Определитель зоопланктона и зообентоса пресных вод Европейской России. Том 1. Зоопланктон

ÐÎÑÑÈÉÑÊÀß ÀÊÀÄÅÌÈß ÍÀÓÊ
ÇÎÎËÎÃÈ×ÅÑÊÈÉ ÈÍÑÒÈÒÓÒ
ÎÏÐÅÄÅËÈÒÅËÜ
çîîïëàíêòîíà è çîîáåíòîñà
ïðåñíûõ âîä
Åâðîïåéñêîé Ðîññèè
Ïîä ðåäàêöèåé
Â.Ð. Àëåêñååâà, Ñ.ß. Öàëîëèõèíà
Òîì 1
Çîîïëàíêòîí
Ðåäàêòîð òîìà
Â.Ð. Àëåêñååâ
Òîâàðèùåñòâî íàó÷íûõ èçäàíèé ÊÌÊ
Ìîñêâà – Ñàíêò-Ïåòåðáóðã  2010

ÓÄÊ 592
ÁÁÊ 28.691
     Î-62
Ãë à â í û é  ð å ä à ê ò î ð
÷ëåí.-êîðð. ÐÀÍ Î.Í. Ïóãà÷åâ
Ð å ä à ê ö è î í í à ÿ  ê î ë ë å ã è ÿ :
Í.Á. Àíàíüåâà, À.Ô. Àëèìîâ, Í.Â. Àëàäèí, À.Î. Àâåðüÿíîâ, Ò.À. Àñàíîâè÷, Þ.Ñ. Áàëàøîâ,
 À.Â. Áàëóøêèí, Â.ß. Áåðãåð, Ñ.Ä. Ãðåáåëüíûé, Â.Ô. Çàéöåâ, Ì.Â. Êðûëîâ, Þ.Â. Ìàìêàåâ,
Å.Ë. Ìàðõàñåâà, Ñ.Þ. Ñèíåâ, Ñ.ß. Ðåçíèê, Á.È. Ñèðåíêî, Ì.Ê. Ñòàíþêîâè÷, À.Í. Òèõîíîâ,
Â.Â. Õëåáîâè÷, Ñ.ß. Öàëîëèõèí
Îïðåäåëèòåëü çîîïëàíêòîíà è çîîáåíòîñà ïðåñíûõ âîä Åâðîïåéñêîé Ðîññèè. Ò. 1.
Çîîïëàíêòîí / Ïîä ðåä. Â.Ð. Àëåêñååâà, Ñ.ß. Öàëîëèõèíà. — Ì.: Òîâàðèùåñòâî íàó÷íûõ èçäàíèé ÊÌÊ, 2010. — 495 ñ., èë.
Èëëþñòðèðîâàííûé îïðåäåëèòåëü îðãàíèçìîâ çîîïëàíêòîíà è çîîáåíòîñà âíóòðåííèõ âîä Åâðîïåéñêîé Ðîññèè ïðåäíàçíà÷åí äëÿ èññëåäîâàòåëåé âîäíûõ ýêîñèñòåì. Îí òàêæå ìîæåò áûòü
èñïîëüçîâàí äëÿ îáó÷åíèÿ è ñàìîîáó÷åíèÿ ñòóäåíòîâ áèîëîãè÷åñêèõ ñïåöèàëüíîñòåé âóçîâ.
 ñîîòâåòñòâèè ñ äåëåíèåì áèîëîãè÷åñêèõ ñïåöèàëüíîñòåé â ãèäðîáèîëîãèè îí ñîñòîèò èç
äâóõ òîìîâ, ïîñâÿùåííûõ àíàëèçó âèäîâîãî ñîñòàâà çîîïëàíêòîíà è çîîáåíòîñà. Òîì ïåðâûé
âêëþ÷àåò â ñåáÿ êðàòêîå îïèñàíèå ìîðôîëîãèè, áèîëîãèè, ìåòîäîâ ñáîðà è èññëåäîâàíèÿ çîîïëàíêòîíà, èêîíîãðàôè÷åñêèé êëþ÷ îðãàíèçìîâ, êîòîðûå ìîãóò áûòü íàéäåíû â ïðîáå îçåðíîãî çîîïëàíêòîíà, à òàêæå ðåêîìåíäîâàííóþ ëèòåðàòóðó.  ÷àñòíûõ ðàçäåëàõ ïðèâåäåíû âàæíåéøèå ñâåäåíèÿ ïî ìîðôîëîãèè, áèîëîãèè, à òàêæå îïðåäåëèòåëüíûå êëþ÷è îñíîâíûõ ãðóïï
ãèäðîáèîíòîâ-ïëàíêòåðîâ: êîëîâðàòîê, âåòâèñòîóñûõ ðàêîâ, âåñëîíîãèõ ðàêîâ, ëèñòîíîãèõ
ðàêîâ, êóìîâûõ ðàêîâ, ìèçèäû è õàîáîðèä. Îïðåäåëèòåëü ïîçâîëÿåò âåñòè îïðåäåëåíèå áîëüøèíñòâà îðãàíèçìîâ äî âèäà.
Êíèãà ïðåäíàçíà÷åíà äëÿ ëèìíîëîãîâ, ýêîëîãîâ, âîäíûõ òîêñèêîëîãîâ, áèîëîãîâ.
