Гомологическая изменчивость морфологических структур и эпигенетическая дивергенция таксонов: Основы популяционной мерономии

РОССИЙСКАЯ  АКАДЕМИЯ  НАУК
УРАЛЬСКОЕ  ОТДЕЛЕНИЕ
Институт  экологии  растений  и  животных
А. Г. Васильев, И. А. Васильева
ГОМОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ
МОРФОЛОГИЧЕСКИХ СТРУКТУР
И ЭПИГЕНТИЧЕСКАЯ ДИВЕРГЕНЦИЯ ТАКСОНОВ:
ОСНОВЫ ПОПУЛЯЦИОННОЙ МЕРОНОМИИ
Товарищество научных изданий КМК
Москва  v 2009

УДК 575.26 : 591.492 : 599.32
ББК 28.66 : 28.693.36
Васильев А. Г., Васильева И. А.  Гомологическая изменчивость
морфологических структур и эпигенетическая дивергенция таксонов:
Основы популяционной мерономии. М.: Товарищество научных
изданий КМК. 2009. 511 с.
В монографии обобщены итоги многолетних исследований в области изучения законо
мерностей гомологической изменчивости морфологических структур скелета млекопи
тающих и оценки их эволюционной дивергенции методами фенетики и кладистики. На
основе изоморфии оригинальной концепции "эпигенетического ландшафта популяции"
понятию "архетипа" как совокупности "меронов" С.В. Мейена вводятся представления
о новом научном направлении  популяционной мерономии и ее роли в эволюционной
экологии и систематике. Впервые на примере более чем 60 видов и внутривидовых форм
трех подсемейств грызунов (Cricetinae, Arvicolinae и Murinae) разработаны методы оцен
ки уровня эпигенетической дивергенции между таксонами разного иерархического ранга
на базе многомерного изучения гомологичных вариаций неметрических пороговых при
знаков скелета (фенов) и их композиций. Выявлены параллельные изменения частот
гомологичных признаков у видов со сходной экологической специализацией. Много
мерный анализ встречаемости фенов и индивидуальных фенетических композиций обес
печивает высокую эффективность индивидуальной диагностики инбредных линий,
видовдвойников и представителей спорных таксонов (процедура фенотипирования).
Обсуждается возможность реконструкции генеалогических, филогеографических и фи
логенетических связей близких форм на основе феномена транзитивного полиморфиз
ма С.В. Мейена.
Книга представляет интерес для эволюционистов, систематиков, морфологов, фенети
ков, экологов, преподавателей и студентов биологических факультетов университетов,
а также широкого круга читателей, для которых важны проблемы эволюционной эко
логии, биологии развития и морфологии.
Табл. 28, Рис. 89, Библиограф. 565 назв.
О т в е т с т в е н н ы й  р е д а к т о р
доктор биологических наук И.М. Хохуткин
Р е ц е н з е н т ы:
профессор, доктор биологических наук Г.И. Таршис
доктор биологических наук И.Я. Павлинов
Материалы монографии подготовлены при поддержке Российского фонда
фундаментальных исследований (гранты 070400161_а), Президиума РАН
(программа "Биологическое разнообразие"), программы развития ведущих
научных школ (НШ1022.2008.4) и научнообразовательных центров
(контракт 02.740.11.0279), а также программы Президиума УрО РАН
по интеграционным и междисциплинарным проектам УрО, СО и ДВО РАН.
ISBN  978–5–87317–618–2
© ИЭРиЖ УрО РАН, текст, 2009
© А.Г. Васильев, И.А. Васильева, текст, 2009
© Тво научных изданий КМК, издание, 2009

RUSSIAN ACADEMY OF SCIENCE
URAL DIVISION
Institute of Plant and Animal Ecology
A.G. Vasil'ev, I.A. Vasil'eva
HOMOLOGICAL V
ARIABILITY
OF MORPHOLOGICAL STRUCTURES
AND EPIGENETIC DIVERGENCE AMONG TAXA:
PRINCIPLES OF POPULATION MERONOMY
KMK Scientific Press LTD.
