Эволюция и систематика: Ламарк и Дарвин в современных исследованиях

	



 !!"#$%!&

'()*"+,)-.-/ 0 +'.+,1 2
*%3#4/%#
#4%#!4


	




	




 

56789:;<;=;=>?@>;A@2
8BBC	DBCEF
EECFFGHIEBFJH
!"#$%#&'()%*
+
,
-.)$)#".&
)+
/
0&1&2')3&
4".&$)5%61."3&7839:);#&3)*<=<
="6'.&
 

->?@A/<4@BC?,D??E?F/GH-<?F?=BDHI=FB
JKLMNOMPQLRLLLSTU
LSLPR
V	SPW
1"X
	MTU
LYOU
RLLLST	P
P
LYLTLZO	O
PN
MOV



F2&.39*$%#&'1"$[K6KABJ	F

\\T[K(KL&3#
@%#&'1"$91"X&[@K6K=ECIEM@K;KNBOB	F


]^[.K(K $%4$M.K,K P!3#
/01&.+201+	+$%3,-.+!4$
5670&!8	.+09.+0:+	+$%3
2%3!+!5;-9.+.2%$++!38<'	
,+!+00.2+2=++,-+2+$+>++,-&!0	
.4$:+<?$+90.%=+,-23$$
&!!7<;+&+,2,2	!$&>!%	
3+!-$+!+92%>,&+,-!%22-@ABCDEFE0&++,
%$+=G+$&$+$!</2$!93+,-$.	
.!9-&7%$+23$+G+0+!+&
><H,0+,3++.!+01.+,-30-2	
"#I&9>!	!!7"+.,-1+,-2<;
&%=$+&$9.#+%.#&$+""2!.=	
+,->$+$.=+,-!%22-$21-,0++=.2#+
+"=+,->2-$7!"#.77+J&%"+,9&"+,+%	
.,7$,&$+"-+G+2$++=%2,-<

 	 
 
 
	 	  
  

	
  

	

	

	 


								
	!	
	

	
	

	
"	
	

#$
"	
		
%""

#&
	


		"
	
	'

"(


#

"
	

	
)
#*
"	


	
"$			
	

%		#
	
	

%
		

	

'
	&	
$
"
""
	
	




#
	


	


	





	
		
"
				
		

	
	""


	
	
#+

	





		
	




)
	
#
/39&39+20.+0-$>++!.
K
	

		
L

	




		
		

 !"#$%&#'()

*	+%"+,-&.+#'&.+

	


<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<
	4$:+</2%+&%<<<<<<<<<<<<<<<<<
	
M+$#>++#.
N
N<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<
 !.+02+$><<<<<
!"#M+!+&>O$
9.+$+,2.!$, <<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<
 ;3&+0!$+%!%3+!$+!+9KPQRCSTSUEL!>++&+"+ <<<<<<<<<<<
!$'+$&0&$+2+0
>9+0,=%901-22+",,+$,-K
VWDAFEOXYZDVSTFD[EO@ABCDEFEO@TSRUDELKM2,
7%++=+#+2L <<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<
%\$2!!70O+2%=+,#
+&+2$	KWBTD[WTDARDWL
K]DTFRCREO@^EZRUEDL <<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<
"&'_!	!!7"+.,
2+0-1+,-2K@`DWOaECASVRbS[ZDWL
9+->++#3!!7<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<
;$++=$9.%7$$&$+"
$7$"-2&+2,-KcEZZECREOPEVRUEDL <<<