Ð å ä à ê ò î ð  ò î ì à
Â.Ð. Àëåêñååâ
Ð å ö å í ç å í ò û  ò î ì à :
Ñ.Ì. Ãîëóáêîâ, À.À. Øîøèíà
© Çîîëîãè÷åñêèé èíñòèòóò ÐÀÍ, 2010
© Ò-âî íàó÷íûõ èçäàíèé ÊÌÊ, èçäàíèå, 2010
ISBN 978-5-87317-684-7

Ïîñâÿùàåòñÿ Àííå Àëåêñàíäðîâíå Êîñîâîé —
âåëèêîìó ýíòóçèàñòó èññëåäîâàíèÿ çîîïëàíêòîíà
Îò ðåäàêòîðà
Èëëþñòðèðîâàííûé îïðåäåëèòåëü îðãàíèçìîâ çîîïëàíêòîíà è çîîáåíòîñà
âíóòðåííèõ âîä Åâðîïåéñêîé Ðîññèè ïðåäíàçíà÷åí äëÿ èññëåäîâàòåëåé ëèìíîëîãîâ, ýêîëîãîâ è âîäíûõ òîêñèêîëîãîâ. Îí òàêæå ìîæåò áûòü èñïîëüçîâàí äëÿ îáó÷åíèÿ è ñàìîîáó÷åíèÿ ñòóäåíòîâ áèîëîãè÷åñêèõ ñïåöèàëüíîñòåé âóçîâ, ïðåæäå
âñåãî Åâðîïåéñêîé ÷àñòè ñòðàíû, ãäå ñîñðåäîòî÷åíî îñíîâíîå ÷èñëî óíèâåðñèòåòîâ Ðîññèè. Íå â ïîñëåäíþþ î÷åðåäü èìåííî äëÿ ýòîé ÷àñòè ïîëüçîâàòåëåé íîâûé îïðåäåëèòåëü øèðîêî ïðîèëëþñòðèðîâàí ôîòîãðàôèÿìè êàê öåëüíûõ îðãàíèçìîâ, òàê è òàêñîíîìè÷åñêè çíà÷èìûõ ýëåìåíòîâ èõ ìîðôîëîãèè. Äëÿ óäîáñòâà
ïîëüçîâàòåëåé ðèñóíêè ïîìåùåíû íåïîñðåäñòâåííî â îïðåäåëèòåëüíûå òàáëèöû,
à ôîòîãðàôèè êàê ïðàâèëî ïðèâåäåíû â êîíöå êàæäîãî ðàçäåëà. Îí òàêæå ñíàáæåí êðàòêèì îïèñàíèåì íàèáîëåå âàæíûõ äëÿ îïðåäåëåíèÿ âèäîâ ýëåìåíòîâ
âíåøíåé ìîðôîëîãèè è îñíîâíûõ òåðìèíîâ ïðèìåíÿåìûõ â ÷àñòíîé ñèñòåìàòèêå îòäåëüíûõ ãðóïï çîîïëàíêòîííûõ îðãàíèçìîâ
Îñíîâíûì îòëè÷èåì ýòîé êíèãè îò äðóãèõ îïðåäåëèòåëåé, â òîì ÷èñëå è âûøåäøèõ â ïîñëåäíèå ãîäû, ÿâëÿåòñÿ áèîòîïè÷åñêèé, à íå ñòðîãî ñèñòåìàòè÷åñêèé
ïðèíöèï åãî îðãàíèçàöèè. Äëÿ óäîáñòâà ïîëüçîâàòåëåé è â ñîîòâåòñòâèè ñ äåëåíèåì áèîëîãè÷åñêèõ ñïåöèàëüíîñòåé â ãèäðîáèîëîãèè îí ñîñòîèò èç äâóõ òîìîâ,
ïîñâÿùåííûõ àíàëèçó âèäîâîãî ñîñòàâà çîîïëàíêòîíà è çîîáåíòîñà.
Òîì ïåðâûé âêëþ÷àåò â ñåáÿ êðàòêîå îïèñàíèå ìîðôîëîãèè, áèîëîãèè, ìåòîäîâ ñáîðà è èññëåäîâàíèÿ, èêîíîãðàôè÷åñêèé êëþ÷ îðãàíèçìîâ, êîòîðûå ìîãóò
áûòü íàéäåíû â ïðîáå îçåðíîãî çîîïëàíêòîíà, à òàêæå ðåêîìåíäîâàííóþ ëèòåðàòóðó è îïðåäåëèòåëüíûå êëþ÷è îñíîâíûõ ãðóïï çîîïëàíêòîíà: êîëîâðàòîê, âåòâèñòîóñûõ ðàêîâ, âåñëîíîãèõ ðàêîâ, ëèñòîíîãèõ ðàêîâ, êóìîâûõ ðàêîâ, ìèçèä è
õàîáîðèä. Ïðîñòåéøèå, òàêæå î÷åíü âàæíûé ýëåìåíò çîîïëàíêòîíà, â ýòîò îïðåäåëèòåëü íå âîøëè, ïîñêîëüêó äëÿ èõ èçó÷åíèÿ íåîáõîäèìû ñïåöèàëüíûå, íåñîâìåñòèìûå ñ òðàäèöèîííûìè ãèäðîáèîëîãè÷åñêèìè ìåòîäû ñáîðà, ôèêñàöèè è
ìèêðîñêîïèðîâàíèÿ. Îïðåäåëèòåëü ïîçâîëÿåò âåñòè îïðåäåëåíèå áîëüøèíñòâà
îðãàíèçìîâ äî óðîâíÿ íå íèæå âèäîâîãî.
 ïîäãîòîâêå îïðåäåëèòåëÿ, è â ýòîì òàêæå åãî îòëè÷èå îò ïðåäûäóùèõ èçäàíèé, ó÷àñòâîâàëè êàê âåäóùèå ó÷åíûå-ñèñòåìàòèêè áèîëîãè÷åñêèõ èíñòèòóòîâ
Ðîññèéñêîé àêàäåìèè íàóê, òàê è ñðàâíèòåëüíî ìîëîäûå èññëåäîâàòåëè èç ðîññèé

Îïðåäåëèòåëü çîîïëàíêòîíà è çîîáåíòîñà ïðåñíûõ âîä Åâðîïåéñêîé Ðîññèè
ñêèõ óíèâåðñèòåòîâ, çàíèìàþùèåñÿ, â òîì ÷èñëå ïðåïîäàâàíèåì çîîëîãèè è ãèäðîáèîëîãèè ñòóäåíòàì áèîëîãè÷åñêèõ ñïåöèàëüíîñòåé ðàçíîãî óðîâíÿ. Ïî çàìûñëó ðåäàêòîðîâ òàêîãî ðîäà ñîäðóæåñòâî àâòîðîâ äîëæíî áûëî ñïîñîáñòâîâàòü îïòèìàëüíîìó ñîåäèíåíèþ òðåáîâàíèé ñî ñòîðîíû îñíîâíûõ ïîëüçîâàòåëåé èçäàíèÿ.
Ïðè âûïîëíåíèè ýòîé ìíîãîëåòíåé ðàáîòû çíà÷èòåëüíóþ ïîääåðæêó àâòîðàì
îêàçàëè ïðîãðàììà Ïðåçèäèóìà ÐÀÍ «Áèîðàçíîîáðàçèå», èçäàòåëüñêèé ãðàíò
ÐÔÔÈ 09-04-07022-ä, à òàêæå äðóãèå èññëåäîâàòåëüñêèå ãðàíòû, óêàçàííûå àâòîðàìè â èõ ðàçäåëàõ.
Â.Ð. Àëåêñååâ

ÂÂÅÄÅÍÈÅ.