Moscow v 2009

Vasil'ev A.G., Vasil'eva  I.A. Homological variability of morphological
structures and epigenetic divergence among taxa: Principles of population
meronomy. M.: KMK Sci. Press LTD., 2009. 511 p. Tabl. 28. Ill. 93.
Bibl. 565.
The book contains an integration of results of longterm investigations on regularities in
homological variability of morphological structures in mammalian skeleton as well as
estimation of evolutionary divergence of mammals by means of phenetic and cladistic methods.
Based on isomorphism of original concept of "epigenetic population landscape" with Meyen's
concept of archetype as a complex of merons, a new scientific direction  population meronomy
 is developed, and its role in evolutionary ecology and systematics is discussed. For the first
time on example of more than sixty species and intraspecific forms belonging to three rodent
subfamilies (Cricetinae, Arvicolinae and Murinae) the authors suggested a number of methods
for estimation of epigenetic divergence levels among taxa of various hierarchic ranks using
multivariate analysis of homologous variations in nonmetric threshold skeletal characters
(phenes) and their compositions. Within species groups of similar ecological specialization
some parallel trends in frequencies of homologous nonmetrical characters were found.
Multivariate analysis of phenes and individual phenetic compositions provided the high
effectiveness of individual identification in inbred strains, siblingspecies and representatives
of disputable taxa (phenotyping procedure). The possibility of reconstruction of genealogical,
phylogeographic, and phylogenetic relations of closely relative forms on the base of Meyen's
transitive polymorphism phenomenon is discussed.
The book is addressed to biologists specialized in the evolutionary theory, systematics,
morphology, phenetics, ecology as well as to the lecturers and students of biological faculties
in universities and other researchers interested in the problems of evolutionary ecology,
developmental biology and morphology.
Editorinchief: Prof. I.M. Khokhutkin
Reviewers:
Prof. G.I. Tarshis
Prof. I. Ya. Pavlinov
Collecting materials for the book was supported by RFBR (grant 070400161_a),
Project "Biological diversity" of Presidium of RAS, Project of Leading Science
Schools 1022.2008.4 and ScienceEducation Centers (contract 02.740.11.0279) as
well as by Integrative and Interdisciplinary Projects of Presidium of Ural Division
of RAS jointly with Siberian and Far East Divisions of RAS.
ISBN  978–5–87317–618–2
© IPAE Ural Div. RAS, 2009
© A.G. Vasil'ev, I.A. Vasil'eva, 2009
© KMK Scientific Press LTD., 2009

СОДЕРЖАНИЕ
ПРЕДИСЛОВИЕ.......................................................................13
ВВЕДЕНИЕ ..............................................................................17
ГЛАВА 1. ТЕОРЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ПРОБЛЕМЫ
ГОМОЛОГИИ ......................................................................28
1.1. КРАТКИЙ ОЧЕРК ИСТОРИИ ПРЕДСТАВЛЕНИЙ
О ГОМОЛОГИИ И АНАЛОГИИ В СРАВНИТЕЛЬНОЙ
АНАТОМИИ И МОРФОЛОГИИ ......................................................... 29
1.2. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЙ
О ГОМОЛОГИИ И АНАЛОГИИ ........................................................... 36
1.3. КОНЦЕПЦИИ ГОМОЛОГИИ .............................................................. 40
1.4. ПРОБЛЕМА ТОЖДЕСТВЕННОСТИ ПРИЗНАКОВ ПРИ
