Основы генетики

В.В. ИВАНИЩЕВ
ОСНОВЫ
ГЕНЕТИКИ
УЧЕБНИК
Москва
РИОР
ИНФРА-М

ФЗ 
№ 436-ФЗ
Издание не подлежит маркировке 
в соответствии с п. 1 ч. 2 ст. 1
УДК 575.1:575.2(075.8)
ББК 28.04я73
 
И19
А в т о р :
Иванищев В.В. — д-р биол. наук, старший научный сотрудник, профессор, заведующий кафедрой биологии и технологий живых систем, 
Тульский государственный педагогический университет им. Л.Н. Толстого (Тула). Автор более 245 печатных работ и изобретений, в том числе 
четырех монографий, двух учебников и 20 учебных пособий по генетике, 
биохимии, молекулярной биологии, физиологии и биохимии растений, 
в том числе с грифом УМО по агрономическому образованию
Р е ц е н з е н т ы :
Булохов А.Д. — д-р биол. наук, профессор, заведующий кафедрой 
биологии, Брянский государственный университет им. И.Г
. Петровского (Брянск);
Субботина Т.И. — д-р мед. наук, профессор, заведующая кафедрой 
общей патологии, медицинский институт, Тульский государственный 
университет (Тула)
Иванищев В.В.
Основы генетики : учебник / В.В. Иванищев. — Москва : РИОР : 

И19
ИНФРА-М, 2025. — 207 с. — (Высшее образование). — DOI: https://
doi.org/10.12737/17443
ISBN 978-5-369-01640-4 (РИОР)
ISBN 978-5-16-010689-2 (ИНФРА-М, print)
ISBN 978-5-16-113336-1 (ИНФРА-М, online)
В учебнике рассмотрены основные вопросы классической генетики 
и некоторые направления современной генетики. Текст дан в максимально сконцентрированном виде и содержит характеристику ключевых понятий, проиллюстрированных рядом примеров. . Приведены 
схемы, в т.ч. биохимического характера, объясняющие отдельные закономерности и положения генетической науки. Каждая глава завершается контрольными вопросами для самопроверки, в конце книги приведен краткий словарь терминов.
Содержание учебника соответствует ряду компетенций, освоение 
которых предусмотрено ФГОС ВО для подготовки бакалавров по направлениям «Педагогическое образование» (профили «Биология» и 
«Химия»), «Психология», «Биология», «Агрономия». Книга будет полезной всем, кто осваивает курс генетики.
УДК 575.1:575.2(075.8)
ББК 28.04я73
ISBN 978-5-369-01640-4 (РИОР)
ISBN 978-5-16-010689-2 (ИНФРА-М, print)
ISBN 978-5-16-102242-9 (ИНФРА-М, online)
©  Иванищев В.В.

ВВЕДЕНИЕ 
Наследственность и изменчивость 
Значительные успехи биологической науки последних десятилетий, связанные с проникновением в самые глубокие тайны жизни, 
позволили выявить молекулярные основы многих явлений. Однако 
ясные и четкие представления о механизмах жизненных процессов 
сталкиваются с невозможностью их сведения к механической реализации генетической программы. 
Прежде всего, это связано с тем, что явление жизни формируется и 
протекает в определенных внешних условиях, которые не являются 
константными и постоянно меняются. В целом это вызывает перманентную «настройку» развивающегося организма в ответ на малейшие 
флуктуации условий среды с тем, чтобы обеспечить наилучшие возможности для развития и дальнейшего воспроизводства данной жизненной формы. Именно по такой причине любой живой организм не 
может быть полностью уподоблен машинам и механизмам, созданным 
человеком.  
С другой стороны, даже в отношении любого предмета неорганической природы, любой машины можно сказать, что целое — это всегда больше, чем простая сумма ее составных частей (например, автомобиль и его отдельные части). В большей степени этот постулат относится к живым системам, развитие и жизнь которых напрямую связаны с постоянно меняющимися условиями окружающей среды. При 
этом живая система постоянно настраивается на наиболее экономичный режим работы в конкретных условиях. 
Развитие живой материи на Земле происходит в бесконечной 
смене поколений. Жизнь неразрывно связана с размножением организмов. В каких бы формах оно не осуществлялось, от одного поколения к другому всегда передаются общие, характерные для данного 
вида признаки и свойства. 
Может ли из семени подсолнечника вырасти другое растение? Могут ли у кошки родиться не котята? Ответ очевиден, поскольку в следующем поколении воспроизводятся только соответствующие признаки и свойства организма. Такое свойство живых организмов называют наследственностью. Она проявляется во всем том общем, что 
имеется между родственными поколениями организмов. 
Как правило, признаки и свойства достаточно полно воспроизводятся в последующих поколениях: дети всегда похожи на своих родителей. 
Однако абсолютного сходства между родителями и детьми не бывает 
никогда. Дети одних родителей также отличаются друг от друга. 
Таким образом, наследственность — это не простое воспроизведение или копирование каких-то свойств и признаков организмов. 
Она всегда сопровождается их изменчивостью, т.е. с сохранением 
3 

