Принципы таксономии животных

Äæ. Ã. Ñèìïñîí
ÏÐÈÍÖÈÏÛ
ÒÀÊÑÎÍÎÌÈÈ
ÆÈÂÎÒÍÛÕ
Ïåðåâîä ñ àíãëèéñêîãî
È.ß. Ïàâëèíîâà
Ïîä ðåäàêöèåé è ñ ïðåäèñëîâèåì
À.È. Øàòàëêèíà
Òîâàðèùåñòâî íàó÷íûõ èçäàíèé KMK
Ìîñêâà  2006

ÓÄÊ: 591
ÁÁÊ: (Å) 28.6
Ñ37(6)
Ñèìïñîí Äæîðäæ Ã. Ïðèíöèïû òàêñîíîìèè æèâîòíûõ. Ïåð. ñ
àíãë. — Ì.: Òîâàðèùåñòâî íàó÷íûõ èçäàíèé KMK, 2006. — xx +
293 ñ., èëë. Áèáë. 187.
Ìîíîãðàôèÿ ïî òåîðèè ñèñòåìàòèêè æèâîòíûõ, ñòàâøàÿ îäíîé èç êëþ÷åâûõ â ôîðìèðîâàíèè øêîëû ýâîëþöèîííîé ñèñòåìàòèêè. Ðàññìîòðåíû îñíîâíûå êîíöåïöèè è ïîíÿòèÿ ñèñòåìàòèêè, ïðîáëåìû ñîîòíîøåíèÿ
ìåæäó ôèëîãåíèåé è êëàññèôèêàöèé, èåðàðõè÷åñêîãî ïîñòðîåíèÿ ñèñòåìû òàêñîíîâ. Ïîäðîáíî èçëîæåíà êîíöåïöèÿ ýâîëþöèîííîãî âèäà.
Íà ïðèìåðå ðÿäà ìàêðîòàêñîíîâ ìëåêîïèòàþùèõ ðàññìîòðåíû íåêîòîðûå âåäóùèå ïðàâèëà ïîñòðîåíèÿ ýâîëþöèîííûõ êëàññèôèêàöèé.
Äëÿ áèîëîãîâ-ñèñòåìàòèêîâ, âñåõ èíòåðåñóþùèõñÿ êëàññèôèêàöèîííûìè ïðîáëåìàìè â áèîëîãèè.
ISBN 5-87317-308-7
© È.ß. Ïàâëèíîâ, À.È. Øàòàëêèí, òåêñò, 2006
© Ò-âî íàó÷íûõ èçäàíèé ÊÌÊ, èçäàíèå, 2006

Ïðåäèñëîâèå ê ðóññêîìó èçäàíèþ
Äæîðäæ Ñèìïñîí (1902–1984) è åãî êëàññè÷åñêèé òðóä
ïî îñíîâàíèÿì ñèñòåìàòèêè
Ñèìïñîí áûë îñíîâàòåëåì è âåäóùèì ïðåäñòàâèòåëåì îäíîãî èç
äâóõ ôóíäàìåíòàëüíûõ íàïðàâëåíèé ñèñòåìàòèêè — ôèëîãåíåòè÷åñêîãî è ýâîëþöèîííîãî. Îñíîâíûå ïîëîæåíèÿ ôèëîãåíåòè÷åñêîãî
ïîäõîäà áûëè ñôîðìóëèðîâàíû Ãåííèãîì, ýâîëþöèîííîãî — Ñèìïñîíîì. Èíîãäà ãîâîðÿò î òðåòüåì ôóíäàìåíòàëüíîì ïðèáëèæåíèè
â ñèñòåìàòèêå — òèïîëîãè÷åñêîì. Òèïîëîãèÿ, îäíàêî, åñòü íå áîëåå ÷åì èíñòðóìåíò, êîòîðûé ëåãêî ìîæåò áûòü ïðèñïîñîáëåí äëÿ
íóæä êàê ýâîëþöèîííîé ñèñòåìàòèêè, òàê è ôèëîãåíåòèêè. Íàêîíåö,
ñóùåñòâóþò è áóäóò âîçíèêàòü ýêëåêòè÷åñêèå ïðèáëèæåíèÿ, ñâÿçàííûå ñ ïîïûòêàìè ñáëèçèòü ñèìïñîíîâñêèé è ãåííèãîâñêèé ïîäõîäû. Íî îíè â áîëüøèíñòâå ñâîåì îñíîâàíû íà íåâåðíîì ïðî÷òåíèè
òîãî è äðóãîãî è, ñêîðåå âñåãî, íå áóäóò èìåòü ïðîäîëæåíèÿ.
