Цитология

Министерство образования и науки Российской Федерации
Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение
высшего профессионального образования
«Московский педагогический государственный университет»

Н. С. Стволинская

ЦИТОЛОГИЯ

Учебник для бакалавров
по направлению подготовки 
«Педагогическое образование и Биология»

МПГУ

Москва 2012

УДК   576.3(075.8) 
ББК   28.05я73-1
   С789

Рецензенты: 
В. П. Викторов, заведующий кафедрой Ботаники 
Биолого-химического факультета МПГУ, доктор биологических наук, профессор
М. В. Кондашевская, ведущий научный сотрудник

лаборатории иммуноморфологии воспаления НИИ морфологии человека РАМН, доктор биологических наук, доцент

Н. С. Стволинская. Цитология: Учебник для бакалавров

по направлению подготовки «Педагогическое образование
и Биология». — М.: МПГУ, 2012. — 238 с.

В учебнике излагается материал по всем разделам цитологии, включая историю и современные методы изучения клеток, 
понятия: дифференцировка и стволовые клетки, классические
представления цитологии дополнены современными данными, 
полученными в этой области в последнее десятилетие, разбираются проблемы патологии клетки, в частности, современные
взгляды на процессы некроза, апоптоза, рассматривается биология раковых клеток.
В учебнике представлена глава «Руководство к практическим занятиям по цитологии», где кратко изложен материал
18 практических занятий.
Учебник предназначен для бакалавров биологических факультетов вузов и учителей биологии.

ISBN 978-5-7042-2354-2

© МПГУ, 2012 
© Издательство «Прометей», 2012

С789

СОДЕРЖАНИЕ

ПРЕДИСЛОВИЕ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6

ГЛАВА 1. Введение в цитологию . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
Ранние этапы развития цитологии  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
Микротехника . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
Клеточная теория  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
Клетки прокариот и эукариот  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18
Ключевые понятия цитологии: дифференцировка, 
       стволовые клетки, тотипотентность клеток и ядер . . . . . . . . 23
Клеточный цикл  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28

ГЛАВА 2. Методы современной цитологии . . . . . . . . . . . . . . . . . 32
Цитохимия . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32
Иммуноцитохимия . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35
Электронная микроскопия . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
Метод авторадиографии . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38
Фракционирование клеток . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
Метод клеточных культур  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41
Конфокальная микроскопия . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43

ГЛАВА 3. Химическая организация клетки . . . . . . . . . . . . . . . . . 45
Белки  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
Нуклеиновые кислоты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50
Биосинтез белка  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57

ГЛАВА 4. Ядро эукариотической клетки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61
Строение и функции ядра  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61
Хроматин . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67
Упаковка ДНК в хроматине . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67
Хромосомы  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73
Кариотип . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79

Кариотип человека . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80
Политенные хромосомы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86
Полиплоидия . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88
Ядрышко  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90
Ядерный белковый матрикс . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93

ГЛАВА 5. Цитоплазма и клеточная мембрана . . . . . . . . . . . . . . . 95
Гиалоплазма . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97
Плазматическая мембрана . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100
Строение и свойства элементарной мембраны . . . . . . . . . . 100
Свойства плазматической мембраны . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104
Барьерная и транспортная функции плазматической 
       мембраны . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 106
Рецепторная функция плазматической мембраны . . . . . . . 113
Межклеточные контакты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 115
Свободная клеточная поверхность . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122
Оболочки клеток . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 123

ГЛАВА 6. Органоиды клетки, ограниченные
одной мембраной  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127
Шероховатый эндоплазматический ретикулум . . . . . . . . . . . . . 128
Аппарат Гольджи. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133
Лизосомы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 137
Гладкий эндоплазматический ретикулум . . . . . . . . . . . . . . . . . . 140
Центральная вакуоль растительной клетки . . . . . . . . . . . . . . . . 142
Пероксисомы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 144

ГЛАВА 7. Органоиды, окруженные двумя мембранами . . . . . . 147
Введение в энергетику клетки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 147
Митохондрии . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 151
Хлоропласты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 155
Гипотеза биогенеза митохондрий и хлоропластов  . . . . . . . . . . 159
Лейкопласты и хромопласты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 161

ГЛАВА 8. Цитоскелет, или опорно-двигательная система 
       клетки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 164
Микрофиламенты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 166

Промежуточные филаменты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 171
Микротрубочки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 172

