Наглядная физиология

Copyright © 2015 of the original English language edition by Georg Thieme Verlag KG, Stuttgart, Germany. 
Original title: "Color Atlas of Physiology”, 7th edition, by Stefan Silbernagl, Agamemnon Despopoulos. 201 color plates by Ruediger Gay and Astried Rothenburger.

Color Atlas
of Physiology
7th edition
Stefan Silbernagl, MD
Professor
Institute of Physiology
University of Wurzburg
Wurzburg, Germany
Agamemnon Despopoulos, MD
Professor
Formerly: Ciba Geigy
Basel, Switzerland
201 color plates by
Ruediger Gay and
Astried Rotherburger
Thieme
Stuttgart • New Y
ork •   Delhi •   Rio de Janeiro
Copyright © 2015 of the original English language edition by Georg Thieme Verlag KG, Stuttgart, Germany. 
Original title: "Color Atlas of Physiology”, 7th edition, by Stefan Silbernagl, Agamemnon Despopoulos. 201 color plates by Ruediger Gay and Astried Rothenburger.

НАГЛЯДНАЯ МЕДИЦИНА
С. Зильбернагль, А. Деспопулос
НАГЛЯДНАЯ
ФИЗИОЛОГИЯ
Перевод с английского
А. С. Беляковой, 
 
канд. биол. наук  А. А. Синюшина
4-е издание, электронное 
Москва
Лаборатория знаний
2024
Copyright © 2015 of the original English language edition by Georg Thieme Verlag KG, Stuttgart, Germany. 
Original title: "Color Atlas of Physiology”, 7th edition, by Stefan Silbernagl, Agamemnon Despopoulos. 201 color plates by Ruediger Gay and Astried Rothenburger.

УДК 612.1/.8
ББК 28.707.3
З-61
С е р и я
о с н о в а н а
в
2006 г.
Зильбернагль С.
З-61
Наглядная физиология / С. Зильбернагль, А. Деспопулос ;
пер.
с
англ. — 4-е
изд.,
электрон. — М.
:
Лаборатория
знаний, 2024. — 427 с. — (Наглядная медицина). — Систем. требования: Adobe Reader XI ; экран 10". — Загл. с титул. экрана. —
Текст : электронный.
ISBN 978-5-93208-763-3
В справочном издании в удобной, легкой для чтения форме изложены
основы нормальной физиологии человека и показаны связи с патофизиологическими процессами. Книга построена как атлас, в котором на каждом
развороте помещены иллюстрации и описания физиологических процессов
с необходимыми терминами и понятиями. Несмотря на краткость изложения,
даже трудные вопросы раскрыты детально и четко.
Для студентов вузов медико-биологического профиля, студентов медицинских училищ, врачей различной специализации, научных сотрудников,
а также всех, кто интересуется физиологическими функциями человеческого
организма и их патологией.
УДК 612.1/.8
ББК 28.707.3
Деривативное издание на основе печатного аналога: Наглядная физиология / С. Зильбернагль, А. Деспопулос ; пер. с англ. — 4-е изд. — М. : Лаборатория знаний, 2024. — 424 с. : ил. — (Наглядная медицина).
ISBN 978-5-93208-308-6
В соответствии со ст. 1299 и 1301 ГК РФ при устранении ограничений, установленных
техническими средствами защиты авторских прав, правообладатель вправе требовать
от нарушителя возмещения убытков или выплаты компенсации
© 2
Copyright
015 of the original English language edition
by Georg Thieme Verlag KG, Stuttgart,
Germany. Original title: “Color Atlas of
Physiology”, 7th ed. by Stefan Silbernagl,
Agamemnon Despopoulos, 201 color plates
by Ruediger Gay and Astried Rothenburger
© Перевод на русский язык, оформление.
Лаборатория знаний, 2015
ISBN 978-5-93208-763-3
Copyright © 2015 of the original English language edition by Georg Thieme Verlag KG, Stuttgart, Germany. 
Original title: "Color Atlas of Physiology”, 7th edition, by Stefan Silbernagl, Agamemnon Despopoulos. 201 color plates by Ruediger Gay and Astried Rothenburger.

