Дыхание почвенных беспозвоночных

Þ.Á. Áûçîâà
ÄÛÕÀÍÈÅ ÏÎ×ÂÅÍÍÛÕ
ÁÅÑÏÎÇÂÎÍÎ×ÍÛÕ
Òîâàðèùåñòâî íàó÷íûõ èçäàíèé ÊÌÊ
Ìîñêâà 



 2007

ÓÄÊ Å28.673
ÁÁÊ 591 12
Á 951
Áûçîâà Þ.Á. Äûõàíèå ïî÷âåííûõ áåñïîçâîíî÷íûõ. Ìîñêâà: Òîâàðèùåñòâî íàó÷íûõ èçäàíèé ÊÌÊ. 2007. 328 ñ.
 ðàáîòå ñóììèðîâàíû è îáñóæäàþòñÿ ëèòåðàòóðíûå è îðèãèíàëüíûå äàííûå èññëåäîâàíèÿ ãàçîîáìåíà (ïîòðåáëåíèå êèñëîðîäà è ïðîäóêöèÿ óãëåêèñëîãî ãàçà) îêîëî 1000 âèäîâ èç 15 ñèñòåìàòè÷åñêèõ ãðóïï áåñïîçâîíî÷íûõ
æèâîòíûõ, íàñåëÿþùèõ ïî÷âó è ñâÿçàííûå ñ íåé ñóáñòðàòû. Õàðàêòåðèçóþòñÿ
ñïîñîáû ãàçîîáìåíà, ìîðôîëîãè÷åñêèå è ôèçèîëîãè÷åñêèå îñîáåííîñòè îðãàíîâ äûõàíèÿ è öèðêóëÿòîðíîé ñèñòåìû, ðàñïðîñòðàíåíèå è ôóíêöèîíèðîâàíèå äûõàòåëüíûõ áåëêîâ — ãåìîãëîáèíà è ãåìîöèàíèíà. Îáñóæäàþòñÿ êîëè÷åñòâåííûå çàêîíîìåðíîñòè çàâèñèìîñòè ïîòðåáëåíèÿ êèñëîðîäà îò âíóòðåííèõ (ìàññà òåëà, àêòèâíîñòü, ïîêîé, ëèíüêà, ðàçâèòèå è ò.ä.) è âíåøíèõ (òåìïåðàòóðà, ñîñòàâ âîçäóõà è äð.). Ïðîäóêöèÿ óãëåêèñëîãî ãàçà îöåíèâàåòñÿ, ïî
âîçìîæíîñòè, ñ òåõ æå ïîçèöèé. Îáçîðó ïðåäïîñëàíà õàðàêòåðèñòèêà óñëîâèé
îáèòàíèÿ â ïî÷âàõ ðàçíûõ çîí áûâøåãî Ñîâåòñêîãî Ñîþçà: òåìïåðàòóðíûé è
ãàçîâûé ðåæèìû, àíòðîïîãåííûå âëèÿíèÿ. Îöåíèâàåòñÿ ðîëü áåñïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ â ôîðìèðîâàíèè ñîñòàâà ïî÷âåííîãî âîçäóõà â ðàçíûõ òèïàõ
ïî÷â. Áèáë. 1100 íàçâ.
Äëÿ çîîëîãîâ, ýêîëîãîâ; ìîæåò ñëóæèòü ó÷åáíûì ïîñîáèåì.
© Þ.Á. Áûçîâà, òåêñò, èëëþñòðàöèè, 2007
© Ò-âî íàó÷íûõ èçäàíèé ÊÌÊ, èçäàíèå, 2007
ISBN 978-5-87317-373-0