Îáà íàïðàâëåíèÿ îïåðèðóþò, ïî ñóùåñòâó, ðàçíûìè ïðåäìåòíûìè îáëàñòÿìè è ïîýòîìó ìîãóò â îïðåäåëåííûõ ïðåäåëàõ ðàçâèâàòüñÿ íåçàâèñèìî. Â ôèëîãåíåòèêå â öåíòðå âíèìàíèÿ ñòîÿò ðåöåíòíûå
ôîðìû, òîãäà êàê âûìåðøèå, åñëè è âêëþ÷àþòñÿ â àíàëèç, òî íà
ïðàâàõ ðåöåíòíûõ, ò.å. ïî òåì ïðàâèëàì, êîòîðûå ïðèíÿòû äëÿ êëàññèôèêàöèè ðåöåíòíûõ ôîðì. Ýòî îçíà÷àåò, ÷òî â ôèëîãåíåòèêå ìàòåðèàë íå ñòðàòèôèöèðîâàí è íå ñîîòíåñ¸í ñ âðåìåííîé øêàëîé.
Ñàì Ãåííèã áûë òîãî ìíåíèÿ, ÷òî äëÿ êàæäîé èñòîðè÷åñêîé ýïîõè

iv
Äæ. Ã. Ñèìïñîí. Ïðèíöèïû òàêñîíîìèè æèâîòíûõ
ëó÷øå ñòðîèòü ñâîè êëàññèôèêàöèè.  ýâîëþöèîííîì ïîäõîäå ïðåäìåòíàÿ îáëàñòü ñòðàòèôèöèðîâàíà, ñîîáðàçíî èñòîðè÷åñêîé ïðååìñòâåííîñòè ãðóïï. Äàëüøå ìû îòìåòèì, êàêèå ñëåäñòâèÿ âûòåêàþò
èç ýòîãî. Ñåé÷àñ æå âûäåëèì ãëàâíîå: îáà íàïðàâëåíèÿ íàöåëåíû íà
èçó÷åíèå ðàçíûõ ïðåäìåòíûõ îáëàñòåé è, ñëåäîâàòåëüíî, ïîäõîäÿò
ê îïèñàíèþ ðàçíîîáðàçèÿ îðãàíèçìîâ ñ ïðèíöèïèàëüíî ðàçíûõ ñòîðîí, ÷òî è îïðåäåëÿåò èõ ïðèíöèïèàëüíóþ íåñâîäèìîñòü. Â ñèëó
ýòèõ îáñòîÿòåëüñòâ îáîèì ïîäõîäàì óãîòîâàíà äîëãàÿ æèçíü.
Ñ ó÷åòîì ñêàçàííîãî ìû äîëæíû ðàññìàòðèâàòü Ñèìïñîíà êàê
êëàññèêà ñèñòåìàòèêè.  ïðåäëàãàåìîì ÷èòàòåëþ ïåðåâîäå êëàññè÷åñêîãî òðóäà ïî òåîðèè ñèñòåìàòèêè Ñèìïñîí ñóììèðîâàë îñíîâíûå ïîëîæåíèÿ ýâîëþöèîííîãî ïîäõîäà. Âûäåëèì â åãî èçëîæåíèè
íàèáîëåå âàæíûå ìîìåíòû.