Предисловие к седьмому изданию
этим темам в руководствах по патофизиологии и
клинической медицине. K
Я очень благодарен за полезные комментарии и
доброжелательные отзывы моим коллегам. Было
очень приятно снова работать с Рюдигером Гей и
Астрид Ротенбургер, которым я очень признателен за
переработку многих иллюстраций к книге и за дизайн
новых цветных рисунков; выражаю им искреннюю
благодарность. Я также хочу сказать спасибо издателям – переводчику Джеральдин О’Салливан, сотрудникам редакции Ангелике Финдготт, Анни Холлинз и
Джоан Стед, а также Джеральду Шмитту за помощь в
издании книги. Хотел бы поблагодарить Катарину
Фёлькер за внимательную и добросовестную работу.
Я надеюсь, что это 7-е издание Color Atlas of
Phisiology станет полезным пособием для студентов
и поможет им лучше понять физиологические закономерности, а также послужит справочником для
практикующих врачей и научных сотрудников, желающих обновить свои знания и получить современные
представления по физиологии.
Со времени публикации предыдущего издания этой
книги накоплено много новых научных данных по
разным разделам физиологии. Особенно в области
протеомики, т. е. изучения всех белков, содержащихся в одной клетке и в целом организме в различных условиях и в специфические временны
’е периоды, причем полученные результаты привнесли в
науку абсолютно новый взгляд на функции клеток и
межклеточные взаимодействия, а также на многие
интегративные функции организма. Это вызвало необходимость переработки некоторых тем, иногда –
их расширения; заметные изменения коснулись глав
о вопросах старения, избыточной массы тела, функций глии и клеточной физиологии скелетных мышц.
K В последние годы в учебную программу медицинских факультетов было включено немало вопросов
по патофизиологии в сопровождении описания клинических случаев. В данном иллюстрированном атласе также приведено много сведений, относящихся
к клинической медицине, а внизу каждой страницы –
ключевые слова из области патофизиологии. Это
должно упростить понимание связей между физиологией и клинической медициной, а также ускорить и
облегчить поиск дополнительной информации по
Вюрцбург, декабрь 2014
Стефан Зильбернагль
5
Copyright © 2015 of the original English language edition by Georg Thieme Verlag KG, Stuttgart, Germany. 
Original title: "Color Atlas of Physiology”, 7th edition, by Stefan Silbernagl, Agamemnon Despopoulos. 201 color plates by Ruediger Gay and Astried Rothenburger.

Пре 
ди 
сло 
вие к пер 
во 
му из 
да 
нию
В наше время зрительные способы передачи информации применяются чаще других. Эта книга использует преимущества, которые дает экономичность визуального представления информации, для того
чтобы сделать акцент на единстве и многообразии
физиологических процессов. Хотя одни темы в большей степени подходят для подобного изложения,
другие – в меньшей, мы ставили перед собой задачу
достаточно полно (а не выборочно) охватить все основные разделы физиологии.
Очевидно, что для серьезного студента, изучающего физиологию, эта книга, содержащая всего около 400 страниц (и только половина из них – текст),
не может служить основным источником знаний.
Однако здесь изложено большинство теоретических
принципов и фактов, которые изучаются на первых
курсах медицинских институтов. Каждый блок текст–
иллюстрации может служить прежде всего для
ознакомления с темой или закрепления ее в памяти.
В книгу включена как традиционная (классическая)
информация для начинающих студентов, так и наиболее свежие факты и только что выявленные тенденции, адресованные тем, кто более углубленно
изучает физиологию.
В книге такого типа неизбежно излагается уже известный материал, но отраженные здесь взгляды являются новаторскими и, надеемся, передовыми.
В работе над этой книгой принимали участие многие
наши коллеги, но в первую очередь хочется отметить
Сару Джонс, вклад которой превосходит обычную работу редактора. Наши благодарности за полезную критику и советы адресованы д-ру Р. Грегеру, д-ру
A. Ратеру, д-ру Дж. Вайссу, д-ру С. Вуд и проф.
Х. Селлеру. Мы также благодарны Дж. Висер за ее помощь в работе над корректурой. Вольф Рюдигер и Барбара Гей достойны особой признательности не только
за художественное оформление, но и за концептуальный вклад. Издательства Georg Thieme Verlag и
Deutscher Taschenbuch Verlag на основе своего богатого опыта внесли ценный вклад в это произведение, авторы не могли бы пожелать лучшего сотрудничества,
чем было между нами. Наконец, отдельная признательность д-ру Вальтеру Кампманну за то, что он вдохновил авторов на этот проект, и за его безоговорочную
веру в успех.
Базель и Инсбрук, лето 1979 г.
Агамемнон Деспопулос,
Стефан Зильбернагль
6
Copyright © 2015 of the original English language edition by Georg Thieme Verlag KG, Stuttgart, Germany. 
Original title: "Color Atlas of Physiology”, 7th edition, by Stefan Silbernagl, Agamemnon Despopoulos. 201 color plates by Ruediger Gay and Astried Rothenburger.