одних признаков, изменяются другие, появляются новые (проявления признаков). 
Наследственность и изменчивость всегда сопутствуют друг другу 
и проявляются в процессе размножения организмов совместно как 
противоречивые, но в то же время неразрывно связанные между собой 
характеристики (рис. 1). 
Наука о наследственности и изменчивости получила название генетики от греческого слова geneticos (относящийся к происхождению).  
Явления наследственности и изменчивости растений и животных 
постоянно находятся в центре внимания. В течение многих веков 
люди безуспешно пытались понять и объяснить удивительные феномены природы. Именно этим обусловлено появление множества 
умозрительных гипотез. К сожалению, даже в наши дни многие люди часто не могут критически оценить появляющиеся «сенсации» в 
средствах массовой (и не только!) информации. 
Можно ли создать генетического двойника артиста, президента, 
политика? Ведь сумели же ученые создать овечку Долли путем клонирования, чьи фотографии обошли все печатные издания мира. Чем 
объяснить иногда поразительное сходство некоторых чужих друг другу людей, не являющихся близнецами, не имеющих общих родственников и живущих в разных местах. Или сенсации последнего времени 
о рождении клонов человека? Передается ли по наследству преступность, гениальность и иные подобные характеристики человека? В 
отрыве от других знаний вряд ли можно ответить на эти вопросы. Но 
первоосновой являются знания о наследственности и законах развития организма. 
У большинства организмов (кроме одноклеточных) отдельные соматические или половые клетки (при любом типе размножения) не 
обладают свойствами или признаками, характерными для многоклеточных организмов. В то же время они все же ведут себя как отдельные клетки. Признаки и свойства многоклеточного организма формируются в процессе индивидуального развития, строго последовательно при определенных условиях среды, влияние которой иногда может 
играть существенную роль. 
Клетки организмов, как известно, не содержат маленьких готовых зародышей признаков взрослых особей, они несут в себе 
только задатки (как говорили раньше), возможности (т.е. информацию) о развитии признаков и свойств. Носителями этой информации являются гены, каждый из которых представляет собой 
единицу наследственности, определяющую отдельный наиболее 
элементарный признак. В большинстве случаев признак выражается в виде конкретной белковой молекулы или рибонуклеиновой 
кислоты. Таким образом, наследственность является прерывистой 
(дискретной). 
4 

 
 
 
 
Рис. 1. Различные породы собак (слева направо, по строкам: шпиц и мопс, 
лайка и овчарка, лабрадор и дог, бультерьер и кокер-спаниель) [15] 
 
5 

Доказательство этого положения явилось чрезвычайно важным достижением биологической науки, и впервые оно было получено в известных опытах Г. Менделя (рис. 2).  
 
 
 
Рис. 2. Г. Мендель (1822–1884) [16] 
 
Безусловно, над выявлением наследственных взаимосвязей между 
родителями и потомками трудились и другие исследователи. Однако в 
поле их зрения оказывались признаки, обладавшие значительной изменчивостью, и представляли собой непрерывную цепь этих изменений, либо исследователи не уделяли необходимого внимания количественной стороне исследуемых закономерностей. Развитие математики в то время не позволило найти решение возникшей проблемы, несмотря на то что еще Ч. Дарвин указывал на важность множества малых сдвигов признаков для эволюционного процесса. 
Для понимания природы такой непрерывной изменчивости необходимо было найти свои особенные методы исследования, поскольку 
сторонники биометрического подхода рассматривали непрерывную 
фенотипическую изменчивость как следствие непрерывности генетической изменчивости. А сторонники Менделя считали, что дискретная 
(прерывистая) генетическая изменчивость всегда приводит к дискретной фенотипической изменчивости. 
В конечном счете только открытие генов и изучение их функционирования поставило окончательную точку в споре о дискретности 
явления наследственности и изменчивости, а развитие биометрической генетики позволило выявить закономерности проявления этих 
дискретных признаков в изменяющихся условиях окружающей среды. 
6 