ГЛАВА 9. Деление клетки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 175
Митоз . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 175
Мейоз . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 181

ГЛАВА 10. Развитие половых клеток . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 190
Гаметогенез человека и животных . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 190
Сперматогенез человека . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 191
Оогенез человека . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 195
Развитие половых клеток и двойное оплодотворение 
       у покрытосеменных растений . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 199
Развитие женского гаметофита . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 200
Развитие мужского гаметофита . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 202
Двойное оплодотворение  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 203

ГЛАВА 11. Патология клетки  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 205
Некроз и апоптоз . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 205
Биология опухолевых клеток . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 210

ГЛАВА 12. Руководство к практическим занятиям 
по цитологии . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 217

Список литературы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 236

Аннотация, ключевые слова, сведения об авторе . . . . . . . . . . . 238

ПРЕДИСЛОВИЕ

В последние десятилетия цитология сделала большой рывок 
вперед в своем развитии и переросла в новое научное направление «клеточная биология», которое изучает молекулярные основы 
всех клеточных процессов и принципы их регуляции на молекулярном уровне. В связи с бурным развитием клеточной биологии 
пересмотрены и дополнены многие разделы классической цитологии, составляющей основу клеточной биологии.
В последние годы вышло несколько учебных пособий, отражающих отдельные разделы цитологии. Кроме того, издан объемный учебник «Введение в клеточную биологию» Ю. С. Ченцова, 
профессора МГУ им. М. В. Ломоносова, рассчитанный на годовой 
курс изучения дисциплины.
Переход на двухступенчатую систему высшего образования 
приводит к изменению учебного процесса. Бакалавры по направлению подготовки 050100.62 Педагогическое образование и 
020400 Биология изучают цитологию в течение одного семестра 
первого курса. Данный учебник полностью соответствует государственному стандарту для бакалавров по указанному направлению и профилю образования университетов.
Учебник основан на классических представлениях цитологии, а также включает новые данные, полученные в этой области в 
последнее десятилетие, на основе которых к настоящему времени 
уже сформировались устоявшиеся представления.
В учебнике подробно изложены методы цитологии, включая 
самые современные, такие как иммуноцитохимия и конфокальная 
микроскопия. Рассматриваются в современном ракурсе понятия: 
дифференцировка, стволовые клетки, тотипотентность клеток. 
Весьма подробно и досконально разбирается тема «ядро», так как 
именно эта структура программирует работу клетки. Учитывая 
многолетний опыт преподавания и трудности усвоения этого материала студентами первого курса, автор предваряет тему «Ядро 

эукариотической клетки» главой «Химическая организация клетки», где в доступной форме излагаются представления о строении 
и функциях молекул ДНК и РНК, которые в дальнейшем будут 
занимать важное место в изложении темы «Ядро». Большое внимание в учебнике уделяется материалу по строению и функциям 
мембранных структур клетки, включая механизм работы рецепторов, рассмотрены строение и функции всех структур и органоидов клетки. Согласно государственному стандарту, в учебнике 
имеются главы, посвященные делению клетки и развитию половых клеток. Изложение учебного материала заканчивается главой 
«Патология клетки», в которой представлены современные взгляды на процессы некроза и апоптоза, их роль в патогенезе клетки, 
а также уделяется внимание биологии клеток злокачественных 
новообразований и современной теории, объясняющей причины 
возникновения опухолей.
Учебник заканчивается главой «Руководство к практическим 
занятиям по цитологии», где кратко изложен материал 18 практических занятий, перечислены микроскопические препараты и 
микрофотографии, используемые в изучаемом курсе. Завершается 
глава перечнем теоретических вопросов к зачету или экзамену по 
цитологии.
При изложении материала автор опирался на многолетний 
опыт преподавательской деятельности, обращая особое внимание 
на трудные разделы программы, дополняя их схемами и интересными примерами из клеточной патологии, связанной с медициной.
При подготовке материала данного учебника автор использовал учебник Ю. С. Ченцова «Введение в клеточную биологию» 
(2004), руководство для врачей Дж. М. Фаллер, Д. Шилдс «Молекулярная биология клетки» (2006). Была использована и классическая учебная литература: учебник Ю. С. Ченцова «Общая 
цитология» (1995) и трехтомное издание «Молекулярная биология клетки» (1994), подготовленное авторским коллективом Б. 
Албертс, Д. Брей, Дж. Льюис, М. Рэфф, К. Робертс, Дж. Уотсон. 
Глава, посвященная патологии клетки, написана с учетом научных 
данных, опубликованных в текущей научной литературе, но соответствующих устоявшимся представлениям.