Из пре 
ди 
сло 
вия к тре 
ть 
ему из 
да 
нию
Д-р Агамемнон Деспопулос
Первое немецкое издание этой книги уже было в печати, когда 2 ноября 1979 года Агамемнон Деспопулос и его жена Сара-Джонс Деспопулос вышли в море из Бизерты в Тунисе. Они намеревались пересечь
Атлантику на своем рыболовном судне. Это последнее, что мы знаем о них, и больше нет надежды
когда-либо увидеть их снова.
Без творческого энтузиазма Агамемнона Деспопулоса появление этой книги было бы просто невозможным, и весьма не легко было продолжать этот
проект без его личного участия. Следуя нашим первоначальным замыслам, я полностью переработал
книгу, отразив последние достижения в области физиологии, а также учел замечания читателей наших
предыдущих изданий, которым я очень благодарен
за проявленный интерес.
Вюрцбург, осень 1985 г.
Стефан Зильбернагль
Родился в 1924 г. в Нью-Йорке; до 1971 г. профессор физиологии университета Нью-Мексико в Альбукерке, США;
впоследствии научный консультант CIBA-GEIGY в Базеле.
7
Copyright © 2015 of the original English language edition by Georg Thieme Verlag KG, Stuttgart, Germany. 
Original title: "Color Atlas of Physiology”, 7th edition, by Stefan Silbernagl, Agamemnon Despopoulos. 201 color plates by Ruediger Gay and Astried Rothenburger.