ÏÐÅÑÍÎÂÎÄÍÛÉ ÇÎÎÏËÀÍÊÒÎÍ
Â.Ð. Àëåêñååâ, Å.Þ. Íàóìîâà, Í. Ì. Ñóõèõ
Çîîïëàíêòîí (îò ãðå÷. zoos — æèâîòíûå + planktos — áëóæäàþùèé) — ñîâîêóïíîñòü æèâîòíûõ îðãàíèçìîâ, àäàïòèðîâàííûõ ê îáèòàíèþ â òîëùå âîäû è íå
ñïîñîáíûõ ñîïðîòèâëÿòüñÿ òå÷åíèþ âîäû. Òåðìèí «ïëàíêòîí» âïåðâûå ïðåäëîæèë íåìåöêèé îêåàíîëîã Âèêòîð Õåíçåí â êîíöå 1880-õ ãã.
Çîîïëàíêòîí ÿâëÿåòñÿ íàèáîëåå ìíîãî÷èñëåííîé ãðóïïîé ãèäðîáèîíòîâ, èìåþùèõ îãðîìíîå ýêîëîãè÷åñêîå è õîçÿéñòâåííîå çíà÷åíèå. Îðãàíèçìû çîîïëàíêòîíà ïîòðåáëÿþò è ïðåîáðàçóþò äëÿ ïîòðåáëåíèÿ áîëåå âûñîêèìè óðîâíÿìè îðãàíè÷åñêîå âåùåñòâî, ïðîèçâîäèìîå â âîäîåìå (ïðåæäå âñåãî ôîòîñèíòåçèðóþùèìè ìèêðîâîäîðîñëÿìè) è ïðèíîñèìîå èçâíå ñ ïîâåðõíîñòè âîäîñòîêà. Ñîîòâåòñòâåííî, çîîïëàíêòîí îòâåòñòâåí çà áèîëîãè÷åñêóþ ïðîäóêöèþ âîäîåìà, äîñòóïíóþ, â òîì ÷èñëå è ëþäÿì, îí ó÷àñòâóåò â ïðîöåññå áèîëîãè÷åñêîãî ñàìîî÷èùåíèÿ âîäîåìîâ è èñïîëüçóåòñÿ äëÿ îöåíêè êà÷åñòâà âîäû.
 çàâèñèìîñòè îò îáðàçà æèçíè ïëàíêòîí ïîäðàçäåëÿåòñÿ íà:
• õîëîïëàíêòîí — îðãàíèçìû, âåñü æèçíåííûé öèêë ïðîâîäÿùèå â ïëàíêòîíå;
• ìåðîïëàíêòîí — ñóùåñòâóþùèå â âèäå ïëàíêòîíà ëèøü ÷àñòü æèçíè, íàïðèìåð, âîäíûå íàñåêîìûå;
• ïñåâäîïëàíêòîí — îðãàíèçìû, îáèòàþùèå â äðóãèõ áèîòîïàõ, íàïðèìåð â
áåíòîñå èëè àññîöèèðîâàííûå ñ âîäíîé ðàñòèòåëüíîñòüþ è ñëó÷àéíî ïîïàäàþùèå
â ïëàíêòîííóþ ñåòü.
Ïî ðàçìåðàì ïðåñíîâîäíûé çîîïëàíêòîí ïîäðàçäåëÿåòñÿ íà òðè ãðóïïû:
• ìàêðîïëàíêòîí (2 ñì è áîëåå) — ìèçèäû, êóìîâûå è ëèñòîíîãèå ðàêè, îòäåëüíûå âèäû õèùíûõ êëàäîöåð, ëè÷èíêè õàîáîðèä;
• ìåçîïëàíêòîí (0,01 ìì – 2 ñì) — âåñëîíîãèå è âåòâèñòîóñûå ðà÷êè, êîëîâðàòêè ðîäà Asplanchna;
• ìèêðîïëàíêòîí (>0,01 ìì) — ïðîñòåéøèå, áîëüøèíñòâî êîëîâðàòîê, ëè÷èíêè êîïåïîä.
 ïðåñíîâîäíîì çîîïëàíêòîíå íàèáîëåå ìíîãî÷èñëåííû âåñëîíîãèå è âåòâèñòîóñûå ðà÷êè è êîëîâðàòêè, îäíàêî êàê è â ìîðÿõ âñòðå÷àþòñÿ òàêæå áîëåå êðóïíûå âûñøèå ðàêè ïåðèêàðèäû — ìèçèäû, êóìîâûå ðàêè, à òàêæå ëè÷èíêè âîäíûõ íàñåêîìûõ è êëåùè (ñì. Èêîíîãðàôè÷åñêóþ òàáëèöó).
Âîäíûå ýêîñèñòåìû ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé ñëîæíóþ ñèñòåìó ïîäâèæíûõ áèîëîãè÷åñêèõ ñâÿçåé, êîòîðûå íàõîäÿòñÿ â áàëàíñå ñ ôàêòîðàìè âíåøíåé ñðåäû è
íàðóøàþòñÿ âñëåäñòâèå àíòðîïîãåííîãî âîçäåéñòâèÿ è ãëîáàëüíûõ êëèìàòè÷åñêèõ
èçìåíåíèé.  ïåðâóþ î÷åðåäü, ýòè íàðóøåíèÿ îòðàæàþòñÿ íà âèäîâîì ñîñòàâå
âîäíûõ ñîîáùåñòâ, à òàêæå íà ñîîòíîøåíèè ÷èñëåííîñòè ñëàãàþùèõ èõ âèäîâ.

Îïðåäåëèòåëü çîîïëàíêòîíà è çîîáåíòîñà ïðåñíûõ âîä Åâðîïåéñêîé Ðîññèè
 ýòîé ñâÿçè ïåðâîî÷åðåäíîé çàäà÷åé èññëåäîâàíèÿ çîîïëàíêòîíà ÿâëÿåòñÿ îïðåäåëåíèå âèäîâîãî ñîñòàâà èëè áèîëîãè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ ïëàíêòîííîãî ñîîáùåñòâà.