Учебник иллюстрирован как собственными схемами и рисунками, так и иллюстративным материалом, взятым из изданий, указанных в специальном списке литературы.
Автор 
выражает 
глубокую 
благодарность 
профессору 
Ю. С. Ченцову за полезное обсуждение и ценные замечания.

ГЛАВА 1 
ВВЕДЕНИЕ В ЦИТОЛОГИЮ

Ранние этапы развития цитологии

Любая наука начинает активно развиваться, когда появляются 
методы, с помощью которых можно изучать необходимые объекты. 
Цитология есть наука о клетках — мельчайших живых структурах, 
имеющих обмен веществ и способных к размножению. Название 
«цитология» происходит от греческого слова kytos, что означает ячейка, клетка. У большинства организмов размеры клеток так 
малы, что их невозможно различить невооруженным глазом. Поэтому цитология начала развиваться с появлением и усовершенствованием световой микроскопии. Первые клетки наблюдал английский естествоиспытатель Роберт Гук в 1665 г. под микроскопом 
собственной конструкции. Это были клетки коры пробкового дуба. 
Первая книга, которая дает начало цитологии как науке о форме, 
структуре, функции и эволюции клеток, вышла в свет в 1884 г. Ее 
автор — Ж.-Б. Карнуа. Он назвал свою книгу «Биология клетки». 
Таким образом, начиная с первого описания клетки понадобилось 
больше 200 лет, прежде чем разрозненные знания о ней сложились 
в систему и дали начало новой науке — цитологии. 
Современная цитология — это наука, которая изучает особенности строения, деления и жизнедеятельности клеток, присущие 
всем клеткам организма. Ученые также выделяют частную цитологию — эта наука изучает клетки конкретных тканей и органов в 
связи с уникальностью их функций.
Первые шаги в развитии новой науки сопровождались усовершенствованием светового микроскопа и развитием новых методов микротехники — приготовления окрашенных препаратов, 
на которых под микроскопом можно увидеть не только границы 
клетки, но и структуры внутри нее: ядро, живую протоплазму, 
хлоропласты, а также синцитий — структуру из делящихся кле

ток, соединенных цитоплазматическими мостиками, и изучить 
процессы деления клеток. Дав своей книге название «Биология 
клетки», Ж.-Б. Карнуа опередил время. Все чаще в современной 
биологии с конца ХХ в. употребляется именно такое название науки цитологии, которая является описательной морфологической 
наукой. Биология клетки — это современная экспериментальная 
наука, которая изучает физиологию клетки на молекулярном уровне, регуляцию ее работы, адаптацию к изменяющимся условиям 
окружающей среды. В основе биологии клетки лежат знания, полученные учеными-цитологами на протяжении полутора веков.

Основные вехи в описании клеточных структур 
с помощью световой микроскопии

1665 г. — Р. Гук описал небольшие структуры в срезах коры 
пробкового дуба и назвал их клетками.
1674 г. — А. Левенгук открыл одноклеточные организмы, клеточный состав крови. Спустя 9 лет — увидел бактерии.
1833 г. — Р. Броун описал ядра в клетках орхидей.
1838 г. — Т. Шванн сформулировал клеточную теорию, используя обобщения М. Шлейдена о клеточном строении растений.
1846—1852 г. — Вводится термин «протоплазма» для обозначения тела живой клетки.
1855—1858 г. — Р. Вирхов установил, что клетки не могут 
образовываться из бесклеточного вещества, всякая клетка происходит только из клетки путем деления.
1876—1879 г. — Э. Страсбургером описана последовательность событий при делении растительных клеток.
1876 г. — Е. ван Бенеден открыл клеточный центр.
1879 г. — В. Флеминг ввел термины «митоз» и «хроматин», 
описал поведение хромосом в митозе животной клетки, хотя сам 
термин «хромосома» был предложен В. Вальдейером позднее, в 
1888 г.
1875—1884 г. — Открыто, что при оплодотворении сливаются 
ядра половых клеток как у растений, так и у животных (Э. Страсбургер, Е. ван Бенеден, О. Гертвиг).
1882 г. — В. Флеминг открыл мейоз в клетках животных.
1888 г. — Э. Страсбургер описал мейоз в клетках растений.