Искусственное воспроизводство гидробионтов: лабораторный практикум

 
 
 
 
М. Л. Калайда, М. Ф. Хамитова  
 
 
 
 
 
 
 
 
ИСКУССТВЕННОЕ ВОСПРОИЗВОДСТВО 
ГИДРОБИОНТОВ 
 
ЛАБОРАТОРНЫЙ ПРАКТИКУМ 
 
Учебное пособие 
2-е издание, дополненное 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Москва    Вологда 
«Инфра-Инженерия» 
2025 
 

УДК 639.3 
ББК 47.2 
К17 
 
 
 
 
Рецензенты: 
ведущий советник государственного комитета Республики Татарстан  
по биологическим ресурсам канд. хим. наук Анохина О. К.; 
генеральный директор ООО «СИНАР» канд. с.-х. наук Дементьев Д. С. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Калайда, М. Л. 
К17  
Искусственное воспроизводство гидробионтов: лабораторный практикум : учебное пособие / М. Л. Калайда, М. Ф. Хамитова. – 2-е изд., доп. – 
Москва ; Вологда : Инфра-Инженерия, 2025. – 112 с. : ил., табл. 
ISBN 978-5-9729-2647-3 
 
Содержит лабораторные работы по дисциплине «Искусственное воспроизводство 
гидробионтов». Работы составлены на основе современных биотехнологий воспроизводства ценных видов рыб и беспозвоночных. Рассмотрены методы искусственного 
воспроизводства карповых, осетровых, лососёвых рыб, моллюсков и ракообразных. 
Для студентов вузов, а также специалистов-рыбоводов и научных работников при 
проведении практических и экспериментальных работ в области аквакультуры. 
 
УДК 639.3 
ББК 47.2 
 
 
 
 
 
