Эволюция и систематика: Ламарк и Дарвин в современных исследованиях

                Зоологический музей МГУ





Zoological Museum of Moscow State University

                EVOLUTION AND SYSTEMATICS: Lamarck and Darwin in modern studies




Edited by A.V. Sviridov and A.I. Shatalkin











               KMK Scientific Press Ltd.

Moscow ❖ 2009

                ЭВОЛЮЦИЯ И СИСТЕМАТИКА: Ламарк и Дарвин в современных исследованиях




Под редакцией А.В. Свиридова и А.И. Шаталкина











Товарищество научных изданий КМК

Москва ❖ 2009

СБОРНИК ТРУДОВ ЗООЛОГИЧЕСКОГО МУЗЕЯ МГУ [SBORNIK TRUDOV ZOOLOGICHESKOGO MUZEYA MGU] том L

ARCHIVES OF THE ZOOLOGICAL MUSEUM
OF MOSCOW STATE UNIVERSITY
vol. L

Главный редактор: M.B. Калякин Editor-in-Chief: M.V. Kalyakin

Редакторы тома: A.B. Свиридов, А.И. Шаталкин Editors of this volume: A.V. Sviridov, A.I. Shatalkin

Настоящее издание посвящено 200-летнему юбилею выхода в свет книги Ламарка «Философия зоологии», 200-летию со дня рождения Дарвина и 150-летнему юбилею публикации его книги «Происхождение видов путем естественного отбора». Материалы книги вносят ряд принципиально новых оценок в понимание эволюционных взглядов Ламарка и Дарвина. Рассмотрен также ряд актуальных проблем систематики и зоогеографии. Проанализированы процессы поли- и олигомеризации в эволюции гу-боногих многоножек и пути эволюции крыла в разных группах Aculeata, связанные с уменьшением размеров тела насекомого. На примере голожаберных моллюсков дорид и иглокожих из класса офиур рассмотрена проблема соотношения онтогенеза и эволюции. Выявлены особенности дивергенции ящериц в аридных областях палеарктической Азии, а также эколого-географические тренды в окраске хищных птиц. По результатам анализа межвидовой и внутривидовой изменчивости черепа и его отдельных элементов в модельных группах млекопитающих выяснена роль адаптаций на начальных этапах морфологической дифференциации; изучены также различные внутривидовые формы изменчивости и их соотношение и преемственность у псовых.

The present book is dedicated to 200-year anniversary of publication of Lamarck’s Philosophic zoologique, the 200-year anniversary of Darwin, and the 150-year anniversary of Darwin’s On the Origin of Species by Means of Natural Selection. Materials of the book present a number of essentially new views on understanding of evolutionary concepts of Lamarck and Darwin. A number of urgent problems of systematics and zoogeography are also considered. Problems of relationship between ontogenesis and evolution on the example of Doridacea sea slugs and Ophiuroidea echinoderms, as well as processes of poly- vs. oligomerisation in evolution of Chilopoda are analysed. Ways of wing evolution in different groups of Aculeata at reduction of the body size are reconstructed. Differentiation of lizards of the Phrynocephalus guttatus complex in desert areas of Palaearctic Asia and ecologo-geographical trends in coloration of birds of prey are described. The results of analysis of interspecific and intraspecific variability of skull and its elements in model groups of mammals allowed to reveal the role of adaptations at the initial stages of morphological differentiation. Various intraspecific forms of variability and their relationship and succession in Canidae are studied.
На обложке изображена первая дарвиновская схема эволюционного дерева (First Notebook on Transmutation of Species, 1837)
© Коллектив авторов, текст, иллюстрации, 2009
ISSN ⁰¹³4-⁸64⁷         © Зоологический музей МГУ, 2009
ISBN 978-5-87317-617-5 © Т-во научных изданий КМК, издание, 2009