ÂÂÅÄÅÍÈÅ
Ïî÷âà è ñóáñòðàòû, íàõîäÿùèåñÿ íà åå ïîâåðõíîñòè è âîâëå÷åííûå â ïî÷âîîáðàçîâàòåëüíûé ïðîöåññ, îáèëüíî çàñåëåíû.  ëþáîì òèïå ïî÷âû îáèòàþò ìèêðîîðãàíèçìû, ìèêðîñêîïè÷åñêèå ãðèáû è âîäîðîñëè, áåñïîçâîíî÷íûå
æèâîòíûå ðàçíûõ ãðóïï — îò ïðîñòåéøèõ äî äîæäåâûõ ÷åðâåé. Ìíîãî÷èñëåííîå è ðàçíîîáðàçíîå íàñåëåíèå ïî÷âåííîãî ñëîÿ ÷åòêî îðãàíèçîâàíî, è
òîëüêî êàêîå-ëèáî âíåøíåå âîçäåéñòâèå (àíòðîïîãåííîå, ïðèðîäíàÿ êàòàñòðîôà) âíîñèò õàîñ â ýòó îðãàíèçàöèþ. Ðàçìåðíàÿ øêàëà ïî÷âåííîãî íàñåëåíèÿ ñîñòàâëÿåò 14 ïîðÿäêîâ âåëè÷èí. Óæå â ðàííèõ ïî÷âåííî-çîîëîãè÷åñêèõ
èññëåäîâàíèÿõ îòìå÷åíû “ïèðàìèäû” ÷èñëåííîñòè, óáûâàþùåé ïî ìåðå óâåëè÷åíèÿ èíäèâèäóàëüíûõ ðàçìåðîâ îñîáåé ãðóïï, ñîñòàâëÿþùèõ ïèðàìèäó.
 îòå÷åñòâåííîé íàóêå Ì.Ñ. Ãèëÿðîâ (1944) âïåðâûå îïèñàë ýòó êîëè÷åñòâåííóþ çàêîíîìåðíîñòü îðãàíèçàöèè ïî÷âåííûõ ñîîáùåñòâ. Àíàëèçèðóÿ çîîëîãè÷åñêèé ìàòåðèàë â ïðåäåëàõ âñåãî ìíîãîîáðàçèÿ ðàçìåðîâ, Ì.Ñ. Ãèëÿðîâ
ïðèøåë ê ìíåíèþ, ÷òî òðîôè÷åñêèå ñâÿçè — ëèøü îäíà èç ïðè÷èí, îïðåäåëÿþùèõ “áèîëîãè÷åñêóþ åìêîñòü” ïî÷âû äëÿ îðãàíèçìîâ ðàçíûõ ðàçìåðíûõ
ãðóïï. Õîòÿ äëÿ ñïåöèôè÷åñêèõ ñëó÷àåâ è ìàëîãî ðàçìåðíîãî ðàçíîîáðàçèÿ
ðåøàþùèìè ìîãóò áûòü òðîôè÷åñêèå âçàèìîîòíîøåíèÿ (Williams, 1941).
Âïîñëåäñòâèè Â.Â. Öåéòëèí, èñïîëüçóÿ ëèòåðàòóðíûå äàííûå è ìàòåðèàëû ïî÷âåííî-çîîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé îòå÷åñòâåííûõ àâòîðîâ, ïîêàçàë,
÷òî õàðàêòåð çàâèñèìîñòè ÷èñëåííîñòè îò ìàññû îñîáåé ïðàêòè÷åñêè ïîñòîÿíåí â ðàçíûõ çîíàëüíûõ òèïàõ ïî÷â è íå çàâèñèò îò ëîêàëüíîãî îáèëèÿ
ãðóïï îðãàíèçìîâ (Öåéòëèí, Áûçîâà, 1986). Ïðèìåðû ëîêàëüíîãî îáèëèÿ
ðàçíûõ ãðóïï ïî÷âåííûõ áåñïîçâîíî÷íûõ ïðèâåäåíû â Òàáëèöå 1.
Íàñåëåíèå ïî÷âåííîãî ñëîÿ, â áîëüøèíñòâå, àýðîáû, çàñåëÿþùèå âîçäóøíûå ïîëîñòè èëè âîäíûå ïëåíêè. Ýòà ìàññà îðãàíèçìîâ æèâåò â òåñíîì âçàèìîäåéñòâèè ñ îêðóæàþùåé ñðåäîé, â ñâîåì æèçíåííîì ïðîñòðàíñòâå; è
ãàçîîáìåí — îäíà èç âàæíåéøèõ ñòîðîí âçàèìîäåéñòâèÿ. Îòå÷åñòâåííûé
áèîëîã Í.È. Êàëàáóõîâ (1946) ïîëàãàë, ÷òî ñîõðàíåíèå ýíåðãåòè÷åñêîãî áàëàíñà åñòü îñíîâà ïðîöåññà àäàïòàöèè.
Êàê ñïîñîá ãàçîîáìåíà ñ âíåøíåé ñðåäîé ó ïî÷âîîáèòàþùèõ áåñïîçâîíî÷íûõ èìååòñÿ êîæíîå äûõàíèå, æàáåðíîå, ëåãî÷íîå è òðàõåéíîå. Èç íèõ
êîæíîå äûõàíèå óíèâåðñàëüíî, îíî ëèáî ÿâëÿåòñÿ îñíîâíûì (åäèíñòâåííûì), ëèáî â ðàçíîé ñòåïåíè ïðèñóòñòâóåò âî âñåõ äðóãèõ ñëó÷àÿõ. Äîëÿ
êîæíîãî äûõàíèÿ ìåíÿåòñÿ â íàçâàííîì ðÿäó, íî â åùå áîëüøåé ñòåïåíè —
â ýêîëîãè÷åñêèõ ðÿäàõ â ïðåäåëàõ îòäåëüíûõ ñèñòåìàòè÷åñêèõ ãðóïï. Ñî
ñïîñîáîì ãàçîîáìåíà è îðãàíèçàöèåé äûõàòåëüíûõ îðãàíîâ òåñíî ñâÿçàíî
ðàçâèòèå öèðêóëÿòîðíîé ñèñòåìû.
 íàñòîÿùåé ðàáîòå ïðèâåäåíû ëèòåðàòóðíûå è ñîáñòâåííûå äàííûå î ãàçîîáìåíå ïî÷âåííûõ áåñïîçâîíî÷íûõ, ÷àñòü èç íèõ ïóáëèêóåòñÿ âïåðâûå.
Êðîìå òîãî, â ðàáîòå ñîäåðæàòñÿ ñïðàâî÷íûå ìàòåðèàëû, èìåþùèå îòíîøåíèå ê äûõàíèþ: ìîðôîëîãèÿ è îñîáåííîñòè ôóíêöèîíèðîâàíèÿ ñòðóêòóð, ñâÿçàííûõ ñ ãàçîîáìåíîì, ñîîòíîøåíèå æèâîé è ñóõîé ìàññû, êàëîðèéíîñòü è