Основы физиологии. Физиология клетки
1
«…изучать организм по частям можно только для того, чтобы было проще понять его строение, но ни в коем случае нельзя рассматривать части независимо от целого. В самом деле, когда мы хотим описать физиологическое проявление и показать его истинное значение, мы обязаны относить наблюдаемые процессы к целому организму и сделать наши конечные
выводы только во взаимосвязи части с целым».
Клод Бернар (1865)
8
пример, в ответ на изменение количества (концентрации) пищи.
Эволюция от одноклеточного к многоклеточному организму, переход от специализированных групп клеток
к органам, появление двух полов, сосуществование
особей в социальных группах и выход из воды на сушу – все это многократно увеличило эффективность,
выживание, ареал распространения и независимость
живых организмов. Тем не менее индивидуальная
клетка организма по-прежнему нуждается в среде, подобной первичному океану. Теперь за обеспечение постоянных условий среды отвечает межклеточная
жидкость (Б), но объем этой среды уже не безграничен. На самом деле он даже меньше, чем внутриклеточный объем (c. 182). Благодаря своей метаболической активности клетки быстро истощили бы запасы
кислорода и питательных веществ в жидкостях и окружили себя отходами, если бы не развились органы,
способные поддерживать постоянство внутренней
среды. Это достигается путем гомеостаза – процесса, с помощью которого физиологические механизмы
саморегуляции (см. ниже) поддерживают постоянный
состав внутри организма посредством координации
физиологической активности. Специализированные
органы обеспечивают постоянное потребление питательных веществ, электролитов и воды и выведение
отходов с мочой и фекалиями. Циркулирующая кровь
соединяет между собой все органы, а обмен веществами между кровью и межклеточным пространством (интерстиций) создает клетке стабильную среду. Такие
органы, как пищеварительный тракт и печень, поглощают питательные вещества и переводят их в доступную для усвоения форму после распределения их по
организму. Легкие отвечают за обмен газов (поглощение О2 и выведение СО2), печень и почки – за выведение отходов метаболизма и чужеродных веществ, а кожа – за теплообмен. Почки и легкие играют также
важную роль в регуляции внутреннего пространства,
т. е. они «отслеживают» содержание воды, осмотическое давление, концентрацию ионов, рН (это все за
почками и легкими) и давление О2 и СО2 (легкие) (Б).
Для выполнения различных функций специализированными клетками и органами, естественно,
требуется их интеграция, которую осуществляют
системы транспорта на большие расстояния (кровеносная и дыхательная системы), гуморальная передача информации (гормоны) и проведение электри–
ческих сигналов в нервной системе; и это только
Ор 
га 
низм: от 
кры 
тая си 
с 
те 
ма
с вну 
т 
рен 
ней сре 
дой
Существование одноклеточного организма есть проявление жизни в ее простейшей форме. Даже протисты для своего выживания должны отвечать основополагающим, но по сути своей противоположным
требованиям. Одноклеточный организм должен, с
одной стороны, изолировать себя от видимого беспорядка неживой среды, но в то же время как открытая система (c. 48) он зависим от своего внешнего
окружения из-за необходимости обмена теплом, кислородом, питательными веществами, отходами
жизнедеятельности и информацией.
«Изоляция» в основном обеспечивается клеточной мембраной, гидрофобные («водоотталкивающие», плохо растворимые в воде) свойства которой
предотвращают потенциально фатальное перемешивание гидрофильных (водорастворимых) компонентов водных растворов внутриклеточной и внеклеточной среды. Проницаемость клеточной
мембраны обеспечивают белковые молекулы, которые могут существовать в форме пор (каналов) или
более сложных транспортных белков-переносчиков
(c. 28, 32 и сл.). Оба типа белков селективны к определенным веществам, и их активность обычно
регулируется. Клеточная мембрана сравнительно
хорошо проницаема для гидрофобных молекул, например для газов. Это необходимо для обмена О2 и
СО2 и для поглощения липофильных (жирорастворимых) сигнальных веществ, хотя и делает клетку
уязвимой для ядовитых газов, например для монооксида углерода (СО), и липофильных повреждающих агентов, например органических растворителей. Клеточная мембрана содержит и другие
белки – рецепторы и ферменты. Рецепторы получают сигналы из внешнего пространства и проводят
информацию внутрь клетки (сигнальная трансдукция), а ферменты позволяют клетке усваивать внеклеточные субстраты.
Представим себе первичный океан как внешнее
пространство для одноклеточного организма (A). Эта
среда остается более или менее постоянной, несмотря на то что организм поглощает оттуда питательные
вещества и выделяет туда отходы жизнедеятельности. Имея простое строение, одноклеточный организм
тем не менее способен отвечать на сигналы из окружающей среды путем своего перемещения. Это достигается движением псевдоподий или жгутиков, наСердечно-сосудистая, почечная и дыхательная недостаточность
Copyright © 2015 of the original English language edition by Georg Thieme Verlag KG, Stuttgart, Germany. 
Original title: "Color Atlas of Physiology”, 7th edition, by Stefan Silbernagl, Agamemnon Despopoulos. 201 color plates by Ruediger Gay and Astried Rothenburger.

Рисунок 1.1. Внутренняя и внешняя среда
9
Copyright © 2015 of the original English language edition by Georg Thieme Verlag KG, Stuttgart, Germany. 
Original title: "Color Atlas of Physiology”, 7th edition, by Stefan Silbernagl, Agamemnon Despopoulos. 201 color plates by Ruediger Gay and Astried Rothenburger.