            СОДЕРЖАНИЕ



Предисловие............................................7
А.И. Шаталкин. Ламарк и Дарвин. На пути к синтезу.....13
И.Я. Павлинов. Освоение систематикой эволюционной идеи в XIX столетии.......................................67
Г.Ю. Любарский. Как сегодня понимают теорию эволюции..117
А.В. Мартынов. От онтогенеза к эволюции: систематика в ожидании смены парадигмы............................145
Арк.А. Шилейко. Процесс образования сегментов у губоногих многоножек (Chilopoda) и его эволюционное значение..231
А.В. Антропов. Минимизация размеров тела и направления эволюции жилкования крыльев у жалящих перепончатокрылых насекомых (Insecta: Hymenoptera: Aculeata: Apoidea) (Опыт функциональной интерпретации)........................247
Е.А. Дунаев. Систематика и палеогеография: концептуальный синтез на примере Phrynocephalus (superspecies guttatus) (Reptilia: Agamidae)................................275
А.А. Мосалов, Е.А. Коблик. Эколого-географические тренды окраски оперения хищных птиц (Aves: Falconiformes) как отражение их эволюционной биогеографии..............299
О.Г. Нанова. Преемственность между формами изменчивости морфометрических признаков псовых (Mammalia: Canidae) ...323
Е.Г. Потапова. Внутривидовая изменчивость морфофункциональных систем черепа в связи с вопросом о роли адаптаций на начальных стадиях таксономической дифференциации....337

            CONTENTS



Preface..........................................................7
A.I. Shatalkin. Lamarck and Darwin. Towards a synthesis..........13
I.Ya. Pavlinov. Mastering of the evolutionary idea by systematics in XIX century.....................................................67
G.Yu. Lyubarsky. The current understanding of the theory of evolution......................................................117
A.V. Martynov. From ontogeny to evolution: an expectation for changing current systematic paradigm..........................145
Ark.A. Schileyko. The process of segment formation in Chilopoda and its evolutionary significance.................................231
A.V. Antropov. Body size diminution and the ways of evolution of wing venation in aculeate hymenopterous insects (Insecta: Hymenoptera: Aculeata: Apoidea). An attempt of functional interpretation..................................................247
E.A. Dunayev. Systematics and paleogeography: conceptual synthesis by the examle of Phrynocephalus (superspecies guttatus) (Reptilia: Agamidae)..............................................275
A.A. Mosalov, E.A. Koblik. Ecological and geographical trends of raptor coloration (Aves: Falconiformes) as an effect of their evolutionary biogeography.........................................299
O.G. Nanova. A succession between forms of variation of the skull traits in three carnivoran species (Mammalia: Canidae)............323
E.G. Potapova. Intraspecific variation of the cranial morpho-functional systems in relation to the problem of adaptations at the initial stages of taxonomic differentiation.337

            Предисловие



    Сборник включает доклады, прочитанные на юбилейной конференции, состоявшейся 16 декабря 2009 г. в Зоологическом музее МГУ. Конференция была посвящена 200-летнему юбилею выхода в свет книги Ж.-Б. Ламарка «Философия зоологии», 200-летию со дня рождения Ч. Дарвина и 150-летнему юбилею опубликования его книги «Происхождение видов путем естественного отбора».
    Все авторы, принявшие участие в конференции, являются систематиками. По этой причине в представленных материалах эволюционные проблемы рассматриваются преимущественно с систематической точки зрения, что отражено в названии сборника. И Ламарк, и Дарвин по своей основной специальности были систематиками, и это не могло не сказаться на содержании их эволюционных идей. Их анализ с точки зрения систематика сам по себе интересен. Нельзя также исключить, что он окажется продуктивным в плане лучшего понимания эволюционной теории, внутренних мотивов принятия тех или иных ее положений, связи последних с таксономической практикой. Такой подход, можно ожидать, позволит выявить какие-то тонкости, ускользавшие при общем взгляде на эволюцию, особенно со стороны исследователей, далеких от проблем систематики. Эти ожидания, связанные с эвристическими возможностями систематики в анализе эволюционных процессов, в какой-то мере оправдались. Материалы сборника вносят ряд принципиально новых оценок в понимание эволюционных взглядов Ламарка и Дарвина.
    В работе А.И. Шаталкина изложено новое понимание эволюционной доктрины Ламарка. Во времена Ламарка не было понятия наследственности, но была заменяющая это понятие концепция природы. Родовые и видовые признаки со времен схоластики рассматривались в качестве существенных и, следовательно, в качестве истинных признаков, описывающих природу организма с предикативной точки зрения. Эти признаки можно противопоставить случайным внутривидовым характеристикам, различая последние в отношении того, способны ли они передаваться от родителей детям или нет. Понятие наследственности в качестве описания наследуемой изменчивости было использовано Дарвином в его теории естественного отбора. Ламарковская и дарвиновская модели эволюции, следовательно, имеют разные предметные области — родовые и видовые признаки в первой модели и внутривидовые — во второй. Из этого вытекает еще одно принципиальное различие двух моделей. Изучение наследственности, как оно оформилось исторически, было нацелено на анализ