ISBN 978-5-9729-2647-3 
© Калайда М. Л., Хамитова М. Ф., 2025 
 
© Издательство «Инфра-Инженерия», 2025 
 
© Оформление. Издательство «Инфра-Инженерия», 2025 
 

 
ʽʧʸʤʦʸʫʻʰʫ 
 
ʦʦʫʪʫʻʰʫ ................................................................................................................4  
ˀʤʯʪʫʸ 1. ʥʰʽʸʽʧʰˋʫˁʶʰʫ ʽˁʻʽʦˏ ˄ʿˀʤʦʸʫʻʰ˔ 
ʿʽʸʽʦˏʺʰ ˉʰʶʸʤʺʰ ˀˏʥ ....................................................................................7 
ʸ̨̨̬̯̬̦̌̍̌̌́ ̨̬̯̌̍̌ ζ 1. ʺ̨̖̯̔ ̴̨̨̨̛̛̪̬̦̐̌̐̚ 
̶̨̛̛̛̦̻̖̬̦̏̌́ ̛ ̵̡̛̯̖̦̌ ̨̨̡̛̯̌̐̏̚ ̴̨̨̛̛̪̐̏̚ 
̦̌ ̛̪̬̥̖̬̖ ̵̡̨̬̪̼̌̏ ̨̛̏̔̏ ̬̼̍ ....................................................................... 16 
ˀʤʯʪʫʸ 2. ʥʰʽʸʽʧʰˋʫˁʶʰʫ ʽˁʽʥʫʻʻʽˁ˃ʰ ʿˀʽʰʯʦʽʪʰ˃ʫʸʫʱ, 
ʿʽʸ˄ˋʫʻʰ˔ ʿʽʸʽʦˏˈ ʶʸʫ˃ʽʶ ʰ ʽˁʫʺʫʻʫʻʰ˔ ʰʶˀˏ ..................................... 23 
ʸ̨̨̬̯̬̦̌̍̌̌́ ̨̬̯̌̍̌ ζ 2. ʥ̨̨̡̛̛̦̯̬̏̌ ̨̨̛̛̪̬̯̖̣̖̜̏̔̚  
̛ ̨̥̖̯̔ ̴̨̨̨̛̛̪̬̦̐̌̐̚ ̶̨̛̛̛̦̻̖̬̦̏̌́ ̦̌ ̛̪̬̥̖̬̖  
̵̡̨̬̪̼̌̏ ̨̛̏̔̏ ̬̼̍ ............................................................................................ 23 
ʸ̨̨̬̯̬̦̌̍̌̌́ ̨̬̯̌̍̌ ζ 3. ʥ̵̨̨̨̛̛̯̖̦̣̐́ ̨̨̨̛̭̪̬̭̯̏̏̔̏̌̚  
̵̨̨̭̖̯̬̼̏ ̬̼̍ ...................................................................................................... 35 
ʸ̨̨̬̯̬̦̌̍̌̌́ ̨̬̯̌̍̌ ζ 4. ʥ̵̨̨̨̛̛̯̖̦̣̐́ ̨̨̨̛̭̪̬̭̯̏̏̔̏̌̚  
̵̨̨̣̭̭̖̼̏ ̬̼̍ ...................................................................................................... 50 
ˀʤʯʪʫʸ 3. ʥʰʽʸʽʧʰˋʫˁʶʰʫ ʽˁʻʽʦˏ ʰˁʶ˄ˁˁ˃ʦʫʻʻʽʧʽ  
ʦʽˁʿˀʽʰʯʦʽʪˁ˃ʦʤ ʥʫˁʿʽʯʦʽʻʽˋʻˏˈ ............................................................. 63 
ʸ̨̨̬̯̬̦̌̍̌̌́ ̨̬̯̌̍̌ ζ 5. ʰ̡̨̭̱̭̭̯̖̦̦̖̏ ̨̨̨̨̛̭̪̬̭̯̏̏̔̏̚  
̨̡̨̥̣̣̭̀̏ ............................................................................................................ 63  
ʸ̨̨̬̯̬̦̌̍̌̌́ ̨̬̯̌̍̌ ζ 6. ʰ̡̨̭̱̭̭̯̖̦̦̖̏ ̨̨̨̨̛̭̪̬̭̯̏̏̔̏̚  
̵̡̨̨̬̬̦̼̌̍̌̚ ....................................................................................................... 84  
ˁʿʰˁʽʶ ʸʰ˃ʫˀʤ˃˄ˀˏ ........................................................................................ 107 
 
 
 
 

 
ʦʦʫʪʫʻʰʫ 
К XXI столетию уловы океанической рыбы и других морепродуктов с каждым годом сокращаются, а рыбные запасы внутренних водоемов находятся  
в критическом состоянии и поддерживаются в основном за счет искусственного 
воспроизводства гидробионтов. Одновременно, в связи с ростом численности 
населения и стремлением к здоровому образу жизни и правильному питанию 
роль продукции аквакультуры в рационе людей постоянно возрастает. 
Согласно данным ФАО, человечество ежегодно потребляет 90 млн т продукции, производимой водными экосистемами, из них 13 млн т – аквакультурой.  
В XXI столетии для удовлетворения пищевых потребностей возросшего населения 
требуется 130 млн т. Естественные водоемы, без нарушения их нормального функционирования, способны дать 100 млн т. Следовательно, количество продукции, 
производимой аквакультурой, необходимо удвоить. Причем наиболее важной проблемой аквакультуры является обеспечение процесса размножения рыб. 
Аквакультура – это вид деятельности по разведению, содержанию и выращиванию рыб, других водных животных, растений и водорослей, осуществляемый под полным или частичным контролем человека с целью получения товарной продукции, пополнения промысловых запасов водных биоресурсов, сохранения их биоразнообразия. 
Среднегодовой рост уровня мирового предложения пищевой рыбы в период 1961–2009 годов составил 3,2 %, превысив годовой прирост населения 
мира, составивший 1,7 %; соответственно, среднемировой объем потребления 
рыбы на душу населения увеличился с 9,9 кг в 1960-е годы до 11,5 кг в 1970-е 
годы, до 12,6 кг в 1980-е годы, до 14,4 кг в 1990-е годы и до 17,0 кг в 2000-е годы, 
а в 2009 году этот показатель достиг 18,4 кг. Тенденция роста годового потребления рыбы на душу населения сохраняется и в настоящее время. 
По оценкам ФАО, в 2018 году в мире было произведено 179 млн тонн рыбы 
(таблица 1); из которых 82 млн тонн – продукция аквакультуры. Из этого объема 
156 млн тонн, что эквивалентно 20,5 кг на душу населения в год, было использовано для потребления человеком. Остальные 22 млн тонн предназначались для 
использования в непищевых целях, прежде всего для изготовления рыбной муки 
и рыбьего жира (ФАО, 2020). Имеет значение также относительно низкая себестоимость выращивания рыбы: себестоимость 1 кг прудовой рыбы в 4–5 раз 
ниже себестоимости 1 кг мяса. 
 