СРАВНЕНИИ РАЗНЫХ ВИДОВ И КРИТЕРИИ
ГОМОЛОГИЗАЦИИ ................................................................................... 46
ГЛАВА 2. НОМОТЕТИЧЕСКИЕ ПОДХОДЫ
К ПРОБЛЕМЕ ИЗМЕНЧИВОСТИ .......................................51
2.1. ЗАКОН ГОМОЛОГИЧЕСКИХ РЯДОВ В
НАСЛЕДСТВЕННОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ Н.И. ВАВИЛОВА 52
2.2. ЗАКОН РОДСТВЕННЫХ ОТКЛОНЕНИЙ,
ИЛИ ПРАВИЛО Н.П. КРЕНКЕ.............................................................. 55
2.3. ГОМОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ..................................... 58
2.4. МОРФОСТРУКТУРА И МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ
ПРИЗНАК........................................................................................................ 66
2.5. МЕРОН, РЕФРЕН И ТРАНЗИТИВНЫЙ ПОЛИМОРФИЗМ
С.В. МЕЙЕНА................................................................................................. 70
ГЛАВА 3. ГОМОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ
МОРФОЛОГИЧЕСКИХ СТРУКТУР
ЧЕРЕПА ГРЫЗУНОВ ..........................................................74
3.1. ГОМОЛОГИЧЕСКИЕ РЯДЫ ИЗМЕНЧИВОСТИ РИСУНКА
ЖЕВАТЕЛЬНОЙ ПОВЕРХНОСТИ ЩЁЧНЫХ ЗУБОВ
ПОЛЕВОК ....................................................................................................... 75
3.2. ГОМОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ
НЕМЕТРИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ У ГРЫЗУНОВ ................. 100
3.2.1. Проблемы гомологизации неметрических признаков
у грызунов ...................................................................................................... 103
3.2.2. Каталогизация неметрических признаков грызунов ................ 140

А.Г. Васильев, И.А. Васильева.   ГОМОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ...
ГЛАВА 4. ЭПИГЕНЕТИКА, ЭПИГЕНЕТИЧЕСКАЯ ТЕОРИЯ
ЭВОЛЮЦИИ И ПРОБЛЕМЫ ФЕНЕТИКИ ........................ 148
4.1. ОТ ЭПИГЕНЕЗА КАСПАРА ВОЛЬФА
К ЭПИГЕНЕТИКЕ  КОНРАДА УОДДИНГТОНА ...................... 148
4.2. ЭПИГЕНЕТИЧЕСКАЯ ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ
М.А. ШИШКИНА ...................................................................................... 151
4.3. ЭПИГЕНЕТИЧЕСКАЯ КОНЦЕПЦИЯ П. ОЛБЕРЧА ............ 159
4.4. ЭПИГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ
И ЭПИГЕНЕТИЧЕСКИЙ ЛАНДШАФТ ПОПУЛЯЦИИ........ 163
4.5. ПОРОГОВЫЕ НЕМЕТРИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ, ФЕНЫ И
ИХ КОМПОЗИЦИИ ................................................................................ 167
4.6. ОСОБЕННОСТИ НУМЕРИЧЕСКОЙ, РОССИЙСКОЙ И
АНГЛИЙСКОЙ ВЕТВЕЙ ФЕНЕТИКИ.......................................... 174
4.7. ПРОБЛЕМА СВЯЗИ ГЕН – ПРИЗНАК
И РЕКУРСИВНАЯ ПРОГРАММА ОНТОГЕНЕЗА ................... 180
4.8. СОВРЕМЕННАЯ ФЕНЕТИКА И ЭПИГЕНЕТИКА ................ 185
ГЛАВА 5. МОЛЕКУЛЯРНАЯ ЭПИГЕНЕТИКА ....................... 193
ГЛАВА 6. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЙ АНАЛИЗ
УСТОЙЧИВОСТИ ПРОЯВЛЕНИЯ ФЕНОВ
ГОМОЛОГИЧНЫХ НЕМЕТРИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ
СКЕЛЕТА НА ПРИМЕРЕ ЛИНЕЙНЫХ МЫШЕЙ .............. 215
ГЛАВА 7. ЭПИГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ МЕРОНОМИИ ... 240
7.1. ИСТОКИ МЕРОНОМИИ .................................................................... 240
7.2. ПЕРСПЕКТИВЫ ПОПУЛЯЦИОНОЙ МЕРОНОМИИ ........ 244
7.3. АРХЕТИП И МЕРОН ............................................................................ 249