Ïðåæäå âñåãî ñëåäóåò îñòàíîâèòüñÿ íà ñèìïñîíîâñêîì îïðåäåëåíèè ñèñòåìàòèêè, êîòîðîå êàê íåëüçÿ ëó÷øå õàðàêòåðèçóåò åãî
ïîäõîä: «Ñèñòåìàòèêà åñòü íàó÷íîå èçó÷åíèå îðãàíèçìîâ ñ òî÷êè
çðåíèÿ èõ åñòåñòâåííûõ (ðîäîâûõ) îáúåäèíåíèé (kinds) è ðàçíîîáðàçèÿ, à òàêæå âñåâîçìîæíûõ îòíîøåíèé ìåæäó íèìè». Îïðåäåëåíèå àêöåíòèðóåò âíèìàíèå íà òðåõ êëþ÷åâûõ ìîìåíòàõ — (1) íà
îñîáîì òèïå ñèñòåìàòè÷åñêèõ ãðóïï, âûðàæåííîì â ïîíÿòèè ðîäà
(kind — ðåàëüíàÿ ãðóïïà â îòëè÷èå îò ïðîèçâîëüíî âûäåëåííîé), (2)
íà ñòðóêòóðå ðàçíîîáðàçèÿ, ðàçëè÷àþùåãîñÿ, êàê ïîêàçûâàåò Ñèìïñîí, ïî îáúåìó, íåïðåðûâíîñòè, óïîðÿäî÷åííîñòè è äðóãèì ïîêàçàòåëÿì, (3) íà ñïåöèôè÷åñêèõ ñèñòåìíûõ îòíîøåíèÿõ, îïðåäåëÿþùèõ âîçìîæíîñòü ñóùåñòâîâàíèÿ òàêñîíîìè÷åñêèõ ãðóïï â ïðèðîäå,
êàê ñàìîñòîÿòåëüíûõ ýâîëþöèîííûõ è ýêîëîãè÷åñêèõ åäèíèö. Ýòè
ïîñëåäíèå íàõîäÿò âûðàæåíèå â òàêèõ ïîíÿòèÿõ êàê ýâîëþöèîííûé
âèä, ãîðèçîíòàëüíûå è âåðòèêàëüíûå òàêñîíû, àäàïòèâíàÿ çîíà, ýêîëîãè÷åñêàÿ íèøà è ðÿäå äðóãèõ.
Ïðåäñòàâëåíèå îá îñîáîì ñòàòóñå ñèñòåìàòè÷åñêèõ ãðóïï èìååò äàâíþþ èñòîðèþ. Àðèñòîòåëü ðàçëè÷àë îáùèå è ðîäîâûå (ñóùíîñòíûå) ïîíÿòèÿ, âûäåëÿÿ ñðåäè ïîñëåäíèõ âèä â êà÷åñòâå íàèìåíüøåãî ðîäà, îáúåäèíÿþùåãî îáúåêòû, ñõîäíûå ïî ñóùíîñòè.
Àðèñòîòåëåâñêèé âçãëÿä íà ìèð âåùåé â öåëîì áûë ïðèíÿò ñèñòåìàòèêîé, êîòîðàÿ íà ïåðâûõ ïîðàõ, â ïåðèîä ãîñïîäñòâà òèïîëîãè÷åñêîé äîêòðèíû âèäåëà ñâîþ ãëàâíóþ çàäà÷ó â âûÿâëåíèè «åñòåñòâåííûõ ðîäîâ» (natural kinds). Îíè, êàê ñ÷èòàëè, îòðàæàþò ñóùå

Ïðåäèñëîâèå ê ðóññêîìó èçäàíèþ
v
ñòâåííûå ñõîäñòâà. Ñèìïñîí ïîäðîáíî îñòàíàâëèâàåòñÿ íà ïðîáëåìå ñóùíîñòíûõ ñâîéñòâ è, ñëåäóÿ Êåéíó, ïðèõîäèò ê âûâîäó, ÷òî
ïîíÿòèå ñóùíîñòè, êàê îíî ðàññìàòðèâàëîñü òèïîëîãàìè, åñëè è
èìååò ñìûñë, òî òîëüêî ïðèìåíèòåëüíî ê èñêóññòâåííûì âåùàì è
àáñòðàêòíûì ïîñòðîåíèÿì. Èõ ïðèðîäà (ñóùíîñòü), èìåííî ïîòîìó,
÷òî îíà íàì ïîíÿòíà, ìîæåò áûòü ïðîàíàëèçèðîâàíà è âûðàæåíà â
îïðåäåëåíèè (àðèñòîòåëåâñêèõ äåôèíèöèÿõ). Ýòî — àíàëèçèðóåìûå
ñóùíîñòè (analyzed entities), êàê íàçâàë èõ Êåéí, íàïðèìåð, òðåóãîëüíèê â êà÷åñòâå çàìêíóòîé ïî êîíòóðó ãåîìåòðè÷åñêîé ôèãóðû,