 
 

 
˃̶̛̣̌̍̌ 1. ʿ̨̨̨̛̬̭̯̏̔̏̚, ̨̨̛̛̭̪̣̦̖̽̏̌̚ ̛ ̨̪̬̙̔̌̌ 
̶̨̡̛̛̪̬̱̔ ̨̨̬̼̣̭̯̍̏̏̌ ̛ ̡̡̱̣̯̱̬̼̌̏̌̽ (ˇʤʽ, 2020) (̥̣̦ ̨̯̦̦, ̛̙̏̌́ ̥̭̭̌̌) 
Среднегодовой объем производства, млн тонн, живая масса 
Промышленное рыболовство 
 
Годы 
 
1986–1995 
1996–2005 
2006–2015 
2016 
2017 
2018 
Во внутренних водоемах 
6,4 
8,3 
10,6 
11,4 
11,9 
12,0 
В морях 
80,5 
83,0 
79,3 
78,3 
81,2 
84,4 
Промышленное  
рыболовство, всего 
86,9 
91,4 
89,8 
89,6 
93,1 
96,4 
Аквакультура 
Во внутренних водоемах 
8,6 
19,8 
36,8 
48,0 
49,6 
51,3 
В морях 
6,3 
14,4 
22,8 
28,5 
30,0 
30,8 
Аквакультура, всего 
14,9 
34,2 
59,7 
76,5 
79,5 
82,1 
Мировое рыболовство  
и аквакультура, всего 
101,8 
125,6 
149,5 
166,1 
172,7 
178,5 
Использование продукции рыболовства и аквакультуры 
Потребление  
человеком, млн т 
71,8 
98,5 
129,2 
148,2 
152,9 
156,4 
Непищевое  
использование, млн т 
29,9 
27,1 
20,3 
17,9 
19,7 
22,2 
Население (млрд чел.) 
5,4 
6,2 
7,0 
7,5 
7,5 
7,6 
Видимое потребление  
на душу населения (кг) 
13,4 
15,9 
18,4 
19,9 
20,3 
20,5 
Продажа продукции рыболовства и аквакультуры 
Экспорт рыбы, млн т 
34,9 
46,7 
56,7 
59,5 
64,9 
67,1 
Доля экспортируемой 
продукции в общем  
объеме производства, % 
34,3 
37,2 
37,9 
35,8 
37,6 
37,6 
Экспорт рыбы,  
млрд долл. США 
37,0 
59,6 
117,1 
142,6 
156,0 
164,1 
 
С 2010 года, по данным ФАО, более 180 стран и территорий занимаются 
производством продукции аквакультуры. Согласно актуальным данным мировой статистики по аквакультуре, опубликованным ФАО, объем производства 
продукции аквакультуры в мире в 2018 году составил 114,5 млн т в живой 
массе. Общий объем производства складывался из 82,1 млн т водных животных, 
32,4 млн т водорослей и 26 тыс. т декоративных раковин и жемчуга. Среди водных животных преобладали костные рыбы (54,3 млн т), выращиваемые во внутренних водоемах (47 млн т), а также в центрах морской и прибрежной аквакультуры (7,3 млн т). Кроме костных рыб, выращивались моллюски, преимущественно двустворчатые (17,7 млн т); ракообразные (9,4 млн т) (ФАО, 2018; 
ФАО, 2020). 