Áûçîâà Þ.Á.  Äûõàíèå ïî÷âåííûõ áåñïîçâîíî÷íûõ
ëþöåðíà, 
êàøòàíîâàÿ ïî÷âà 
Лåñîñòåïü, äóáðàâà, ÷åðíîçåì 
Ñóõàÿ ñòåïü, 
Ñìåøàííûå ëåñà, åëüíèê 
êèñëè÷íî-çåëåíîìîøíûé, 
äåðíîâî-ïîäçîëèñòàÿ ïî÷âà 
Ñåâåðíàÿ òàéãà, åëüíèê 
êóñòàðíè÷êîâî-çåëåíîìîøíûé, 
ïîäçîë 
À 
Á 
À 
Á 
À 
Á 
À 
Á 
Á 
2,1–13,6·105  
0,206–1,36 
2·105 
4 
46–138·103 
0,5–1,4 
45,9·103 
0,46 
 
Òèïè÷íàÿ ïÿòíèñòàÿ òóíäðà, 
ãëååâûå ïî÷âû 
Ãðóïïû  
Ïðîñòåéøèå 
1 1010  
1 
2,4.1010 
2,4 
1,9.109 
2  
5.109 
5 
 
Íåìàòîäû 
1,1–4,5·106 
0,825–3,375 
11,2·106 
10,5 
50,8–113,6·104 
0,381–0,852 
 
7,5 
 
Êëåùè, 
íîãîõâîñòêè 
Ýíõèòðåèäû 
570–1090  
0,057–0,109 
24–45.102 
0,265–0,5 
13,6–34·103 
0,36–3,4 
2,8·103  
1,7 
 
Äîæäåâûå ÷åðâè 
5–19 
1–3,8 
3 
0,3 
0–320 
0–116,5 
185 
50 
10,4–17,1 
Ïðî÷èå ãðóïïû 
6–67 
0,44–2,6 
352 
4,5 
280 
5,234 
300 
3,85 
 
Îáùàÿ áèîìàññà 
 
3,52–12,24 
 
22,08 
 
8,5–129,4 
 
68,5 
10,4–17,1 
 Òàáëèöà 1. ×èñëåííîñòü (À, ýêç./ì2) è áèîìàññà (Á, ã/ì2) ïî÷âåííûõ áåñïîçâîíî÷íûõ â ðàçëè÷íûõ ìåñòîîáèòàíèÿõ (Áûçîâà, 1986).