7.4. МЕРОНОМИЯ И ЭПИГЕНЕТИКА ................................................ 254
7.5. ВЗАИМОСВЯЗЬ ПОНЯТИЙ ИНТРА_, ЭКСТРА_, ОНТО_ И
ФИЛОКРЕОДОВ ...................................................................................... 263
ГЛАВА 8. ВИЗУ
АЛИЗАЦИЯ ЭПИГЕНЕТИЧЕСКОГО
ЛАНДШАФТА И АРХЕТИПА ТАКСОНА........................... 272
8.1. АРХЕТИПЫ НА РАЗНЫХ УРОВНЯХ
ТАКСОНОМИЧЕСКОЙ ИЕРАРХИИ ............................................. 272
8.2. СТРУКТУРА АРХЕТИПА И ЕГО РЕАЛИЗОВАННАЯ И
ЛАТЕНТНАЯ ЧАСТИ .............................................................................. 280
8.3. РОЛИ ФЕНЕТИКИ И ПОПУЛЯЦИОННОЙ МЕРОНОМИИ
В ТАКСОНОМИИ ..................................................................................... 289

СОДЕРЖАНИЕ
ГЛАВА 9. ФЕНОТИПИРОВАНИЕ ......................................................... 299
9.1. ФЕНОТИПЫ, ПРОБЛЕМА ИХ КЛАССИФИКАЦИИ
И ИДЕЯ ФЕНОТИПИРОВАНИЯ ..................................................... 299
9.2. ПРОЦЕДУРА НЕМЕТРИЧЕСКОГО ФЕНОТИПИРОВАНИЯ
КАК МНОГОМЕРНЫЙ МЕРОНОМИЧЕСКИЙ ПОДХОД
К РЕШЕНИЮ ПРОБЛЕМЫ ТАКСОНОМИЧЕСКОЙ
ДИАГНОСТИКИ ....................................................................................... 304
9.3. ФЕНОТИПИРОВАНИЕ И ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ
ДИАГНОСТИКА (АПРОБАЦИЯ ТЕХНОЛОГИИ) .................. 309
9.3.1. Идентификация видов_двойников обыкновенных полевок... 309
9.3.2. Фенотипирование таксономически спорных форм подрода
Neodon ............................................................................................................. 316
9.3.3. Эпигенетическая дивергенция двух форм лемминговидных
полевок............................................................................................................ 322
ГЛАВА 10. МЕРОНОМИЯ, СРАВНИТЕЛЬНАЯ ФЕНЕТИКА И
ЭПИГЕНЕТИЧЕСКАЯ ДИВЕРГЕНЦИЯ ГРЫЗУНОВ:
ОТ ПОДВИДОВ ДО ПОДСЕМЕЙСТВ ................................ 328
10.1. ФЕНЕТИКО_МЕРОНОМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ
ЭПИГЕНЕТИЧЕСКОЙ ДИВЕРГЕНЦИИ ФОРМ ГРЫЗУНОВ
РАЗНЫХ ТАКСОНОМИЧЕСКИХ РАНГОВ ................................ 329
10.1.1. Корреляционный анализ эпигенетических связей между
таксонами ....................................................................................................... 330
10.1.2. Многомерная ординация таксонов методом главных
компонент ...................................................................................................... 337
10.1.3. Кластерный анализ эпигенетических отношений между
таксонами ....................................................................................................... 342
10.2. СРАВНИТЕЛЬНАЯ ФЕНЕТИКА: МНОГОМЕРНАЯ
ОРДИНАЦИЯ И ВИЗУ
АЛИЗАЦИЯ  «ЭПИГЕНЕТИЧЕСКИХ
ЛАНДШАФТОВ» ТАКСОНОВ ПО КОМПОЗИЦИЯМ
ГОМОЛОГИЧНЫХ ФЕНОВ ............................................................... 352
10.3. ОЦЕНКА ЭПИГЕНЕТИЧЕСКОЙ ДИВЕРГЕНЦИИ
НАДВИДОВЫХ ТАКСОНОВ МЕТОДАМИ
КЛАДИСТИКИ .......................................................................................... 378
10.3.1. Реальность надвидовых таксонов разного ранга ...................... 378
10.3.2. О методах кладистики ........................................................................ 381
10.3.3. Опыт кладистического анализа неметрических признаков
грызунов ......................................................................................................... 387

А.Г. Васильев, И.А. Васильева.   ГОМОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ...