 
Цель дисциплины состоит в том, чтобы заложить профессиональные знания и навыки по биотехнике искусственного воспроизводства ценных промысловых видов гидробионтов: рыб, моллюсков, ракообразных. 
Задачами изучения дисциплины является изучение: 
- биотехники искусственного воспроизводства ценных видов рыб; 
- биотехники искусственного воспроизводства моллюсков; 
- биотехники искусственного воспроизводства ракообразных. 
 
 

 
ˀʤʯʪʫʸ 1. 
ʥʰʽʸʽʧʰˋʫˁʶʰʫ ʽˁʻʽʦˏ ˄ʿˀʤʦʸʫʻʰ˔ 
ʿʽʸʽʦˏʺʰ ˉʰʶʸʤʺʰ ˀˏʥ 
Для практического освоения процесса получения товарной рыбной продукции различных видов рыб на начальном этапе самым важным является знание особенностей процесса размножения и получения молоди: сроков нереста, температуры, скорости течения, химических характеристик воды, особенностей нерестовых субстратов и т. п. С. Г. Крыжановский (1891–1961), создатель ̨̛̛̯̖̬ ̸̵̡̨̨̡̛̛̣̖̭̾̐ ̬̱̪̪̐ рыб, подчеркивал в 1949 г., что «приспособления рыб к условиям 
размножения и развития отражают не только существенные экологические моменты эмбрионального периода, но и существенные моменты всех остальных периодов жизни. Они накладывают печать на биологию взрослых рыб, определяют 
характер миграций, возможно переселения и пределы распространения рыб». 
В эмбриональный период жизни рыб ведущее значение имеют такие факторы как наличие врагов и кислородный режим. Из остальных факторов 
С. Г. Крыжановский выделяет сезон кладки икры, т. е. прежде всего температурный фактор, поскольку температура в значительной мере определяет характер 
течения обменных процессов. Все остальные факторы добавляются к ним и совместно создают большое многообразие приспособлений развития. Способы размножения, места и сезон кладки икры предопределяют условия дыхания, течения 
обменных процессов и особенности защиты икры от врагов и тем самым в значительной степени определяют природу приспособлений развития. 
В поразительном многообразии приспособлений раскрываются экологические закономерности, отражающие существенные соотношения рыб в природе. 
Пониманию открытых закономерностей помогает распределение рыб по экологическим гpyппам. В предложенных С. Г. Крыжановским названиях этих групп 
содержатся указания на места кладки икры, потому что места кладки предопределяют природу приспособлений развития и специфику экологических групп. 
Огромный фактический материал, собранный и исследованный С. Г. Крыжановским и его учениками, позволил установить экологическую специфику отрядов, семейств и более мелких систематических групп рыб. Среди рыб нашей 
пресноводной ихтиофауны по богатству экологических отношений на первом 
месте стоят Карповые (шесть экологических групп, включая индифферентных), 
за ними следуют сомовые и вьюновые (по две экологические группы). Остальные семейства в экологическом отношении однообразны: образующие их виды 
связаны непосредственным родством (например, осетровые, лососевые). 