$H+%.0&$+"=$77%+	
+=+,-$"20&2$.2#+
+"=+,-.0-+$"#.77+<<<<<<<<<<<

()*+,*+./01230 <<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<
45-627289:;dEZE[AeEVUfE[gRV<hSgE[UWEWYVFQDWRW <<<<<<<<<<<<<<<<
5<2.2=8:;>=cEWFD[RV^SbFQDD`SCBFRSVE[YRUDEiYWYWFDZEFRAW
RVN
NADVFB[Y<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<
?<@AB@C2/D9BhQDAB[[DVFBVUD[WFEVURV^SbFQDFQDS[Y
SbD`SCBFRSV <<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<
4EF2/7B;>=a[SZSVFS^DVYFSD`SCBFRSVOEVDjTDAFEFRSV
bS[AQEV^RV^AB[[DVFWYWFDZEFRATE[EUR^Z<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<
4/94-36:80B9>hQDT[SADWWSbWD^ZDVFbS[ZEFRSVRVPQRCSTSUE
EVURFWD`SCBFRSVE[YWR^VRbRAEVAD <<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<
4E4;7/>G>=
SUYWRkDURZRVBFRSVEVUFQDgEYWSbD`SCBFRSV
SbgRV^`DVEFRSVRVEABCDEFDQYZDVSTFD[SBWRVWDAFWK
VWDAFEO
XYZDVSTFD[EO@ABCDEFEO@TSRUDEL<@VEFFDZTFSbbBVAFRSVEC
RVFD[T[DFEFRSV <<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<
,4H@;2B0=YWFDZEFRAWEVUTECDS^DS^[ETQYOASVADTFBECWYVFQDWRW
iYFQDDjEZCDSb	KWBTD[WTDARDWL
K]DTFRCREO@^EZRUEDL <<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<
44F>D28>=&,4I>C8:9lASCS^RAECEVU^DS^[ETQRAECF[DVUW
Sb[ETFS[ASCS[EFRSVK@`DWOaECASVRbS[ZDWLEWEVDbbDAFSbFQDR[
D`SCBFRSVE[YiRS^DS^[ETQY <<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<
)?*2;>=2@WBAADWWRSViDFgDDVbS[ZWSb`E[REFRSVSbFQDWeBCC
F[ERFWRVFQ[DDAE[VR`S[EVWTDARDWKcEZZECREOPEVRUEDL <<<<<<<<<<<<<<<<
,?.>72G>=2
VF[EWTDARbRA`E[REFRSVSbFQDA[EVREC
ZS[TQS	bBVAFRSVECWYWFDZWRV[DCEFRSVFSFQDT[SiCDZ
SbEUETFEFRSVWEFFQDRVRFRECWFE^DWSbFEjSVSZRAURbbD[DVFREFRSV <<<<<



\3+"..,2"++,+3#+#+7	
+0G#0.30!< !"$$%&'()
<
+7+03,201+ !"#$%#&'()*+&,&
- %.%/0102+!+3-+45%),)6%78))).%%9%#,)* 73):
* %7;0<+3&% +=> !"#$%#)?"$%-)&+ %7.)- %.%
4@3)%,():* %&%*)&?"!,,&  ).))$)3+9<
H,2+0G%"+7+000$	
$<;>#2"+2.++,-$->++,
23$,$02$%1++$"#"
&+0"9++&+3+<m4$:+2#
++#2=+3,$$>+$!+&=	
0+.9+->++,-.#<m-+&"&+0	
$$23++</=&09"="+	
902.%+,$2+%"G!2+$+0>++#
+%++-$2+00-+,-29+#0&2	
.+-+$"#2#<*#2.-.$9+9.=2	
&,0=	+%=&G231$&!0.+
>3+++,.#.-23$
$<_9.+00&++,>"$&$9+0	
$$+&>++,-2#	$
2.=<',3++00.2+2=++,+2+$+>++,-&!0.4$:+<
H3I<m<n+&9++2+$+>	
++#.+,4$<H$+4$+3,2+00+	
.+++3,&$+010>2+0+202	
.,<?.,.,2&+$+-$	
="%1++,-.=+"++,2&+2,1-2.%!+&$2.+#"
&+0<_2&+$9+22=%"#+,$+%	
.,$-$&"02.++G+!
23+,+2.=0.#.0$+<;+0
+.++"2+0+.%$#&$+"
3,2=&+:+$!++!3<
4$0.+0$.>.=+$	
&+,2.$+,3o.,.,2&+2	
#$.+%.,o#<m&>!,1
.+2+2=+&".%-$.#<m&%"++.+	
++7$="3,++++&

&+$+#2."+%.++!2$7&$0.%
2.=+,-2+#<_&+$+3,,,(<
'+.$<*.++2+0+.++$3&$
0&+G=23$#+.++#2."2&+
01-&+$!+"-.$++.#.0$<
 .",0+!"+,-&+2$+.,.,-2&++$93,=2+.%%02.	
$&%"+0o2$7&$>-2&+<H9$0$9+
&%"=&+$+-2&.+00.%2.=+,2+#<:++0&."3,7$%++"NN
+&,$#7&!"#+2+.++<M.+	
$0++$!3,=G+<_&$9+=20=
G=+NN<?G+23$,0&++#&%"+$&	
+$+#++0.,-2&+&2%"
+3-.$-+"32"+$-+!+2+0
2%"G!+&+5l`S	fD`S8Kl`SCBFRSV	fD`DCSTZDVFL<
\%1++,2&+3%+,+$!+&$	
2,=9"&2+02.,+%	
+$&+"+<+%+2+$+!+&$"
2.+!3,%4$$+!$+%77$<;	
>$%++%.9=0&,!.G+#+%3,&$1+
3!$2+0$+.++<&%=5"8.0
%.=+!2+$+02&.+#4$3,%0+<
4$2"2+%2.G.++!3
++2.#3=G!&+"+0+"+%9+,$7$%	
=+%"+%23$%<M++2G.=G2+003
$9.%.$<;"+0&+$"$#>	
++#$.+3$=>&.0"&+&%	
1%7%+23+#!.%:++3$=>	
3%+3$<;>$%.+$32	
23++,-$$+2++$&$++&+	
1$"&%&23+#"=$9.3.+$
$92$$$&+,-+<
_++,$.4$:+++,++&	
$,-+20-o2.,2$%"+.++o
$<\.=+>$.,,.0-+&.	
+%<
_2,+0$#>++#.N
N	
+3=G$$$+,m<p<;+,$</20	
9+N
N03!0$+#$+
.>q.=+!"!$&	


