развития он установил закон сходства 
зародышей различных классов позвоночных, обнаруживая свойства 
типа, затем класса, отряда и так далее. На поздних стадиях эмбриогенеза ему удалось выявить видовые и индивидуальные признаки. Бэр 
доказал, что эмбрион человека развивается по аналогии с эмбрионами 
всех позвоночных животных [11].
После того как X.И. Пандер и К.М. Бэр создали топографическую 
теорию зародышевых листков и продемонстрировали их взаимное 
положение у всех позвоночных, стало ясно, как развиваются одни 
и те же системы и органы. Работы Александра Онуфриевича Ковалевского (1840–1901), академика Петербургской академии наук, 
в области эмбриологии заслуживают особого внимания. Он доказал 
связь между позвоночными и беспозвоночными с помощью теории 
единого развития зародышевых листков для всех представителей 
животного мира, что по сей день является основным обобщением 

эмбриологии. Его коллега Илья Ильич Мечников (1845–1916), академик многих академий мира и лауреат Нобелевской премии 1908 г., 
с 1865 по 1886 г. работал в Одессе. Вместе с А.О. Ковалевским он опубликовал ряд работ по сравнительной и эволюционной эмбриологии 
[11]. Наряду с общей и сравнительной эмбриологией наступил период 
экспериментальных подтверждений в виде физиологического направления в эмбриологии, связанного с применением экспериментальных 
методов. Эмбриология стала одной из важнейших биологических 
дисциплин как в биологии, так и в медицине, не ограничиваясь областью анатомии и гистологии. Так, в теорию зародышевых листков 
было вложено генеалогическое и филогенетическое содержание, что 
в ХХ в. нашло применение в изучении наследственных заболеваний 
и разработке новых методов тестирования фармакологических препаратов [1—7].
Большую аналитическую работу провел Геккель, создав теорию 
гастреи — гипотетического гаструлоподобного предка всех многоклеточных животных. На основе имеющихся данных сравнительной эмбриологии им были сделаны эволюционные обобщения, позволившие 
устанавливать связь между онтогенезом и филогенезом. Мюллер 
(1864), исходя из сравнительно эмбриологического изучения ракообразных, пришел к выводу, что новые признаки возникают в филогенезе или на некоторых этапах онтогенеза вследствие присоединения 
новой стадии к онтогенезу предков.
Закон воспроизведения (рекапитуляции) признаков предков в онтогенезе потомков, установленный Дарвином, детализированный 
Мюллером и развитый Геккелем, был назван основным биогенетическим законом. Уже тогда Геккелем было сказано, что онтогенез 
есть краткое и быстрое повторение филогенеза. Геккелевское учение 
о рекапитуляции предусматривает два типа признаков у живущих 
организмов — палингенезы, унаследованные от далеких предков, и ценогенезы, вновь возникающие признаки, отсутствовавшие у предков. 
Изучение палингенезов способствует, по Геккелю, выяснению филогенетических отношений, тогда как ценогенезы затемняют проявление палингенезов путем нарушения последовательности воспроизведения филогенетических стадий во времени (гетерохронии) 
или смещают их появление в пространстве (гетеротопии). В течение 
времени разработке подвергалась и основа эволюционной теории 
Дарвина — учение о естественном отборе. Так, Г. Гельмгольц остановился на этой стороне учения Дарвина, отмечая, что целесообразность 
строения организмов может возникать без всякого вмешательства 
разума, слепым действием закона природы.
Дальнейшее наиболее обоснованное развитие проблемы соотношения между онтогенезом и филогенезом принадлежит А.Н. Северцову, разработавшему классификацию рекапитуляции и создавшему 