Ââåäåíèå
ò.ä. Êðàòêî õàðàêòåðèçóþòñÿ óñëîâèÿ îáèòàíèÿ ïî÷âåííûõ æèâîòíûõ: òåïëîâîé è ãàçîâûé ðåæèì ïî÷â è èõ çîíàëüíûå è ñåçîííûå ïðåäåëû èçìåí÷èâîñòè.
Äàíà ïðèìåðíàÿ îöåíêà äîëè äûõàíèÿ æèâîòíûõ âî âíóòðèïî÷âåííîì “äâèæåíèè”îñíîâíûõ êîìïîíåíòîâ ãàçîîáìåíà – êèñëîðîäà è óãëåêèñëîãî ãàçà.
Íåêîòîðûå èç ïî÷âåííûõ áåñïîçâîíî÷íûõ èìåþò äûõàòåëüíûå áåëêè (ïèãìåíòû) — ãåìîãëîáèí èëè ãåìîöèàíèí. Êðàòêèé î÷åðê î ãåìîãëîáèíå âêëþ÷åí â ðàçäåë, ïîñâÿùåííûé ìàëîùåòèíêîâûì ÷åðâÿì (Oligochaeta), ò.ê. ñâÿçàí, ãëàâíûì îáðàçîì, ñ ïðåäñòàâèòåëÿìè ýòîé ãðóïïû. Ñàìîñòîÿòåëüíûé î÷åðê
“Ãåìîöèàíèí” ïîìåùåí ïåðåä ðàçäåëàìè, ïîñâÿùåííûìè ãðóïïàì æèâîòíûõ,
â ãåìîëèìôå êîòîðûõ ñîäåðæèòñÿ ýòîò äûõàòåëüíûé áåëîê.
Ìåòîäû èçìåðåíèÿ ãàçîîáìåíà ðàññìîòðåíû àâòîðîì (Áûçîâà, 1971à, 1987)
â êîëëåêòèâíûõ ìåòîäè÷åñêèõ ðóêîâîäñòâàõ: “Ìåòîäû ïî÷âåííî-çîîëîãè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé” è “Êîëè÷åñòâåííûå ìåòîäû â ïî÷âåííîé çîîëîãèè”.
Ñëåäóåò íàïîìíèòü íåêîòîðûå îáùèå ïîëîæåíèÿ. Ôèçèîëîãè ðàçëè÷àþò òðè
êàòåãîðèè äûõàòåëüíîãî îáìåíà ïî åãî èíòåíñèâíîñòè: îñíîâíîé, ñòàíäàðòíûé è àêòèâíûé. Î ñ í î â í î é  îáìåí — ýòî “óðîâåíü õèìè÷åñêèõ ïðîöåññîâ ïðåâðàùåíèÿ âåùåñòâ, êîòîðûé ñîõðàíÿåòñÿ ïðè ïðåäåëüíî âîçìîæíîì
îãðàíè÷åíèè âñåõ ôóíêöèé” (Êîøòîÿíö, 1950), â ïåðâóþ î÷åðåäü, ïðè àáñîëþòíîé íåïîäâèæíîñòè. À ê ò è â í û é  îáìåí íàáëþäàåòñÿ ïðè ìàêñèìàëüíîé ïîäâèæíîñòè æèâîòíîãî. ×àùå âñåãî â ýêñïåðèìåíòå èçìåðÿþò  ñ ò à í -
ä à ð ò í û é  îáìåí (åñòåñòâåííûé), êîãäà æèâîòíîå íàõîäèòñÿ â ïîêîå, ïðè