03,<_.07$=G$++,
$"=#3,2.+3%+2.	
$,-&,$9.%2.+,$$K9,$+9,$L
$&H++#K4#3++L<r=>#9+,
3,&+"$,.0$+%77+2
4+2.,Ks++>L2.+;.-	
!+&$KM+L<?++>++,+23!	
$7$=9+&+,-2.+#$
"000+3%1++#+#&0O2!
K4$L.77+0K:+L$2+&!%22
K(=L-#K2L<:$++.+#>	
++#$.27$+22%0++#	
$t2,G++,$+$+$.77+++%	
.$%+.&%++#+2
.</,+#G7!+"+2&1	
$%-"$%>2%&0<
H9+#$.!"#+,3(<u<43!
.++&0>++#$,&+,-30-	
=+!!%$++!&++0<?$+2$+++0-.+002=&%0"3v.+	
=+#$&+,-+%-$"=$.-3	
!<;+&+,.%1239+0<
A %&3,+B 'C*+3&% %8!2!"2,3%."+,-%	
+#3.+#$-+&$++!32	
3+3v0+=$+!++,2,<:+&$331	
0.31#>9+,-$<\++%+	
=+!.+&$.!+,#++22%0++
$,G+3=+$-+&$-,3<",$.0
>!+2+00002+00&$+"+.++	
3<M++03=29+0o0>+$<
)+=+,#.+&$2+.%+"3,G=2&	
$9+2=&%0"+,$.,++,+%"+3++	
+,&.".1+$,&%=,<
\++.)$+B ).)D&)#E%) %8!++03
.%!->++,-$-+&$3=G&3"+,+#	
+#.+#$,$++23$#%+#!+&<
(+,$.0+-0003v.++$+9>$+.+!
%+0+.,+..%=+%!+&231%	
&%=>!2+2=++,",<w=!3=+!>	
+&$o.+=.++2%=+2.$	
!!!3!2-!!<(3=+,#


>+&$2.03#$+!$77$	
.!"+2+<>$%+2+3&D!3*: 
%8!,#3.%!-+2+##!+#&.	
"#2+&+++0+!<
F %*+3&% %8!0001.+$9+,$+2+$&	
0>++,-.#3!<I+.++2	
$!%$=>"&+"+%&,0++,+2	
+0&0>++#3!$<\>#"&	
+09+,$.0&0$++#>++#$,00	
02.+0+2++>+"2	
."+$!+&$2!$3!+&<
_%-$%,91%0.++%+=+,#.	
+&$!3=+,#>+&$>$.9+&$o+$$,	
2$+0=3++3!"$0$<H&>	
++#+2+%3!+32.+2	
0+.%-%2+,-+2#o>	.$%0+#
.<'%0+0.$0$$=+2	
+=+$%%21++$%2+$+23$,&9.0=
2+0#+,#+%$+#7+q	-!!<o++$%	
+<s!0+0&.=3$$&++#	
0ASZTBFD[WARDVAD053!"%27%8<_	
.o.%!+.+20G0+2+&++	
$$%0+$%+,23$,+!+&<
H9+#3I<\<',+2+&+,2&
$"#&!312,23$,+G+0+	
!+&><\$++,#2.>++,-.	
+#"&+"=+0+.++!+"-&$	
++#!+&$<m+!+,#2.-.2&++>++#
.$+%0+2$!93+,-$..
!9-&7%<;.!$,#32.-.%",	
+!+"&$++02&+2.!"+	
&,23.1$%+01$07$=+$%7!+	
"$%+&%,%.0+0+%$.=$7	
!"#>..<H+-2+#9
!2&2.$.0-fS[RUEADE+!+&!2.%	
1-$.70-<:0>..-+,7!+"	
0.%0%"+&$!&+++0+G+"+=-.	
+,-!%2220+,-,&+2$!-+<
?&$,#32.-.2!+"+"2.&+0
&$9+%1+0+,-+<*,G