Ìåòîäû ñáîðà è èññëåäîâàíèÿ çîîïëàíêòîíà
Ìåòîäû ñáîðà ïðîá çàâèñÿò îò òèïà âîäîåìà, åãî ãëóáèíû, ðàçìåðà è çàäà÷
èññëåäîâàíèÿ. Íàèáîëåå ðàñïðîñòðàíåííûì ìåòîäîì ñáîðà çîîïëàíêòîíà ÿâëÿåòñÿ
âåðòèêàëüíîå îò äíà äî ïîâåðõíîñòè èëè ïîñëîéíîå ïðîôèëüòðîâûâàíèå ñòîëáà
âîäû ñ ïîìîùüþ ïëàíêòîííûõ ñåòåé ðàçëè÷íûõ êîíñòðóêöèé. Ïðîñòåéøèì ïðèìåðîì ìîæåò ñëóæèòü ñåòü Àïøòåéíà, äî ñèõ ïîð èñïîëüçóåìàÿ äëÿ êà÷åñòâåííûõ ñáîðîâ çîîïëàíêòîíà â íåãëóáîêèõ âîäîåìàõ áåç ñèëüíîãî òå÷åíèÿ.
Ñåòü Àïøòåéíà ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ñà÷îê, èçãîòîâëåííûé èç ñïåöèàëüíîé
òêàíè (ìåëüíè÷íîãî ñèòà èëè ãàçà ñ îòâåðñòèÿìè îïðåäåëåííîãî ðàçìåðà), ïðîöåæèâàþùåé âîäó è çàäåðæèâàþùåé â ñïåöèàëüíîì ñòàêàí÷èêå îðãàíèçìû ïëàíêòîíà. Áîëåå äîñòîâåðíóþ êîëè÷åñòâåííóþ èíôîðìàöèþ î ñîîáùåñòâå çîîïëàíêòîíà, â îñîáåííîñòè î åãî âåðòèêàëüíîé ñòðóêòóðå, ïîëó÷àþò èñïîëüçóÿ ðàçíîãî
ðîäà áàòîìåòðû èëè ïðèáîðû, äëÿ âçÿòèÿ ïðîá âîäû ñ ðàçíûõ ãëóáèí.  êëàññè÷åñêîì âèäå ýòî îòêðûòûå öèëèíäðû (áàòîìåòð Ðóòíåðà), èëè ïðÿìîóãîëüíûå åìêîñòè (áàòîìåòð Ïàòàëàñà), êîòîðûå ìîæíî îïóñòèòü íà îïðåäåëåííóþ ãëóáèíó,
òàì çàêðûòü è èçâëå÷ü íå ïåðåìåøèâàÿ ñ âûøåëåæàùèìè ñëîÿìè âîäû.
Êëàññè÷åñêèì ìåòîäîì èññëåäîâàíèÿ âèäîâîé ïðèíàäëåæíîñòè çîîïëàíêòîíà
ÿâëÿåòñÿ àíàëèç âíåøíåé ìîðôîëîãèè ïîä ñâåòîâûì èëè ýëåêòðîííûì ìèêðîñêîïîì. Ïðè ýòîì èññëåäóþòñÿ êàê ôîðìà è ïðèñóòñòâèå ìîðôîëîãè÷åñêèõ ñòðóêòóð, òàê è èõ îòíîñèòåëüíûå ðàçìåðû (ìîðôîëîãè÷åñêèå èíäåêñû). Ñðàâíèòåëüíî
ñâåæèìè íàïðàâëåíèÿìè â èçó÷åíèé âèäîâûõ ðàçëè÷èé áåñïîçâîíî÷íûõ, ïðèîáðåòàþùèìè âñå áîëüøåå çíà÷åíèå â òàêñîíîìè÷åñêèõ èññëåäîâàíèÿõ, ÿâëÿþòñÿ
èññëåäîâàíèå ñòðîåíèÿ èíòåãóìåíòíûõ îðãàíîâ ó àðòðîïîä è ìîëåêóëÿðíîãåíåòè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ ìèòîõîíäðèàëüíîé ÄÍÊ (áàðêîäèíã). Íèæå äàíî
êðàòêîå èçëîæåíèå ìåòîäîâ ïîäãîòîâêè è èññëåäîâàíèÿ îðãàíèçìîâ çîîïëàíòîíà
ýòèìè ìåòîäàìè.
Èññëåäîâàíèå ñòðîåíèÿ èíòåãóìåíòíûõ îðãàíîâ ó àðòðîïîä
Èíòåãóìåíòíûå îðãàíû àðòðîïîä ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé ñèñòåìó ñåêðåòèðóþùèõ è ÷óâñòâèòåëüíûõ ñòðóêòóð âî âíåøíèõ ïîêðîâàõ (ýêçîñêåëåòå). Ñåêðåòèðóþùèå æåëåçû èíòåãóìåíòà, îïèñàííûå ó êîïåïîä, ýòî äîâîëüíî ïðîñòûå ìåøêîîáðàçíûå êëåòêè, îòêðûâàþùèåñÿ âî âíåøíþþ ñðåäó íåáîëüøèì îòâåðñòèåì.
×óâñòâèòåëüíûå ðåöåïòîðû áîëåå ðàçíîîáðàçíû è ïðåäñòàâëåíû âîëîñêàìè,
øèïèêàìè, êîíè÷åñêèìè âûðîñòàìè ëèáî óãëóáëåíèÿìè â èíòåãóìåíòå ñ óòîí÷åííûìè ïîêðîâàìè è ïîäëåæàùèìè ñåíñîðíûìè êëåòêàìè (Laverack, 1969;
Fleminger, 1973).

Ââåäåíèå. Ïðåñíîâîäíûé çîîïëàíêòîí
7
Ó êîïåïîä è âîçìîæíî äðóãèõ âîäíûõ Crustacea èíòåãóìåíòíûå îðãàíû ñ÷èòàþòñÿ îòâåòñòâåííûìè çà âíóòðèâèäîâóþ êîììóíèêàöèþ, âêëþ÷àÿ ðàñïîçíàâàíèå ïîëîâ è ïðîñòðàíñòâåííóþ îðèåíòàöèþ â âîäíîé ñðåäå (Fleminger, 1973).