закономерностей передачи внутриродственного полиморфизма в ряду последовательных поколений. Эти закономерности были открыты Г. Менделем. Традиционное понятие наследственности, таким образом, связано лишь с проблемой наследственной передачи признаков или стоящих за ними генетических детерминантов от родителей детям.
    Задача открытия аналогичных законов при рассмотрении родовых и видовых признаков не может быть поставлена ввиду отсутствия предмета изучения — полиморфизма этих признаков. В то же время можно изучать закономерности их воспроизведения в ряду последовательных поколений. Данная задача была сформулирована в начале XX века в так называемой физиологической концепции наследственности. Однако в то время она не могла быть решена. Эта возможность появилась лишь в конце XX века. Решение проблемы, связанной с изучением закономерностей становления родовых признаков в развитии, получило необходимое техническое обеспечение в рамках нового направления, получившего название «Evo-Devo» (Evolution-Development).
    Существенные признаки обусловлены строением организма, которое описывалось также через понятие природы в ее конструктивном значении. Конструктивное понимание организма, в отличие от предикативного, было у Ламарка во многом натурфилософским. Поэтому оно не удержалось в языке тогдашней науки и было замещено более строгим понятием наследственности. Как результат, «ключ» для удовлетворительного понимания произведений Ламарка был утерян.
    Ламарк почти вплотную подошел к идее естественного отбора, но не придавал ей большого значения и не считал нужным формулировать ее как научную проблему. Он не пошел дальше понятия отбора между видами. Причина связана с тем, что в ламарковской эволюционной модели необратимость эволюции задается через канализующую функцию потребностей, тогда как у Дарвина необратимость эволюции обусловлена отбором. Поэтому в дарвиновском отборе приспособленных и в ламарковском направленном изменении, возникающем через актуализацию потребностей, речь может идти об одном и том же процессе, рассматриваемом с разных сторон.
    Эволюционные модели Ламарка и Дарвина основаны на независимых концепциях — природы в первом случае, и наследственности — во втором. Следовательно, эти модели открыты для их синтеза в единую теорию.
    Этапы освоения систематикой эволюционной идеи в XIX столетии на большом материале рассмотрены И.Я. Павлиновым. На протяжении XIX столетия биология и вместе с ней систематика активно осваивали идею эволюции - длительного исторического саморазви