ìèíèìàëüíîì êîëè÷åñòâå äâèæåíèé. Ýòî äîñòèãàåòñÿ âíåñåíèåì â ðåñïèðàöèîííûé ñîñóä êàêîãî-ëèáî óêðûòèÿ. Ïðè àíàëèçå ëèòåðàòóðíûõ äàííûõ
ýòè ðàçëè÷èÿ, ïî âîçìîæíîñòè, âûÿâëåíû. Îñîáóþ òðóäíîñòü ïðè îöåíêå
äàííûõ ñîçäàåò íåñòàíäàðòíîñòü ìåòîäè÷åñêèõ ïîäõîäîâ ê èçó÷åíèþ âëèÿíèÿ òåìïåðàòóðû íà ñêîðîñòü ïîòðåáëåíèÿ êèñëîðîäà. Îáñóæäåíèþ äîñòîèíñòâ è íåäîñòàòêîâ èñïîëüçóåìûõ ðàçíûìè àâòîðàìè ìåòîäîâ äîëæíî áûòü
ïîñâÿùåíî ñïåöèàëüíîå èññëåäîâàíèå, êîòîðîå ó÷èòûâàëî áû ñîâðåìåííûé
óðîâåíü çíàíèé. Çäåñü æå óñëîâèÿ ýêñïåðèìåíòîâ, ïî âîçìîæíîñòè, óïîìèíàþòñÿ. Ìàòåðèàë ñèñòåìàòèçèðîâàëñÿ òàêèì îáðàçîì, ÷òîáû áûëè èñïîëüçîâàíû òîëüêî ñîïîñòàâèìûå äàííûå (Èâëåâà, 1972; Áûçîâà, 1977).
Ñîîòíîøåíèå ìàññû òåëà è ïîêàçàòåëåé äûõàòåëüíîãî îáìåíà ÷àùå âñåãî
âûðàæàþò ñòåïåííûì óðàâíåíèåì1. Ôèçè÷åñêèå îñíîâû ýòîãî ñîîòíîøåíèÿ
îáñóæäàåò Â.Ð. Äîëüíèê (1978). Ðàññ÷èòûâàþò ýòó çàâèñèìîñòü, èñïîëüçóÿ
ìåòîä íàèìåíüøèõ êâàäðàòîâ â åãî ëîãàðèôìè÷åñêîé ôîðìå (äåñÿòè÷íûå
èëè íàòóðàëüíûå ëîãîðèôìû). Ñòàòèñòè÷åñêèå âûêëàäêè îáñóæäàþòñÿ â ðÿäå
èçâåñòíûõ ðóêîâîäñòâ ïî îáùåé ñòàòèñòèêå èëè áèîìåòðèè. Îäíàêî äëÿ äàííîãî êîíêðåòíîãî ñëó÷àÿ ñàìûì îáñòîÿòåëüíûì ðóêîâîäñòâîì ìîæåò ñëóæèòü ñòàòüÿ À.À. Óìíîâà (1976).  ðàáîòå îáñóæäàþòñÿ âñå íåîáõîäèìûå
ìàòåìàòè÷åñêèå ïðèåìû, ïðè ñîáëþäåíèè êîòîðûõ ìîæíî ïîëó÷èòü îáîñíîâàííûå âûâîäû. Àâòîð ïîëàãàåò, ÷òî â ðàáîòàõ, êðîìå ðåçóëüòèðóþùåãî óðàâ1 Áèîëîãè÷åñêèé ñìûñë ýòèõ ñîîòíîøåíèé îáñóæäàåò Ê. Øìèäò-Íèëüñåí (1987, ðóññêèé ïåðåâîä) â êíèãå: “Ðàçìåðû æèâîòíûõ: ïî÷åìó îíè òàê âàæíû?” Ì., Ìèð, 259 ñ.