Àíàëèç ðàñïîëîæåíèÿ ïîð è äðóãèõ ìèêðîñòðóêòóð ýêçîñêåëåòà ïðåäñòàâëÿåò çíà÷èòåëüíûé èíòåðåñ ïðè èññëåäîâàíèÿõ òàêñîíîìèè âîäíûõ ðàêîîáðàçíûõ è
äëÿ ïîñòðîåíèÿ îïðåäåëèòåëüíûõ ñèñòåì ðàçëè÷íîãî óðîâíÿ. Ñîâðåìåííàÿ ñèñòåìàòèêà õèäîðèä è ðÿäà äðóãèõ âåòâèñòîóñûõ ðàêîîáðàçíûõ íà óðîâíå ñåìåéñòâ
è ðîäîâ ïðåäóñìàòðèâàåò àíàëèç ÷èñëà è ôîðìû ãîëîâíûõ ïîð êàðàïàêñà ñàìîê
(Ñìèðíîâ, 1972). Ôëåìèíäæåð (Fleminger, 1973) ïðèìåíèë àíàëèç ïîð (pore signature) äëÿ èññëåäîâàíèÿ ðàçëè÷èé ó áëèçêîðîäñòâåííûõ âèäîâ êîïåïîä ìîðñêîãî
ðîäà Calanus. Â ïîñëåäíåå âðåìÿ àêòèâèçèðîâàëèñü ðàáîòû ïî èñïîëüçîâàíèþ
îñîáåííîñòåé ìèêðîñòðóêòóðû ýêçîñêåëåòà äëÿ öåëåé ñèñòåìàòèêè ñëîæíûõ è
îáèëüíûõ âèäàìè ðîäîâ ïðåñíîâîäíûõ êîïåïîä (Àëåêñååâ, Íàóìîâà, 2005;
Alekseev et al., 2006).
Ñèììåòðè÷íîå ðàñïîëîæåíèå èíòåãóìåíòíûõ îðãàíîâ, à òàêæå çíà÷èòåëüíîå
èõ ÷èñëî íà ñåãìåíòàõ òåëà ðàêîîáðàçíûõ è â îñîáåííîñòè íà öåôàëîñîìå ìîãóò
ïðåäñòàâëÿòü çíà÷èòåëüíûé èíòåðåñ äëÿ èññëåäîâàíèé ôëþêòóèðóþùåé àññèìåòðèè è ôèëîãåíåòè÷åñêèõ ïîñòðîåíèé ìåòîäàìè êëàäèñòèêè (Layus, Alekseev, 2000).
Íåñìîòðÿ íà îïðåäåëåííûé ïðîãðåññ, äîñòèãíóòûé â èçó÷åíèè ýòèõ ñòðóêòóð
ó êîïåïîä ïðàêòè÷åñêè âñåõ èçâåñòíûõ ïîäîòðÿäîâ, ñàì ìåòîä îñòàåòñÿ íå âîñòðåáîâàííûì øèðîêèìè êðóãàìè ñèñòåìàòèêîâ. Âî ìíîãîì ýòî îïðåäåëÿåòñÿ
ñëîæíîñòüþ â ïîäãîòîâêå ìàòåðèàëà ïðè èçó÷åíèè ýêçîñêåëåòà. Äâà ñóùåñòâóþùèõ ìåòîäà — ñêàíîâàÿ ýëåêòðîííàÿ ôîòîãðàôèÿ è ìíîãî÷àñîâîå âûâàðèâàíèå
ðà÷êîâ â 10–25%-íîé ùåëî÷è ñ ïîñëåäóþùåé îêðàñêîé òîêñè÷íûì êðàñèòåëåì
õëîðîçîëîì òðåáóþò äîðîãîñòîÿùåãî îáîðóäîâàíèÿ è/èëè çíà÷èòåëüíûõ çàòðàò
âðåìåíè, ÷òî îïðàâäûâàåòñÿ ëèøü ïðè ðåøåíèè ñïåöèàëüíûõ çàäà÷, à îòíþäü íå
äëÿ ðåãóëÿðíûõ òàêñîíîìè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé.
Äðóãèì íåäîñòàòêîì, îñëàáëÿþùèì èíòåðåñ ê àíàëèçó ìèêðîñòðóêòóð ýêçîñêåëåòà, ÿâëÿåòñÿ çíà÷èòåëüíîå êîëè÷åñòâî ïîð è äðóãèõ ñòðóêòóð èíòåãóìåíòà â
îñîáåííîñòè íà öåôàëîñîìèòå (äëÿ ðàçíûõ âèäîâ îò 60 äî 250), êîòîðûå íåîáõîäèìî çàôèêñèðîâàòü (çàðèñîâàòü èëè ñôîòîãðàôèðîâàòü) ïîä áîëüøèì óâåëè÷åíèåì, ÷òî òàêæå âðåìÿåìêèé ïðîöåññ. Äîïîëíèòåëüíûå ïðîáëåìû âîçíèêàþò ïðè
ïðîâåäåíèè ñðàâíèòåëüíîãî àíàëèçà ðàñïîëîæåíèÿ ìèêðîñòðóêòóð, ïîñêîëüêó äàæå
â ïðåäåëàõ îäíîé ïîïóëÿöèè îòìå÷åíî çíà÷èòåëüíîå âàðüèðîâàíèå èõ ïîçèöèé íà
ïîâåðõíîñòè òåëà. Ýòè ñëîæíîñòè ïðèìåíåíèÿ äàííîãî ìåòîäà îãðàíè÷èâàþò êàê
èñïîëüçîâàíèå ïðèçíàêîâ, óæå âûÿâëåííûõ ñïåöèàëüíûìè èññëåäîâàíèÿìè â ýòîé
îáëàñòè, òàê è ðàñøèðåíèå êðóãà îáúåêòîâ, ó êîòîðûõ ìîãëà áûòü èññëåäîâàíà
òîíêàÿ ñòðóêòóðà ýêçîñêåëåòà. Íå ñëó÷àéíî îïðåäåëèòåëüíûé êëþ÷, ðàçðàáîòàííûé Ôëåìèíæåðîì (Fleminger, 1973) íà îñíîâàíèè àíàëèçà ïîð, òàê è íå íàøåë
ðåàëüíîãî ïðèìåíåíèÿ â äàëüíåéøèõ èññëåäîâàíèÿõ ñèñòåìàòèêè ðîäà Calanus.
Ïðåäëàãàåìûé óñêîðåííûé ìåòîä ïðîñâåòëåíèÿ è îêðàñêè õèòèíîâîãî ýêçîñêåëåòà êîïåïîä è óïðîùåííûé àíàëèç ñòðóêòóðû èíòåðãóìåíòà ñ èñïîëüçîâàíè

Îïðåäåëèòåëü çîîïëàíêòîíà è çîîáåíòîñà ïðåñíûõ âîä Åâðîïåéñêîé Ðîññèè
åì êîîðäèíàòíîãî êàðòèðîâàíèÿ öåôàëîòîðàêñà (öåôàëîñîìû) ñíèìàåò áîëüøèíñòâî èç ýòèõ îãðàíè÷åíèé. Ñóùåñòâåííî, ÷òî ýòîò àíàëèç íå òðåáóåò îòäåëüíîãî
ïðèãîòîâëåíèÿ ýêçîñêåëåòà, à ìîæåò âåñòèñü ïàðàëëåëüíî ñ òðàäèöèîííûì ïðåïàðèðîâàíèåì ðà÷êîâ äëÿ îïðåäåëåíèÿ âèäà.