теорию филоэмбриогенеза. Он показал эмбриональные изменения, 
связанные с филогенетическим развитием взрослых организмов, и доказал, что естественный отбор уклонений от прежнего хода развития 
приводит к перестройкам онтогенеза. Создал морфофизиологическую 
теорию эволюционного процесса [9]. То направление эволюции, которое ведет к выживанию и сохранению данной систематической 
группы, к увеличению ее численности, к расселению и разделению 
на новые разновидности и виды, А.Н. Северцов назвал биологическим 
прогрессом, а обратный процесс, ведущий к вымиранию, — биологическим регрессом. Примером этого осуществлявшегося посредством 
морфофизиологического регресса (вторичного упрощения организации) является изменение организмов при переходе к паразитическому или сидячему образу жизни.
Биологический прогресс, сопровождающийся морфофизиологическим прогрессом, А.Н. Северцов назвал ароморфозом, а частные 
биологически прогрессивные изменения — идиоадаптациями [9]. 
В начале ХХ в. появляются работы, в которых естественный отбор, 
на примере мимикрии, доказывался не простым наблюдением и логическими умозаключениями, а экспериментальным методом. Изучение соотношений организмов со средой обитания привело к созданию специальной области биологии, которой Геккель дал название 
«экология» [13]. Современная селекция, т.е. управление эволюцией 
микроорганизмов, культурных растений и домашних животных, приводит к созданию новых органических форм, обладающих нужными 
для практического использования морфологическими, физиологическими и патофизиологическими признаками. Научная селекция 
является дальнейшим развитием учения Дарвина, так как в основе ее 
лежат движущие силы эволюции — изменчивость, наследственность 
и отбор.
Основной медико-биологический и патологический аспект дарвинизма заключается в том, что приспособленность видов к условиям 
окружающей среды и основанная на этом целесообразность не являются абсолютными. Эволюция отбирает оптимальные структуры 
организмов данного вида для определенных статистически усредненных условий. Однако, в принципе, не может быть идеальных 
конструкций для всех возможных условий, отсюда и вариабельность 
патологий у животных.
Немецкий ученый Петр Симон Паллас известен как знаменитый 
путешественник и натуралист, защитил в 1760 г. докторскую диссертацию. Затем приводил в порядок естественно-исторические коллекции в Лейдене, с целью изучения ботанических и зоологических 
коллекций посетил Англию. При этом опубликовал работы Elenchus 
zoophytorum (Гаага, 1766), Miscellaneazoologica (Гаага, 1766). Затем 
вернулся в Берлин, где написал Spicilegia zoologica (1767–1804, 2 т.). 

В это время императрица Екатерина II пригласила его в Россию 
в качестве адъюнкта академии наук. В 1774 г. вместе с Соколовым, 
Зуевым и Рычковым он предпринял путешествие на Кавказ, Урал 
и в Закаспийский край.
Паллас в 1766 г. писал о невозможности разграничения животных и растений и выделил зоофитов из типа червей. В 1772 г. 
он высказался за возможность происхождения нескольких близких 
между собой видов. В 1780 г. Паллас первый указал на изменчивость 
некоторых животных, например собаки, которые обусловливаются 
происхождением от нескольких отдельных видов. При описании 
животных он применял уже метод точных измерений их размеров 
(1766) и обращал внимание на их географическое распространение 
(1767). Это настолько талантливый и разносторонне развитый 
ученый, что о нем можно писать отдельные монографии. Мы, профессора В.Н. Байматов и Г.З. Хазиев, опубликовали статью «Петр 
Паллас — “Русский немец”» в журнале «Вестник Российской академии наук» (М.: Наука, 1996. Т. 66, № 1. C. 73–75). Желающие могут 
ознакомиться подробнее о его вкладе в российскую науку по представленному нами материалу.
В дальнейшем родилась синтетическая теория эволюции, выясняющая закономерности микроэволюции в популяциях. Появились 
работы Фишера «Генетическая теория естественного отбора», Холдейна «Причины эволюции», Добжанского «Генетика и происхождение видов», в 1938–1964 гг. опубликован ряд специальных работ 
и монографий И.И. Шмальгаузена, Н.В. Тимофеева-Ресовского и др. 
[12]. Дальнейшее развитие эволюционного учения привело к детальному изучению так называемых биогеоценозов — совокупностей 
популяций. Согласно этому учению каждый биогеоценоз населяет 
определенную территорию или акваторию с присущими им комбинациями географических условий (характер почвы, климат, рельеф, 
химический состав воды и т.п.). Началась новая эра по изучению 
биогеоценозов в определенных физико-географических условиях — 
в биогеохимических провинциях.
В каждом исторически сложившемся биогеоценозе отдельные 
виды занимают свойственные их жизненным потребностям экологические ниши. Все виды связаны между собой достаточно сложными 
экологическими отношениями, чаще всего в форме цепей питания, 
техногенного и антропогенного влияния [16].
Сказанное выше коснулось растениеводства и  генетики. 
По Н.И. Вавилову, методы селекции способствуют дальнейшему 
развитию эволюционного учения, обогащая его экспериментом. Обращаясь специально к селекции растений, он отметил, что в основе ее 
лежит учение об исходном сортовом, видовом и родовом потенциале 
(ботанико-географические основы селекции). Показал наследст