 
С. Г. Крыжановский отмечает существенные различия пресноводных и 
морских фаунистических групп. Типично пресноводные группы ихтиофауны, за 
исключением группы живородящих рыб, не имеют аналогов среди морской ихтиофауны и отражают своеобразие условий обитания пресноводных видов. Эти 
условия особенно благоприятны для рыб, не охраняющих икру, т. е. для литофильных, псаммофильных, фитофильных, индифферентных и для прячущих 
икру в грунт. 
ʶʸʤˁˁʰˇʰʶʤˉʰ˔ ˀˏʥ ʿʽ ʽ˃ʻʽˌʫʻʰ˓ 
ʶ ˁ˄ʥˁ˃ˀʤ˃˄, ʻʤ ʶʽ˃ʽˀˏʱ ʽʻʰ ʽ˃ʶʸʤʪˏʦʤ˓˃ ʰʶˀ˄ 
Рыб, которым для нереста не нужен субстрат, называют ̴̨̛̛̪̖̣̣̥̌̐̌. 
Икра морских пелагофилов набухает (обводняется желток) перед выметом ещё в 
утробе матери. Икринки минтая после овуляции увеличиваются в объёме в несколько десятков раз и становятся плавучими в морской воде, имеющей удельный вес 1,02 кг/л. Икринки многих пелагофильных рыб, например, барабули, 
имеют в желтке жировые капли, увеличивающие их плавучесть. 
Плавучая икра бывает у некоторых рыб, нерестующих в пресной воде. Однако, ее удельный вес всегда несколько больше, чем у пресной воды (1 г/мл). 
Поэтому плавучую икру пресноводные рыбы вымётывают на течении. Проходные сельди (черноспинка, волжская, дунайская сельди) поднимаются из моря в 
реки и нерестуют в толще речной воды. Икра поддерживается в толще воды в 
результате турбуленции водного потока. Так же происходит нерест растительноядных рыб «амурского комплекса» – толстолобиков и амуров. У таких рыб икра 
после вымета в воду сильно увеличивается в размере в результате набухания перивителлинового пространства. Благодаря этому она тонет медленно – «парашютирует» и при наличии течения и турбуленции находится в толще воды. 
Откладывающие икру на плавающие предметы сарганообразные рыбы 
(сарганы, полурылы, летучие рыбы) хоть и обитают в пелагиали, для нереста 
находят плавающие водоросли и всякие случайные предметы, к которым приклеивается их икра с клейкими нитями. 
ˇ̴̨̛̛̯̣̼ – рыбы, откладывающие клейкую икру на живые или отмершие 
растения, защищая её тем самым от попадания на илистый грунт в условия недостатка кислорода. Это сазан, лещ, щука, окунь, морские губаны, многие тропические рыбы, например, скалярии. 
ʸ̴̨̛̛̯̣̼ откладывают икру на каменистый или песчаный грунт. Это 
многие лососевые – сиги, ленки, гольцы, а также гольяны из семейства карповых. 
Крупные проходные лососи закапывают икру в каменистый грунт в местах с 
быстрым течением (горбуша, чавыча, кижуч) или на выходах грунтовых вод 
(нерка, кета). 

 
ʿ̴̨̛̭̥̥̣̼̌ (любители песка) нерестятся на песчаных участках, их икра 
развивается в мокром песке (мойва). 
ʽ̴̡̨̛̛̭̯̬̣̥̌̌ (любители ракушек) называют горчаков (рис. 1.1), которые откладывают икру под створки живых моллюсков. 
 
 
 