Îïèñàíèå íîâîãî ìåòîäà ïðîñâåòëåíèÿ
è îêðàñêè ýêçîñêåëåòà êîïåïîä
(ïî: Àëåêñååâ, Íàóìîâà, 2005)
Ðà÷êè ôèêñèðîâàííûå ëþáûì îáðàçîì (ôîðìàëèí, ñïèðò, ðàñòâîð Ëþãîëÿ,
óáèòûå íàãðåâàíèåì) íåíàäîëãî — äî ïîëíîãî ðàñòâîðåíèÿ âíóòðåííèõ îðãàíîâ
ïîìåùàþòñÿ â ÷àñîâîå ñòåêëî ñ ðàñòâîðîì ãèïåðõëîðèäà íàòðèÿ. Äëÿ ýòîé öåëè
âïîëíå ïîäõîäèò áûòîâîé ïðåïàðàò «Áåëèçíà». Äëÿ óñêîðåíèÿ ïðîöåññà, à òàêæå
äëÿ ñîõðàíåíèÿ òîíêèõ ñòðóêòóð òåëà èñïîëüçóåìûõ â òðàäèöèîííîé ñèñòåìàòèêå êîïåïîä ðà÷êîâ æåëàòåëüíî ðàñ÷ëåíèòü òîíêèìè èãëàìè â îáëàñòè ñîåäèíåíèÿ
öåôàëîñîìû è òîðàêàëüíîé ÷àñòè.  ýòîì ñëó÷àå ïîëíîå ðàñòâîðåíèå âíóòðåííèõ
îðãàíîâ ïðîèñõîäèò â òå÷åíèå 1–2 ìèíóò. Âïîëíå âîçìîæíî èñïîëüçîâàòü äëÿ ýòèõ
öåëåé è ôðàãìåíòû òåëà, îñòàþùèåñÿ ïîñëå ïðåïàðèðîâàíèÿ ðà÷êà äëÿ öåëåé âèäîâîé äèàãíîñòèêè.
Ïîñëå ðàñòâîðåíèÿ ìÿãêèõ òêàíåé ýêçîñêåëåò òîíêîé ïèïåòêîé èëè êîí÷èêîì
èãëû èç íåêîððîäèðóþùåãî ìåòàëëà ïåðåíîñèòñÿ â äèñòèëëèðîâàííóþ âîäó, à çàòåì ñ ìèíèìàëüíûì êîëè÷åñòâîì âîäû ïîìåùàåòñÿ íà ïðåäìåòíîå ñòåêëî (ëó÷øå ñ ëóíêîé) â êàïëþ êðàñèòåëÿ.  êà÷åñòâå óäîáíîé è áåçîïàñíîé àëüòåðíàòèâû êàíöåðîãåííîãî âåùåñòâà, êàêèì ÿâëÿåòñÿ «õëîðîçîë áëýê» ïðåäëàãàåòñÿ âîäíûé êîëëîèä ñèíòåòè÷åñêîãî óíèâåðñàëüíîãî ÷åðíîãî êðàñèòåëÿ äëÿ õëîï÷àòîáóìàæíûõ òêàíåé (ðàñòèòåëüíàÿ öåëëþëîçà è õèòèí — ïîëèñàõàðèäû îäíîãî êëàññà), ïðèîáðåòàþùèé îêðàøèâàþùèå ñâîéñòâà ïðè íàãðåâàíèè âûøå 80 °Ñ.
Áûñòðûì íàãðåâîì ïðåäìåòíîãî ñòåêëà íàä ñïèðòîâêîé èëè ãàçîâîé çàæèãàëêîé êðàñèòåëü âìåñòå ñ ïîêðîâàìè ðàêîîáðàçíûõ äîâîäèòñÿ äî ïåðâûõ ïðèçíàêîâ âñêèïàíèÿ, íå äîïóñêàÿ çíà÷èòåëüíîãî âûïàðèâàíèÿ. Ïîñëå êîðîòêîãî îõëàæäåíèÿ êðàñèòåëü ñìûâàåòñÿ äèñòèëëèðîâàííîé âîäîé â ñ÷åòíóþ êàìåðó Áîãîðîâà, íåáîëüøóþ ÷àøêó Ïåòðè èëè â ÷àñîâîå ñòåêëî è ïðîñìàòðèâàåòñÿ ïîä ñðåäíèì óâåëè÷åíèåì (20–40) áèíîêóëÿðíîãî ñòåðåîìèêðîñêîïà. Äàæå äåôîðìèðîâàííûé ýêçîñêåëåò ñ âîçäóøíûìè âêëþ÷åíèÿìè, ÷òî íåðåäêî ïðîèñõîäèò ïðè
ïåðåíîñå åãî èãëîé, ïîñëå ïðåáûâàíèÿ â ãîðÿ÷åé ñðåäå ðàñïðàâëÿåòñÿ è îñâîáîæäàåòñÿ îò âîçäóøíûõ ïóçûðüêîâ. Ïîñëå îêðàøèâàíèÿ ýêçîñêåëåò òîíêîé ïèïåòêîé ïåðåíîñèòñÿ â äèñòèëëèðîâàííóþ âîäó äëÿ îòìûâêè îò èçëèøêîâ êðàñèòåëÿ è ïîñëå ýòîãî îí ãîòîâ äëÿ ìèêðîñêîïèðîâàíèÿ è çàðèñîâêè (ôîòîãðàôèðîâàíèÿ).
Äëÿ çàðèñîâûâàíèÿ ïîð è äðóãèõ ñòðóêòóð ýêçîñêåëåòà ëó÷øå ïîìåñòèòü åãî
â êàïëþ âîäû ñ ïîêðîâíûì ñòåêëîì íà âîñêîâûõ «íîæêàõ», ÷òî ïîçâîëèò çàðè

Ââåäåíèå. Ïðåñíîâîäíûé çîîïëàíêòîí
9
ñîâàòü îáùèé âèä íåäåôîðìèðîâàííîé ñòðóêòóðû è âçàèìîðàñïîëîæåíèå îñíîâíûõ ïîð. Äëÿ áîëåå äåòàëüíîãî îáñëåäîâàíèÿ ãîëîâíóþ ÷àñòü è òîðàêàëüíûå ñåãìåíòû æèâîòíîãî ñ àêêóðàòíî îò÷ëåíåííûìè êîíå÷íîñòÿìè ñëåäóåò ïåðåíåñòè â
ãëèöåðèí è ðàñïðàâèòü èãëîé ïî âîçìîæíîñòè íà êàñàÿñü îñòðûì êîí÷èêîì îêðàøåííûõ ïîâåðõíîñòåé, òî åñòü ïîäâîäÿ èãëó ê íàðóæíûì ëîïàñòÿì ñåãìåíòîâ.