Что же является материальной основой наследственности? Какие 
структуры и процессы обеспечивают наследственную преемственность и определяют характер индивидуального развития? Исследования показали, что материальной основой наследственности являются 
все элементы клетки, обладающие свойствами воспроизводить себя и 
распределяться по дочерним клеткам в процессе деления. При этом 
оказалось, что центральную роль играют процессы воспроизведения и 
распределения специфических структур ядра клетки — хромосом. 
В связи с этим хромосомы ядра и являются основными (но не единственными!) структурами, которые обеспечивают материальную основу наследственности и отвечают всем условиям, необходимым для 
обеспечения преемственности между поколениями. 
В результате изучения этих явлений была сформулирована хромосомная теория наследственности, констатировавшая, что хромосома 
является системой линейно сцепленных генов, обеспечивающих хранение и передачу информации. Убедительно была доказана и роль 
цитоплазматических компонентов клетки (цитоплазматических хромосом, генов) в определении наследования признаков и свойств. 
Таким образом, наследственность обеспечивает материальную и 
функциональную преемственность между поколениями, а также обусловливает специфический характер индивидуального развития в 
определенных условиях внешней среды. 
Выше было отмечено, что наследование признаков потомками сопровождается их изменением. Изменчивость — это свойство признака, 
которое реализуется через особенности работы генов («наследственных 
задатков») в процессе развития организма в данных условиях среды. 
Различают несколько типов изменчивости. Изменение одного или нескольких генов под влиянием условий среды приводит к появлению 
мутаций. Они возникают скачкообразно как новые качественные изменения, которые сохраняются в поколениях до следующей мутации 
этого типа. Например, вместо одной окраски шерсти у кролика возникает иная, из семян остистой пшеницы — безостая и т.п. Под влиянием рентгеновских лучей, например, получено множество мутантов 
любимого генетиками объекта — Arabidopsis thaliana (L.) (резушка 
Таля, резуховидка Таля) (рис. 3). 
Изменчивость может быть обусловлена и сочетанием различных 
генов, новая комбинация которых в генотипе приводит к изменению 
определенных признаков и свойств организма. Такой тип изменчивости 
называют 
комбинативной 
наследственной 
изменчивостью. 
Например, при скрещивании черных и белых кроликов могут появляться кролики, имеющие шерсть с голубым отливом. В основе явления лежит изменение функционирования отдельных генов. 
Следует учитывать, что развитие организма всегда происходит в 
определенных условиях среды, причем в зависимости от конкретных 
условий развития, функционирование отдельных генов может изме7 

няться. В таком случае изменение условий среды приводит к модификационной изменчивости в проявлении гена. Например, если из семян 
одного и того же растения вырастить особи в долине, горах или засушливых условиях, то внешне все они будут различаться так сильно, 
что их можно принять за представителей разных видов. В таких сомнительных случаях помогают современные методы биохимии и молекулярной генетики. Иной более яркий пример состоит в том, что 
улучшение питания населения за прошедшее столетие привело к увеличению ряда морфологических характеристик, таких как средняя 
величина роста, масса тела и т.п.  
 
Рис. 3. Пигментные мутанты Arabidopsis thaliana (L.): а — темно-зеленый 
203/13; б — исходная раса Enkheim; в — хлорина 80/2; г — бледно-зеленый 204/14;  
д — виридоальбина 40/3; е — желто-зеленый 202/5 [7] 
 
Кроме того, в процессе индивидуального развития наблюдается 
закономерное изменение морфологических, физиологических, биохимических и других особенностей организма, причем время и порядок 
появления этих изменений в онтогенезе определяются наследственностью организма. Поэтому говорят об онтогенетической или фенотипической изменчивости. В качестве примера можно привести соотношение размеров головы и тела у ребенка и взрослого человека, состояние кожного покрова молодого и пожилого организма и т.п.  
При этом следует помнить, что подобные конкретные флуктуации 
не наследуются. То есть из семян растений одного вида, выросших в 
долине и горах, в одинаковых условиях вырастут чрезвычайно похожие друг на друга растения. Необходимо также отметить, что пределы 
8 