ГЛАВА 11. ЭВОЛЮЦИОННО!ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ
ЗАКОНОМЕРНОСТЕЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ ПРОЯВЛЕНИЯ
ГОМОЛОГИЧНЫХ ФЕНОВ: ОТ ПОПУЛЯЦИЙ
ДО НАДВИДОВЫХ ТАКСОНОВ ....................................... 398
11.1. ПАРАЛЛЕЛИЗМ ПРОЯВЛЕНИЯ ФЕНОВ
В ПРИРОДНЫХ ПОПУЛЯЦИЯХ ГРЫЗУНОВ
ПРИ РАЗНОЙ ИНТЕНСИВНОСТИ ХРОНИЧЕСКОГО
РАДИОАКТИВНОГО ОБЛУЧЕНИЯ ............................................... 399
11.2. ПАРАЛЛЕЛИЗМ В ПРОЯВЛЕНИИ ФЕНОВ
У СЕВЕРНЫХ И ЮЖНЫХ ПОДВИДОВ
РАЗНЫХ ВИДОВ ПОЛЕВОК.............................................................. 403
11.3. ПАРАЛЛЕЛИЗМ ПРОЯВЛЕНИЯ ФЕНОВ
В ГРУППАХ ВИДОВ СО СХОДНОЙ
ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ СПЕЦИАЛИЗАЦИЕЙ ................................ 408
ЗАКЛЮЧЕНИЕ ...................................................................... 413
SYNOPSIS .............................................................................. 425
СЛОВАРЬ ОСНОВНЫХ ТЕРМИНОВ .................................... 428
СПИСОК  ЛИТЕРАТУРЫ ....................................................... 442
УКАЗАТЕЛЬ АВТОРОВ ......................................................... 474
ПРИЛОЖЕНИЯ ..................................................................... 481

CONTENTS
FOREWORD ............................................................................ 13
INTRODUCTION ..................................................................... 17
CHAPTER 1. THEORETICAL ANALYSIS
OF HOMOLOGY PROBLEM..................................................... 28
1.1. SHORT HISTORY ESSAY OF DEVELOPMENT
OF HOMOLOGY AND ANALOGY CONCEPTS
IN COMPARATIVE ANATOMY AND MORPHOLOGY...................... 29
1.2. CURRANT CONDITION OF VIEWS ON HOMOLOGY
AND ANALOGY ................................................................................................... 36
1.3. CONCEPTS OF HOMOLOGY ............................................................... 40
1.4. THE PROBLEM OF CHARACTER IDENTITY UNDER
COMPARISONS OF DIFFERENT SPECIES AND CRITERIA
OF HOMOLOGATION ..................................................................................... 46
CHAPTER 2. NOMOTHETICAL APPROACHES
TO THE PROBLEM OF V
ARIABILITY ...................................... 51
2.1. THE LA
W OF HOMOLOGOUS SERIES IN V
ARIATION
BY N.I. VA
VILOV ................................................................................................. 52
2.2. THE LA
W OF RELATIVE'S DEVIATIONS BY N.P. KRENKE
(KRENKE'S RULE)............................................................................................ 55
2.3. HOMOLOGICAL V
ARIABILITY .......................................................... 58
2.4. MORPHOSRUCTURE AND MORPHOLOGICAL
CHARACTER........................................................................................................ 66
2.5. MERON, REFRAIN AND TRANSITIVE POLYMORPHISM
BY S.V. MEYEN .................................................................................................... 70
CHAPTER 3. HOMOLOGICAL V
ARIABILITY
IN MORPHOLOGICAL STRUCTURES OF RODENT SKULL .... 74