Ó öèêëîïîâ öåôàëîòîðîêñ â øèðîêîé ÷àñòè íåðåäêî ïðèõîäèòñÿ íàäðåçàòü òîíêèì
ëåçâèåì, ÷òî ëó÷øå âûïîëíÿòü íå ïî öåíòðó, ãäå ïîðû ðàñïîëîæåíû íàèáîëåå ãóñòî, à â äâóõ ïîçèöèÿõ áëèæå ê íàðóæíûì êðàÿì. Ïîñëå ðàñïðàâëåíèÿ ýòè ÷àñòè
ýêçîñêåëåòà íàêðûâàþòñÿ ïîêðîâíûì ñòåêëîì.
Àáäîìèíàëüíûå ñåãìåíòû ëó÷øå ïðîñìàòðèâàòü â íåáîëüøîé êàïëå ãëèöåðèíà
áåç ïîêðîâíîãî ñòåêëà, ïîñêîëüêó íåîáõîäèìî îöåíèòü ðàñïîëîæåíèå ïîð ðàçäåëüíî äëÿ âåíòðàëüíîé, ëàòåðàëüíûõ è äîðñàëüíîé ïîâåðõíîñòåé òåëà.
Ïðè îïðåäåëåííîì íàâûêå âñÿ ïðîöåäóðà ïîäãîòîâêè îäíîãî ýêçîñêåëåòà äëÿ
ðàáîòû çàíèìàåò 5–10 ìèíóò. Äëÿ ãðóïïû îñîáåé ýòî âðåìÿ ñîêðàùàåòñÿ, ïîñêîëüêó ïðîñâåòëåíèå è îêðàøèâàíèå ìîæåò ïðîõîäèòü îäíîâðåìåííî ó 10–15 ðà÷êîâ.
Ïîëó÷åííûå ïðåïàðàòû ýêçîñêåëåòà ìîãóò áûòü çàêëþ÷åíû â êàíàäñêèé áàëüçàì
èëè äëèòåëüíîå âðåìÿ õðàíèòüñÿ â ãëèöåðèíå áåç ïîòåðè îêðàñêè.
Ïðåäëàãàåòñÿ òàêæå ïðîñòàÿ ñõåìà êàðòèðîâàíèÿ ðàñïîëîæåíèÿ ñåêðåòèðóþùèõ ÷óâñòâèòåëüíûõ ñòðóêòóð íà öåôàëîñîìå è ñåãìåíòàõ òåëà (ñì. òàáë. 155, 17).
Öåôàëîñîìà ðàçäåëÿåòñÿ ïàðàëëåëüíûìè âåðòèêàëüíûìè è ãîðèçîíòàëüíûìè ëèíèÿìè íà 19 ñåãìåíòîâ. Âåðòèêàëüíûå ëèíèè îáðàçóþò öåíòðàëüíóþ ÷àñòü ïî øèðèíå ðàâíóþ îñíîâàíèþ ðîñòðóìà (çîíà Ö). Âïðàâî è âëåâî îò öåíòðàëüíîé ÷àñòè ðàñïîëàãàþòñÿ ëåâàÿ è ïðàâàÿ áîêîâûå ÷àñòè, ðàçäåëÿåìûå ïî ñåðåäèíå â ìåñòå íàèáîëüøåé øèðèíû íà äâå çîíû ñîîòâåòñòâåííî ïðàâàÿ (ÏÑ) è ëåâàÿ (ËÑ)
ñðåäíèå è ïðàâàÿ (ÏÁ) è ëåâàÿ (ËÁ) áîêîâûå çîíû. Öåíòðàëüíàÿ è äâå ñðåäíèå
çîíû ïðèìåðíî ñîîòâåòñòâóþò äîðñàëüíîé ïîâåðõíîñòè öåôàëîñîìû, êîòîðóþ
ìîæíî áåç èñêàæåíèé ïîëîæåíèÿ ñòðóêòóð ðàññìàòðèâàòü íà íåðàñïðàâëåííûõ
ïðåïàðàòàõ. Áîêîâûå çîíû ñëåäóåò ìèêðîñêîïèðîâàòü ëèáî ñ ëàòåðàëüíîé ñòîðîíû ëèáî ïîñëå ðàñïðàâëåíèÿ ñåãìåíòîâ èãëîé è ïîñëåäóþùåãî ïðèæèìàíèÿ ïîêðîâíûì ñòåêëîì.
Ãîðèçîíòàëüíûå ëèíèè ïðîõîäÿò ïàðàëëåëüíî íèæíåé ãðàíè öåôàëîñîìû.
Âåðõíÿÿ (àíòåííàëüíàÿ çîíà À) ïðîõîäèò íà óäàëåíèè îò ãîëîâíîãî êðàÿ ïðèìåðíî
ðàâíîì øèðèíå öåíòðàëüíîé çîíû è äîñòèãàåò íàðóæíûõ ãðàíèö ïðàâîé è ëåâîé
ñðåäíèõ çîí.  ðåçóëüòàòå â âåðõíåé ÷àñòè öåôàëîñîìû âûäåëÿåòñÿ 3 ñåãìåíòà.
Ê öåíòðàëüíîìó ñåãìåíòó ïðèìûêàåò îáû÷íî çàâåðíóòûé âíóòðü ðîñòðàëüíûé
ñåãìåíò.
Äâå ñëåäóþùèå ãîðèçîíòàëüíûå ëèíèè ïðîõîäÿò äðóã îòíîñèòåëüíî äðóãà íà
øèðèíå òðåòè îñòàâøåéñÿ ÷àñòè öåíòðàëüíîé çîíû. Îáðàçóþùèåñÿ ïðè ýòîì ïåðâàÿ ìàêñèëÿðíàÿ çîíà (Ì) îò ïðåñå÷åíèÿ ñ âåðòèêàëüíûìè ëèíèÿìè ôîðìèðóåò
5 ñåãìåíòîâ, ñëåäóþùàÿ çà íåé çîíà òîðàêàëüíûõ íîã (Ò) åùå 5 ñåãìåíòîâ è íàêîíåö ïîñëåäíÿÿ ñîåäèíèòåëüíàÿ çîíà (Ñ) òàêæå ôîðìèðóåò 5 ñåãìåíòîâ (ÑÖ,
ÑÏÑ, ÑËÑ, ÑÏÁ è ÑËÁ).