Áûçîâà Þ.Á.  Äûõàíèå ïî÷âåííûõ áåñïîçâîíî÷íûõ
íåíèÿ, ñëåäóåò ïðèâîäèòü çíà÷åíèÿ øåñòè îñíîâíûõ ñòàòèñòèê. Ýòè öèôðû:
n — ÷èñëî èçìåðåíèé, ñóììà x (lg ìàññû òåëà), ñóììà y (lg ïîêàçàòåëÿ ïîòðåáëåíèÿ êèñëîðîäà), ñóììà x·y, ñóììà x2, ñóììà y2. Ýòè ïîêàçàòåëè ïîçâîëÿò ïðè äàëüíåéøèõ èññëåäîâàíèÿõ âêëþ÷èòü â ìàññèâ ñòàðûõ äàííûõ íîâûå ìàòåðèàëû. È.Â. Èâëåâà ïðè àíàëèçå ðàáîò ïî äûõàíèþ âîäíûõ ïîéêèëîòåðìîâ íå âñòðåòèëà òàêèõ äàííûõ íè â îäíîé èç ðàáîò. Òî æå ìîæíî ñêàçàòü è î ðàáîòàõ ïî ïî÷âåííûì áåñïîçâîíî÷íûì.  äaííîì îáçîðå ÿ ïðèâîæó ýòè ñòàòèñòèêè (â “Ïðèëîæåíèÿõ”), ïðè îáñóæäåíèè ñîáñòâåííûõ äàííûõ, õîòÿ âåðîÿòíî çíà÷åíèå ñóììû y2 ìîæåò áûòü çàìåíåíî ñóììîé êâàäðàòîâ îòêëîíåíèé (y – ó)2  èëè  çíà÷åíèåì ñèãìû y.
 îñíîâó îáçîðà ïîëîæåíà ñèñòåìà, ïðèíÿòàÿ â èçäàíèè “Æèçíü æèâîòíûõ” (1–3 òò., 1968–1969 ãã., Ì., “Ïðîñâåùåíèå”), ñîñòàâëåííîì ïîä ðåäàêöèåé Ì.Ñ. Ãèëÿðîâà. Ðàñïîëîæåíèå ñèñòåìàòè÷åñêèõ òàêñîíîâ â íàøåì îáçîðå íåñêîëüêî ïðîèçâîëüíîå, ÷òî îïðàâäàíî ëîãèêîé èçëîæåíèÿ ìàòåðèàëà.
 ðàçäåëàõ, ïîñâÿùåííûõ îòäåëüíûì ãðóïïàì æèâîòíûõ, ïðèâåäåíû óêàçàòåëè óïîìÿíóòûõ âèäîâ è èõ ñîâðåìåííîå íàèìåíîâàíèå.
 òåêñòå ïðèíÿòû èçâåñòíûå ñîêðàùåíèÿ:
ÑÏÊ — ñêîðîñòü ïîòðåáëåíèÿ êèñëîðîäà — êîëè÷åñòâî êèñëîðîäà,
ïîãëîùåííîå îñîáüþ â åäèíèöó âðåìåíè;
ÈÄ — ïîòðåáëåíèå êèñëîðîäà â åäèíèöó âðåìåíè, îòíåñåííîå ê åäèíèöå
ìàññû æèâîãî èëè ñóõîãî âåùåñòâà, âîçìîæíî è ê êàêèì-ëèáî äðóãèì
ýêâèâàëåíòàì ýòèõ ïîêàçàòåëåé;
ÄÊ — äûõàòåëüíûé êîýôôèöèåíò, ò.å. îòíîøåíèå êîëè÷åñòâà âûäåëåííîãî
ÑÎ2 ê êîëè÷åñòâó ïîòðåáëåííîãî Î2, âûðàæåííûõ â îäèíàêîâûõ åäèíèöàõ;
Q10 — òåìïåðàòóðíûé êîýôôèöèåíò ïîòðåáëåíèÿ êèñëîðîäà, ïîêàçûâàþùèé
âî ñêîëüêî ðàç ìåíÿåòñÿ ÑÏÊ èëè ÈÄ ïðè èçìåíåíèè òåìïåðàòóðû íà 100;
Èçì — òåìïåðàòóðà èçìåðåíèÿ;
Àêê — òåìïåðàòóðà àêêëèìàöèè.
Òåðìèí “àêêëèìàöèÿ” — àäàïòàöèÿ ê òåìïåðàòóðå ýêñïåðèìåíòà, â îòëè÷èå îò òåðìèíà “àêêëèìàòèçàöèÿ” — êîìïåíñàöèÿ ïðèðîäíûõ èçìåíåíèé
òåìïåðàòóðû è äðóãèõ ôàêòîðîâ, ïðåäëîæåí Ñ. Ïðîññåðîì è Ô. Áðàóíîì
(Prosser, Braun, 1962).
 ñâîèõ ìíîãîëåòíèõ èññëåäîâàíèÿõ, ðåçóëüòàòû êîòîðûõ ÷àñòî çäåñü
âïåðâûå ïóáëèêóþòñÿ, ÿ ïîñòîÿííî ïîëó÷àëà ïîääåðæêó è ïîìîùü â ñáîðå
è îïðåäåëåíèè æèâîòíûõ îò ìîèõ êîëëåã ðîäñòâåííîé ëàáîðàòîðèè è äðóãèõ
ó÷ðåæäåíèé. ß èñêðåííå áëàãîäàðþ Á.Ð. Ñòðèãàíîâó, À.Â. Óâàðîâà, Ò.Ñ.
Âñåâîëîäîâó (Ïåðåëü), À.Ä. Ïåòðîâó (Íèêèòèíó), Ñ.È. Ãîëîâà÷à, Ë.Ï. Òèòîâó,
Í.Ì. Ìåøêîâó, Ã.Ï. Ìàçàíöåâó, Í.Ò. Çàëåññêóþ, À.À. Øèëåéêî, Í.Ì. ×åðíîâó,
Ä.À. Êðèâîëóöêîãî , Ñ.Þ. Ãðþíòàëÿ, À.Ë. Òèõîìèðîâó  , Þ.È. ×åðíîâà, È.Â.
Êóäðÿøîâó, Í.È. Ñóìåíêîâó.
Ìåðêóðèé Ñåðãååâè÷ Ãèëÿðîâ, â ëàáîðàòîðèè êîòîðîãî ÿ ïðîðàáîòàëà âñþ
æèçíü, îäîáðèòåëüíî îòíîñèëñÿ ê ýòèì èññëåäîâàíèÿì, õîòÿ îíè ïî÷òè
íèêîãäà íå âõîäèëè â îôèöèàëüíûå ïëàíû. Ðàáîòó ñ Ìåðêóðèåì Ñåðãååâè÷åì
ñ÷èòàþ ñ÷àñòüåì, âûïàâøèì ìíå â æèçíè.