тия биоты. Эта идея формировалась в широком контексте картины мира, частью которой было представление об отсутствии непреодолимых разрывов между природными телами (живыми и неживыми) и о саморазвитии Вселенной (Лейбниц, Кант). Частью этой же картины были такие значимые для систематики натурфилософские концепции как Лестница природы (Боннэ) и представление о Природе как сверхорганизме (Окен). Ранние эволюционные концепции в биологии и в систематике формировались как отражение разных представлений о том, что является наиболее существенной стороной развития: прогресс (Ламарк) или дифференциация (Дарвин), комплексное развитие групп (Геккель) или их свойств (Коп). Доминирование дарвинистской эволюционной модели привело к формированию популяционной систематики с её повышенным вниманием к дифференциации на внутривидовом уровне и как следствие к кризису линнеевской концепции вида. Некоторые новейшие филогенетические концепции возвращают систематику к схоластическому этапу ее развития.
    В важной с методологической стороны работе Г.Ю. Любарского дана картина развития эволюционной мысли в разных областях социального и гуманитарного знания. Рассмотрен вопрос о том, на каких основаниях дарвиновская теория используется в качестве объединительной рамки в разных науках, в том числе весьма далеких от биологии. Проанализированы следующие приближения.
    Универсальный дарвинизм полагает, что при выборе удачных уровней абстракции дарвиновский механизм естественного отбора способен объяснить многие естественные процессы. Дарвинизм обобщается до общей теории эволюции сложных систем. Сторонники универсального дарвинизма делают главный акцент на популяционное мышление и отбор, то есть на механизмах выбора. Ключевыми для этого направления являются понятия изменчивости, наследственности и отбора. Основная область приложения — теория экономики. Универсальный дарвинизм претендует на то, чтобы решать, по возможности используя точные методы, конкретные научно обоснованные задачи, дающие сравнимые результаты.
    Сторонники глобального эволюционизма, не отрицая роли отбора и других эволюционных механизмов, больше озабочены иной стороной дарвиновской мысли, а именно проблемой уровней организации. Главным для них является объединение множества элементов одного уровня в надындивидуальную организацию, приобретающую в результате этого принципиально новые черты. Цель глобального эволюционизма— соединить в единое концептуальное поле идеи космологии, геологии, биологии, психологии и социологии. Глобальный

эволюционизм представляет собой во многом философское и методологическое направление. К этому направлению близок эмерджен-тизм, который более других направлений ставит своей главной задачей описание возникновения нового.
    Антидарвинизм является еще одним важным направлением развития эволюционных идей в биологии. Антидарвинистские концепции могут иметь эвристическое значение, указывая на новые направления развития эволюционной биологии в целом. С этой точки зрения важными для развития современной эволюционной мысли являются представления о направленности эволюции, о наличии периодичности в системе организмов, о типологии и симбиогенезе.
    Эту схематику, выражающуюся в делении на универсальный дарвинизм, глобальный эволюционизм и эмерджентизм — не имеет смысла применять к собственно биологическим теориям. В развитии эволюционной концепции внутри биологии наиболее плодотворно противостояние двух крупных концепций — эво-дево и молекулярной кладистики. Молекулярная кладистика стремится к максимально операциональному и упрощенному пониманию проблемы, возрождая весь понятийный инструментарий фенетики 1950-60-х гг. — на новом уровне. Биология становится здесь все более математизированной, сливается с computer science и теряет «биологическую специфику». Эво-дево — другое недавно появившееся направление, развивает на новом, молекулярном уровне старые проблемы онтогенеза.
    В важной работе А.С. Мартынова проанализированы с позиции систематической зоологии общие аспекты проблемы соотношения онтогенеза и эволюции. Современный период эволюционных исследований отличает значительная недооценка роли онтогенетических изменений организмов. Интегративный подход к познанию эволюционной истории демонстрируется на примере голожаберных моллюсков дорид и иглокожих из класса офиур. Предлагаемый в работе подход учитывает онтогенетические изменения признаков и предлагает в качестве антитезы преобладающему в настоящее время формальному филогенетическому анализу открытую для тестирования новую модель морфологической эволюции дорид. В основе авторских построений лежит гипотеза о предковом для всех Doridacea онтогенезе и его последующих модификациях. Для эволюции дорид характерны филогенетическая редукция, случаи независимого возникновения внешне очень сходных групп, появление которых вызвано процессами гетерохронии.
    Развиваемый в работе подход прогностичен в части предсказания возможности существования новых таксонов. Так, открытие Onchimira