ˀ̛̭. 1.1. ʧ̸̨̡̬̌, ̨̡̛̯̣̼̺̜̌̔̏̌̀ ̡̛̬̱ ̏ ̨̨̪̣̭̯̽ ̸̨̨̱̭̯̬̯̜̔̏̏̌ ̡̡̛̬̱̹̌ 
 
Есть морские рыбы, откладывающие икру под карапакс крабов (охотоморские слизни). 
ʰ̴̴̛̦̖̬̖̦̯̦̼̔ к субстрату океанические сельди, которые откладывает 
клейкую икру на камни или растительность и, даже, на рыбацкие сети. Это даёт 
возможность сооружать специальные искусственные нерестилища для увеличения эффективности нереста. 
С. Г. Крыжановский отмечал, что приспособление рыб к точно определенным условиям размножения и развития вызывает необходимость нерестовых миграций и определяет их основные черты. Поэтому нерестовые миграции отражают как специфику экологических групп рыб, так и особенности населяемых 
ими водоемов. 
Теория экологических групп рыб имеет большое значение для рыбоводства, поскольку разработка биотехники заводского рыборазведения невозможна 
без детального знания специфики развития рыб, обусловленной взаимоотношениями развивающегося организма со средой. При этом следует учитывать, что 
условия развития специфичны не только для различных видов рыб, относящихся 
к разным экологическим группам, но и для одного вида на разных этапах онтогенеза. В связи с этим биотехника искусственного разведения рыб, принадлежащих к разным экологическим группам, должна быть различной и разрабатываться с учетом особенностей их развития в природных условиях. Она должна 
быть в известной мере разной и для одной экологической группы, поскольку 
каждый вид рыбы характеризуется своей спецификой развития. 
Этот аспект можно рассмотреть на примере литофильных лососевых рыб. 
Биотехнику разведения лососей, закапывающих в природных условиях икру в 

 
грунт, необходимо совершенствовать с учетом приспособленности икры к развитию в абсолютной темноте при относительно невысоком содержании кислорода в воде. Икра лососей должна развиваться в неподвижном состоянии, учитывая ее высокую чувствительность к механическим воздействиям, особенно на 
стадиях гаструляции. 
Необходимо учитывать и более тонкие различия условий развития близкородственных видов. Так, например, на Амуре летняя кета и горбуша хотя и заходят на нерест в одни и те же реки, однако икру закапывают в грунт на разных ее 
участках: горбуша – на фарватере реки с быстрым течением, а летняя кета – в 
прибрежной зоне с медленным течением. В связи с этим развивающаяся икра 
горбуши более оксифильна и более устойчива к механическим воздействиям, 
чем икра кеты, что также надо принимать во внимание при совершенствовании 
биотехники их заводского разведения. 
Другие представители лососевидных рыб – сиговые, также относятся к литофилам, но выметывают икру на поверхности каменистого грунта. Течением 
воды икра после утраты клейкости заносится под камни, где и развивается в 
слабо подвижном состоянии под воздействием постоянного тока воды. Икра 
этих рыб требовательнее к кислородному режиму, способна развиваться в подвижном состоянии при слабом освещении. 
Не только способы инкубации икры, но и способы и условия выращивания 
молоди должны разрабатываться с учетом специфики развития рыб, относящихся к разным экологическим группам, так как условия жизни молоди этих экологических групп рыб неодинаковы, в том числе на разных этапах онтогенеза. 
˃ʫʽˀʰ˔ ˑ˃ʤʿʻʽˁ˃ʰ ˀʤʯʦʰ˃ʰ˔ ˀˏʥ 
ʰ ʫʫ ʯʻʤˋʫʻʰʫ ʪʸ˔ ˀˏʥʽʦʽʪˁ˃ʦʤ 
Решение сложной проблемы выращивания молоди требовало знания биологии развития рыб. Ряд исследований в этом направлении был выполнен в России еще в конце XIX начале XX века такими известными зоологами, ихтиологами и рыбоводами, как В. В. Заленский, Н. А. Бородин, Л. С. Берг, К. К. Терещенко, В. К. Солдатов и др. 
В 20-х годах XX века изучение особенностей развития рыб продолжили 
А. Н. Державин, В. И. Казанский, Н. Л. Чугунов, И. И. Кузнецов и др. 
Особенно широко исследования развернулись в 30–40-х годах XX века. 
Эти работы и привели к созданию учения об этапности развития рыб, являющегося теоретической основой разработки методов выращивания рыб. 
В 40–50-х годах XX века выделяются работы Владимира Викторовича Васнецова (1889–1953), Сергея Григорьевича Крыжановского и их последователей,