Îïðåäåëèòåëü çîîïëàíêòîíà è çîîáåíòîñà ïðåñíûõ âîä Åâðîïåéñêîé Ðîññèè
Ïî ýòîìó æå ïðèíöèïó, íî òîëüêî âåðòèêàëüíûìè ëèíèÿìè ðàçäåëåíû è òîðàêàëüíûå ñåãìåíòû òåëà.
Ìåòîä áûë óñïåøíî ïðèìåíåí ïðè èññëåäîâàíèè âèäîâûõ ðàçëè÷èé ó íåñêîëüêèõ ïîäîòðÿäîâ ïðåñíîâîäíûõ ñâîáîäíîæèâóùèõ êîïåïîä (Àëåêñååâ, Íàóìîâà, 2005; Alekseev et al., 2006).
Èñïîëüçîâàíèå ìîëåêóëÿðíî-ãåíåòè÷åñêèõ ìåòîäîâ
â òàêñîíîìèè è ñèñòåìàòèêå âîäíûõ áåñïîçâîíî÷íûõ
 2003 ã. êàíàäñêèé èññëåäîâàòåëü âåòâèñòîóñûõ ðàêîîáðàçíûõ Ïîëü Ýáåð äëÿ
âèäîâîé èäåíòèôèêàöèè îðãàíèçìîâ, âêëþ÷àÿ òðóäíî îïðåäåëÿåìûõ, ïîâðåæäåííûõ è íàõîäÿùèõñÿ íà ëè÷èíî÷íîé ñòàäèè ðàçâèòèÿ îñîáåé, ïðåäëîæèë èñïîëüçîâàòü â øèðîêèõ ìàñøòàáàõ êîðîòêóþ ñòàíäàðòíóþ ïîñëåäîâàòåëüíîñòü öåïè ìèòîõîíäðèàëüíîé ÄÍÊ, êîäèðóþùóþ âèäîñïåöèôè÷íûé ôåðìåíò öèòîõðîì-îêñèäàçó (Hebert et al., 2003). Ýòà èäåÿ ïðèâëåêëà âíèìàíèå ìíîãèõ ñèñòåìàòèêîâ, ãåíåòèêîâ è ýâîëþöèîííûõ áèîëîãîâ è âñå øèðå ðàñïðîñòðàíÿåòñÿ ñðåäè ñïåöèàëèñòîâ ïî òàêñîíîìèè ïîä íàçâàíèåì ÄÍÊ-øòðèõêîäèðîâàíèå (ÄÍÊ áàðêîäèíã).
ÄÍÊ-øòðèõêîäèðîâàíèå íå èñêëþ÷àåò òàêñîíîìè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé êëàññè÷åñêèìè ìåòîäàìè è íå ïðåòåíäóåò íà çíàíèå òîãî, êàêèì ïóòåì øëà ýâîëþöèÿ, íî
ïîçâîëÿåò òî÷íî ðàçëè÷àòü âèäû è óñòîé÷èâûå ñóáâèäîâûå ãðóïïèðîâêè. Ïðàêòèêà
ïîêàçàëà, ÷òî ïðåäëîæåííàÿ òåõíîëîãèÿ íåäîðîãà, óäîáíà è ïîçâîëÿåò äàæå íåñïåöèàëèñòàì ïðîâîäèòü òî÷íóþ âèäîèäåíòèôèêàöèþ îðãàíèçìîâ, ïðè óñëîâèè, ÷òî
â áàçàõ äàííûõ óæå èìåþòñÿ áàðêîäû ýòèõ âèäîâ.
Ñáîð ìàòåðèàëà, ôèêñàöèÿ,
õðàíåíèå ìàòåðèàëà äëÿ áàðêîäèíãà
Ñáîð ìàòåðèàëà îñóùåñòâëÿåòñÿ êàê è îòáîð ëþáûõ êà÷åñòâåííûõ ïðîá ñòàíäàðòíûìè îðóäèÿìè ëîâà. Ìàòåðèàë ôèêñèðóåòñÿ â æèâîì ñîñòîÿíèè, ïîñêîëüêó
â ïðîòèâíîì ñëó÷àå íà÷èíàåòñÿ ðàçðóøåíèå ÄÍÊ.  êà÷åñòâå ôèêñàòîðà èñïîëüçóþò î÷èùåííûé ýòèëîâûé ñïèðò 70–96%, ïðè÷åì áîëåå êðåïêèé ñïèðò ïðåäïî÷òèòåëüíåå.  ëþáîì ñëó÷àå ñîîòíîøåíèå îáúåìà ñïèðòà è òêàíè â îáúåìå äîëæíî áûòü íå ìåíüøå ÷åì 1 : 10. Ýòèêåòêè âûïèñûâàþòñÿ êàðàíäàøîì èëè ñïåöèàëüíûì íåñìûâàåìûì ñïèðòîì ôëîìàñòåðîì. Ôèêñèðîâàííûé ìàòåðèàë áåç ñíèæåíèÿ êà÷åñòâà ÄÍÊ ìîæíî õðàíèòü äîñòàòî÷íî äîëãî (äî íåñêîëüêèõ ëåò), ëó÷øå â òåìíîòå è ïðè îòðèöàòåëüíûõ òåìïåðàòóðàõ.
Íà ýòîì ýòàïå ìàòåðèàë óæå ìîæíî ïåðåäàâàòü äëÿ ïîñëåäóþùåãî àíàëèçà
(ÏÖÐ, ñåêâåíèðîâàíèå) â ìîëåêóëÿðíî-ãåíåòè÷åñêèå ëàáîðàòîðèè ñ òåì ÷òîáû
ñíèçèòü çàòðàòû âðåìåíè è ñðåäñòâ. Ïîñëåäóþùèå ýòàïû òåì íå ìåíåå òàêæå õîðîøî îòðàáîòàíû è ïðè æåëàíèè è îáåñïå÷åííîñòè ñîîòâåòñòâóþùèì îáîðóäîâàíèåì ìîãóò áûòü âûïîëíåíû ñàìîñòîÿòåëüíî.