1. Основы физиологии. Физиология клетки
несколько примеров. Эти транспортные системы отвечают за «поставку» и удаление веществ и, таким
образом, поддерживают стабильность внутренней
среды даже в условиях экстремально больших нагрузок и стресса. Более того, они контролируют и регулируют функции, обеспечивающие выживание как
сохранение вида. Важнейшие элементы этих систем не только отвечают за своевременное развитие
репродуктивных органов и доступность способных к
оплодотворению гамет при половой зрелости, но также они контролируют эрекцию, эякуляцию, оплодотворение и нидацию. Важную роль играют также координация взаимодействия матери и плода во время
беременности, регуляция процесса родов и периода
лактации.
Центральная нервная система (ЦНС) проводит
сигналы от периферических рецепторов (отдельных
сенсорных клеток или сенсорных органов), активирует периферические эффекторы (например, скелетные мышцы) и влияет на эндокринные железы.
При изучении поведения человека и животных особое внимание уделяется ЦНС. Она помогает нам обнаруживать пищу и воду, а также защищаться от жары и холода. Центральная нервная система играет
важную роль при выборе партнера, при заботе о потомстве на протяжении длительного времени после
рождения и при социальной интеграции. ЦНС участвует в формировании, выражении и обработке
эмоций, таких как влечение, равнодушие, любопытство, желание, счастье, гнев, ярость и зависть, а
также таких черт характера, как творческие способности, любознательность, самосознание и ответственность. Эта тема выходит далеко за рамки физиологии, которая в узком смысле есть изучение
функций организма, и, следовательно, за рамки этой
книги. Несмотря на то что науки о поведении социология и психология граничат с физиологией, реальные связи между ними и физиологией налажены
только в некоторых случаях.
10
Кон 
т 
роль и ре 
гу 
ляция
Для эффективного взаимодействия между специализированными органами организма их функции
должны быть отрегулированы в соответствии с нуждами всего организма. Другими словами, органы должны подлежать контролю и регуляции. Контроль подразумевает, что контролируемый параметр, например артериальное давление, становится
объектом избирательной внешней модификации, например, через изменение частоты сердечных сокращений (c. 234). Поскольку на артериальное давление и частоту сердечных сокращений воздействует
множество других факторов, контролируемый параметр может поддерживаться на постоянном уровне
только при непрерывном измерении текущего артериального давления, сравнении его с соответствующей величиной (точкой контроля) и путем постоянной корректировки любых отклонений. Если
артериальное давление падает, например когда мы
резко встаем из положения лежа, частота сердечных сокращений увеличивается до тех пор, пока артериальное давление не выровнится. Когда кровяное давление поднимается выше определенного
уровня, частота сердечных сокращений опять уменьшается и артериальное давление нормализуется.
Этот замкнутый тип управления называется системой контроля по принципу отрицательной обратной связи, или замкнутым контролем (В1). Система состоит из регулятора с запрограммированной
точкой контроля (заданной величиной) и контрольных элементов (эффекторов), которые могут приводить регулируемый параметр к заданной величине.
Система также включает детекторы, которые постоянно определяют реальное значение данного регулируемого параметра и передают его (обратная связь)
регулятору, который сравнивает реальное значение
регулируемого параметра с его заданной величиной
и, если имеется расхождение, производит необходимое выравнивание. Система управления действует
или изнутри органа (ауторегуляция), или через соподчиненный орган, такой как центральная нервная
система или эндокринные железы. В отличие от
обычного управления элементы системы замкнутого
контроля по принципу обратной связи могут работать
более точно, не вызывая отклонений от заданной
величины (по крайней мере, в среднем). Кроме того, системы обратной связи способны реагировать
на неожиданные возмущения. В случае регуляции
артериального давления (В2), например, система
может реагировать на такие события, как ортостаз
(с. 222) или внезапная потеря крови.
Тип замкнутого контроля, описанный выше, удерживает регулируемый параметр на постоянном уровне в том случае, когда возмущения вынуждают этот
параметр отклоняться от заданной величины (Г2). В
пределах организма заданная величина редко бывает неизменной и, при необходимости, может быть
«смещена». В этом случае расхождение между номинальным и реальным значениями вызывается изменением заданной величины и ведет к активации эффекторов (Г3). Поскольку процесс регуляции
в этом случае запускается вариациями заданной величины (а не возмущением), этот процесс называется служебным управлением или служебным механизмом. В качестве примеров служебного
управления можно назвать лихорадку (c. 242) и регуляцию длины мышц при помощи мускульных веретен и γ-мотонейронов (c. 340).
Состав мочи, кислотно-основное равновесие, гипертония
Copyright © 2015 of the original English language edition by Georg Thieme Verlag KG, Stuttgart, Germany. 
Original title: "Color Atlas of Physiology”, 7th edition, by Stefan Silbernagl, Agamemnon Despopoulos. 201 color plates by Ruediger Gay and Astried Rothenburger.