3.1. HOMOLOGOUS SERIES IN MOLAR CROWN V
ARIATIONS
AMONG VOLES .................................................................................................. 75
3.2. HOMOLOGICAL V
ARIABILITY IN NON_METRIC
CHARACTERS AMONG RODENTS ......................................................... 100
3.2.1. The problem of non_metric characters homologation
among rodents ...................................................................................................... 103
3.2.2. Cataloging of non_metric characters in rodents............................... 140

А.Г. Васильев, И.А. Васильева.   ГОМОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ...
CHAPTER 4. EPIGENETICS, EPIGENETIC EVOLUTIONARY
THEORY AND PROBLEMS OF PHENETICS .......................... 148
4.1. FROM CASPAR WOLF'S EPIGENESIS TO CONRAD
WADDINGTON'S EPIGENETICS ............................................................. 148
4.2. EPIGENETIC EVOLUTIONARY THEORY
BY M.A. SHISHKIN.......................................................................................... 151
4.3. EPIGENETIC CONCEPTION BY P. ALBERCH ........................... 159
4.4. EPIGENETIC V
ARIABILITY AND EPIGENETIC
LANDSCAPE OF POPULATION ............................................................... 163
4.5. THRESHOLD NON_METRIC CHARACTERS, PHENES
AND THEIR COMPOSITIONS ................................................................... 167
4.6. PECULIARITIES OF NUMERICAL, RUSSIAN
,
S
AND ENGLISH
,
S BRANCHES OF PHENETICS.................................. 174
4.7. THE PROBLEM OF GENE _ CHARACTER CORRELATION
AND RECURSIVE ONTOGENESIS PROGRAM ................................. 180
4.8. CONTEMPORARY PHENETICS AND EPIGENETICS ............ 185
CHAPTER 5. MOLECULAR EPIGENETICS............................. 193
CHAPTER 6. EXPERIMENTAL ANALYSIS OF STABILITY
IN EXPRESSION OF HOMOLOGOUS NON!METRIC
CHARACTERS PHENES OF SKELETON
IN INBRED STRAINS OF MICE AS AN EXAMPLE .................. 215
CHAPTER 7. EPIGENETIC FOUNDATIONS OF MERONOMY 240
7.1. THE ORIGINS OF MERONOMY ....................................................... 240
7.2. PROSPECTS OF POPULATION MERONOMY ........................... 244
7.3. ARCHETYPE AND MERON................................................................. 249
7.4. MERONOMY AND PHENETICS........................................................ 254
7.5. INTERRELATIONS OF CONCEPTS OF INTRA_, EXTRA_
ONTO_, AND PHYLOCREODS ................................................................... 263
CHAPTER 8. VISUALIZATION OF EPIGENETIC
LANDSCAPE AND TAXON
,
S ARCHETYPE ............................ 272
8.1. ARCHETYPES AT V
ARIOUS LEVELS OF TAXONOMIC
HIERARCHY ...................................................................................................... 272
8.2. ARCHETYPE STRUCTURE AND ITS REALIZED
AND LATENT COMPONENTS ................................................................... 280
8.3. THE ROLES OF PHENETICS AND POPULATION
MERONOMY IN TAXONOMY .................................................................... 289