Óñëîâèÿ îáèòàíèÿ áåñïîçâîíî÷íûõ â ïî÷âàõ ðàçíûõ çîí
ÓÑËÎÂÈß ÎÁÈÒÀÍÈß ÁÅÑÏÎÇÂÎÍÎ×ÍÛÕ
 ÏÎ×ÂÀÕ ÐÀÇÍÛÕ ÇÎÍ
Ãëóáèíà ãóìóñîâîãî ñëîÿ è ãëóáèíà ïðîíèêíîâåíèÿ êîðíåé ðàñòåíèé îïðåäåëÿþò çàñåëåííîñòü ïî÷âû è âåðòèêàëüíîå ðàñïðåäåëåíèå â íåé áåñïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ. Îñíîâíûå ôàêòîðû, õàðàêòåðèçóþùèå óñëîâèÿ îáèòàíèÿ îðãàíèçìîâ, ýòî — òåìïåðàòóðíûé ðåæèì, âëàæíîñòü, ãàçîâûé ñîñòàâ
ïî÷âåííîãî âîçäóõà.
 îáùèõ ÷åðòàõ, ïî÷âîîáèòàþùèå îðãàíèçìû â ñðàâíåíèè ñ íàçåìíûìè
íàõîäÿòñÿ â óñëîâèÿõ ìåíüøèõ êîëåáàíèé òåìïåðàòóðû è âëàæíîñòè. Ìíîãèå íàçåìíûå áåñïîçâîíî÷íûå èñïîëüçóþò ïî÷âó êàê óáåæèùå, íàõîäÿ â íåé
çàùèòó îò íåáëàãîïðèÿòíûõ óñëîâèé (Ãèëÿðîâ, 1948, 1949, 1970).
Òåïëîâîé ðåæèì ïî÷âû ôîðìèðóåòñÿ ïîä âëèÿíèåì ìíîãèõ ôàêòîðîâ, çíà÷èìîñòü è ïîðÿäîê âçàèìîäåéñòâèÿ êîòîðûõ ìîãóò áûòü ðàçëè÷íû. Îïðåäåëÿþùèìè ÿâëÿþòñÿ òåðìè÷åñêîå ñîñòîÿíèå è óñëîâèÿ çàëåãàíèÿ ïîäñòèëàþùåé ïîðîäû — ìíîãîëåòíåìåðçëîé èëè íå ìåðçëîé, íà êîòîðûõ ðàçâèâàþòñÿ, ñîîòâåòñòâåííî, ãðóïïû ïðîìåðçàþùèõ è íåïðîìåðçàþùèõ ïî÷â. Ïåðâûå õàðàêòåðèçóþòñÿ îòðèöàòåëüíûì çíà÷åíèåì òåìïåðàòóðû íà ãëóáèíå 0,2
ì â ñàìûé õîëîäíûé ìåñÿö ãîäà, âòîðûå — ïîëîæèòåëüíûì (Äèìî, 1972).
Íà òåððèòîðèè áûâøåãî Ñîâåòñêîãî Ñîþçà âûäåëÿëè ÷åòûðå òèïà òåïëîâîãî ðåæèìà ïî÷â (Ðèñ. 1): òðè “ïðîìåðçàþùèõ” è îäèí “íåïðîìåðçàþùèé“.
Â.Í. Äèìî, îñíîâûâàÿñü íà îãðîìíîì ôàêòè÷åñêîì ìàòåðèàëå, ñîñòàâèë õàðàêòåðèñòèêè ýòèõ òèïîâ ïî÷â: ãîäîâûå àìïëèòóäû êîëåáàíèÿ òåìïåðàòóðû,
ñóììû àêòèâíûõ òåìïåðàòóð (>10°), ìèíèìàëüíàÿ è ìàêñèìàëüíàÿ òåìïåðàòóðà íà ãëóáèíå 0,2 ì è ò.ä. (Ðèñ. 2–4). Ýòè ôîíîâûå óñëîâèÿ ìîãóò ðåçêî