модификационной изменчивости или, как говорят генетики, нормы 
реакции организма вовсе не беспредельны и ограничены его наследственностью.  
Таким образом, любые изменения признаков наследственно детерминированы или предопределены. 
В целом, наследственность является свойством, обеспечивающим 
сохранение не только сходства, но и различий организмов в ряду поколений. Изменчивость наследственных свойств приводит к наследственным различиям. Поэтому наследственность и изменчивость являются двумя сторонами, определяющими и характеризующими эволюцию органических форм. 
В связи с этим отметим следующее. При половом размножении, когда при скрещивании происходит объединение разных наследственных 
начал двух организмов, наследственность как бы фиксирует процесс 
изменчивости не только этих двух особей, но и изменчивость всего вида. Отсюда вытекает одно из важных генетических представлений о 
том, что индивидуальное развитие организма является отражением истории развития не отдельной особи, а истории становления вида. 
Именно поэтому явления наследственности и изменчивости, их 
место в процессе эволюции мы должны оценивать с точки зрения закономерностей существования вида как целого. Но общие, т.е. видовые приспособительные механизмы, которые наследственно закрепляются в процессе эволюции под контролем естественного отбора, 
выявляются лишь через индивидуальное развитие организма. 
Современное изучение наследственности ведется на разных уровнях организации живой материи: молекулярном, хромосомном, клеточном, тканевом, организменном, популяционном. Многообразие 
объектов и методов исследования в генетике привело к возникновению различных ее разделов: цитогенетики, молекулярной, биохимической, радиационной, медицинской, физиологической, популяционной, онтогенетической и т.д. 
Методы генетики 
Проведение генетического анализа осуществляется с помощью 
различных методов исследования. Все они отражают разнообразные 
подходы к решению конкретных проблем. Рассмотрим эти методы. 
1. Гибридологический метод основан на системе скрещиваний для 
выявления характера наследования признаков и генетических различий изучаемых организмов. Он является главным (базовым) для 
всех других методов генетики. Вне зависимости от развития науки 
он остается незаменимым при изучении наследственности и изменчивости многоклеточных организмов, размножающихся половым путем. 
2. Цитогенетический метод заключается в изучении структур клетки 
в связи с размножением организмов и передачей наследственной  
9 

информации. На основе этого метода при использовании новейших способов изучения хромосомных структур возникло новое 
направление — цитогенетика. 
3. Онтогенетический метод используют для изучения действия генов 
и их проявления в индивидуальном развитии организмов — онтогенезе в разных условиях внешней среды. Сюда же можно отнести 
и метод селективных сред, позволяющий выявлять биохимические 
мутации у микроорганизмов. 
4. Мутационный метод позволяет выявлять закономерности появления мутаций. 
5. Статистический метод обеспечивает изучение статистических закономерностей в проявлениях наследственности и изменчивости 
организмов. Он составляет основу биометрической генетики. Статистические характеристики также являются базой для популяционного метода. 
6. Молекулярные методы анализа структуры и функционирования 
гена и метод гибридизации молекул ДНК. Последний метод стал 
сегодня одним из центральных при решении многих проблем не 
только генетики, но и других разделов (или направлений) биологической науки. 
 
Задачи генетики и ее значение для практики 
Главная задача генетики состоит в разработке методов управления 
наследственностью и изменчивостью для получения нужных человеку 
форм растений, животных и микроорганизмов и управления индивидуальным развитием организмов. Сопутствующей важнейшей задачей 
считается поддержание и сохранение биоразнообразия живых существ, что оказалось чрезвычайно важным для сохранения биосферы 
в целом. 
Конкретные задачи генетики вытекают из общих закономерностей, 
характеризующих наследственность и изменчивость. Они могут касаться общих задач, включающих изучение механизмов изменения 
генов, репродукции генов и хромосом, действия генов и контролирование ими элементарных реакций, образования сложных признаков и 
свойств в целом организме и т.д. Специальные задачи генетики могут 
включать исследования, связанные с искусственным синтезом генов; 
направленным мутагенезом; молекулярной природой мутаций и т.д. 
Прикладные задачи генетики включают получение новых мутантов 
микроорганизмов для фармацевтической промышленности и целей 
биотехнологии, получение новых устойчивых к стрессам форм растений, решение проблем медицинского характера (проблемы рака, тканевой совместимости, здоровья человека в связи с загрязнением среды, старения организма, выращивания тканей и органов in vitro, радиационная генетика) и др.  
10