ìåíÿòüñÿ â êîíêðåòíûõ ñèòóàöèÿõ. Ìíîãî÷èñëåííûìè îòå÷åñòâåííûìè èññëåäîâàíèÿìè ïîêàçàíî âëèÿíèå íà òåìïåðàòóðíûé ðåæèì ïî÷âû âûñîòû ñíåæíîãî ïîêðîâà, çàòîïëåíèÿ, ïîâåðõíîñòíîãî çàìåðçàíèÿ âîäû, èñêóññòâåííîãî
îðîøåíèÿ, õàðàêòåðà ðàñòèòåëüíîãî ïîêðîâà (ñì. îáçîð: Áûçîâà, 1977).
Áîëüøàÿ çîíàëüíàÿ è øèðîòíàÿ ïðîòÿæåííîñòü àðåàëîâ ìíîãèõ ïî÷âåííûõ áåñïîçâîíî÷íûõ çàñòàâëÿåò ñ÷èòàòüñÿ ñ áîëüøèì ðàçíîîáðàçèåì òåìïåðàòóðíûõ óñëîâèé èõ îáèòàíèÿ ïðè èçó÷åíèè ãàçîîáìåíà êàê ôóíêöèè
òåìïåðàòóðû.
 îòå÷åñòâåííîé ëèòåðàòóðå óñëîâèÿ äûõàíèÿ â ïî÷âå áûëè îöåíåíû âïåðâûå Ì.Ñ. Ãèëÿðîâûì (Ãèëÿðîâ, 1949). Îñíîâíîé ôàêòîð, îïðåäåëÿþùèé óñëîâèÿ äûõàíèÿ â ïî÷âå, ýòî åå àýðàöèÿ, ò.å. îáúåì ïî÷âåííîãî âîçäóõà è íàëè÷èå ïîñòîÿííîãî ãàçîîáìåíà ìåæäó ïî÷âåííûì âîçäóõîì è àòìîñôåðîé.
Ñâîåîáðàçèå ïî÷âåííîãî âîçäóõà â ñðàâíåíèè ñ àòìîñôåðíûì ñîñòîèò â èçìåí÷èâîñòè åãî ãàçîâîãî ñîñòàâà: â ðåçêèõ êîëåáàíèÿõ êîíöåíòðàöèè êèñëîðîäà è óãëåêèñëîãî ãàçà, à òàêæå â íàëè÷èè çíà÷èòåëüíûõ, ÷àñòî ÿäîâèòûõ,
ãàçîîáðàçíûõ ïðèìåñåé. Êîëè÷åñòâî óãëåêèñëîãî ãàçà â åñòåñòâåííûõ óñëîâèÿõ  ìîæåò â äåñÿòêè ðàç ïðåâûøàòü åãî àòìîñôåðíóþ êîíöåíòðàöèþ. Â
ðóêîâîäñòâå, âûøåäøåì â 1985 ã. ïîä ðåäàêöèåé ïðîô. Á.Ã. Ðîçàíîâà äâóìÿ
÷àñòÿìè: “Âçàèìîäåéñòâèå ïî÷âåííîãî è àòìîñôåðíîãî âîçäóõà” è “Ðîëü

Áûçîâà Þ.Á.  Äûõàíèå ïî÷âåííûõ áåñïîçâîíî÷íûõ
Ðèñ. 1. Òèïû òåìïåðàòóðíûõ ðåæèìîâ ïî÷â ÑÑÑÐ (Äèìî, 1972). 1 — ìåðçëîòíûé, 2 — äëèòåëüíî ñåçîííîïðîìåðçàþùèé,
3 — ñåçîííîïðîìåðçàþùèé, 4 — íåïðîìåðçàþùèé.

Óñëîâèÿ îáèòàíèÿ áåñïîçâîíî÷íûõ â ïî÷âàõ ðàçíûõ çîí
Ðèñ. 2. Òåìïåðàòóðà ïî÷âû íà ãëóáèíå 0,2 ì â ñàìûé òåïëûé ìåñÿö ãîäà (Äèìî, 1972).

Áûçîâà Þ.Á.  Äûõàíèå ïî÷âåííûõ áåñïîçâîíî÷íûõ
Ðèñ. 3. Ãîäîâàÿ àìïëèòóäà òåìïåðàòóðû ïî÷âû íà ãëóáèíå 0,2 ì (Äèìî, 1972).