îáðàçîâàííîé òðåìÿ îòðåçêàìè. Â îòíîøåíèè òðåóãîëüíèêà íå âîçíèêàåò ñåðüåçíûõ ïðîáëåì ñ ðàçäåëåíèåì ñâîéñòâ íà ñóùåñòâåííûå
(âûòåêàþùèå èç îïðåäåëåíèÿ è (èëè) êàêèì-òî îáðàçîì âçàèìîçàâèñèìûå) è íåñóùåñòâåííûå (ñëó÷àéíûå). Íàïðèìåð, ñóììà óãëîâ
â òðåóãîëüíèêå ðàâíà 180 ãðàäóñàì, êâàäðàò ãèïîòåíóçû ðàâåí ñóììå êâàäðàòîâ êàòåòîâ, â ðàâíîñòîðîííåì òðåóãîëüíèêå (êîòîðûé
ìîæíî ðàññìàòðèâàòü â êà÷åñòâå îäíîãî èç âèäîâ òðåóãîëüíèêà),
êðîìå òîãî, ðàâíû óãëû. Êîíêðåòíàÿ äëèíà ñòîðîí â áîëüøèíñòâå
ñëó÷àåâ ÿâëÿåòñÿ íåñóùåñòâåííûì ïðèçíàêîì. Íàïðîòèâ, îðãàíèçìû
ÿâëÿþòñÿ íåàíàëèçèðóåìûìè ñóùíîñòÿìè (unanalyzed entities) è ïîýòîìó äëÿ òàêîãî äåëåíèÿ èõ ñâîéñòâ íà ñóùåñòâåííûå è íåñóùåñòâåííûå íåîáõîäèìî ïðèâëå÷åíèå âíåøíèõ êðèòåðèåâ. Ïî Ñèìïñîíó
ýòè êðèòåðèè äîëæíû áûòü ýâîëþöèîííûìè ïî ñîäåðæàíèþ. Çàìåòèì, ÷òî ñ òî÷êè çðåíèÿ Àðèñòîòåëÿ àíàëèçèðóåìûå ñóùíîñòè, ðàç
ýòî íàøè ñîáñòâåííûå ïîñòðîåíèÿ, íå èìåþò ñóùíîñòè; ñóùíîñòüþ
îáëàäàþò ëèøü ïðèðîäíûå òåëà.
Ïðîáëåìà ðàçíîîáðàçèÿ, â ÷àñòíîñòè åãî óïîðÿäî÷åííîñòè, òàêæå
áûëà ïðåäìåòîì èçó÷åíèÿ ñèñòåìàòèêîâ ñ äàâíèõ ïîð. Ïåðâûå íåñîâåðøåííûå ïîïûòêè èçëîæåíèÿ ýòîé ïðîáëåìû áûëè ñâÿçàíû ñ
ïðåäñòàâëåíèåì îðãàíèçìîâ â âèäå ëåñòíèöû ñóùåñòâ. Âî âðåìåíà
Ñèìïñîíà ñòðóêòóðà ðàçíîîáðàçèÿ, ðàññìàòðèâàåìàÿ ñ ñàìûõ ðàçíûõ ñòîðîí, íå òîëüêî ñ òî÷êè çðåíèÿ åãî óïîðÿäî÷åííîñòè, ïîëó÷èëà ýâîëþöèîííîå ñîäåðæàíèå è ýòîìó àñïåêòó óäåëåíî çíà÷èòåëüíîå ìåñòî â êíèãå.
Èç ñèñòåìíûõ îòíîøåíèé (ñâÿçåé ïî ñìåæíîñòè), ê èçó÷åíèþ
êîòîðûõ ïðîÿâëÿåò èíòåðåñ ñèñòåìàòèêà â ñâÿçè ñ ïðîáëåìîé ðàçíîîáðàçèÿ, íà ïåðâîì ìåñòå ñòîÿò ñâÿçè ïî ïðîèñõîæäåíèþ ìåæäó
ïðåäêàìè è ïîòîìêàìè. Íî Ñèìïñîí ïîäðîáíî îñòàíàâëèâàåòñÿ òàê

vi
Äæ. Ã. Ñèìïñîí. Ïðèíöèïû òàêñîíîìèè æèâîòíûõ
æå íà ñâÿçÿõ òàêñîíîâ ñî ñðåäîé (àäàïòèâíûå àñïåêòû), òåððèòîðèåé
(çîîãåîãðàôè÷åñêèå àñïåêòû) è âðåìåíåì. Îñíîâûâàÿñü íà ýòîì, îí
ïûòàåòñÿ âû÷ëåíèòü íàèáîëåå âàæíûå õàðàêòåðèñòèêè ñèñòåìàòè÷åñêèõ ãðóïï. Íî îá ýòîì ÷óòü äàëüøå.
Êðàòêî î÷åðòèâ äâå ãëàâíûå ñîñòàâëÿþùèå ñèìïñîíîâñêîãî îïðåäåëåíèÿ ñèñòåìàòèêè, ìû óæå ìîæåì ñîïîñòàâèòü çàùèùàåìûé
èì ýâîëþöèîííûé ïîäõîä ñ äðóãèìè òàêñîíîìè÷åñêèìè ïðèáëèæåíèÿìè. Äëÿ òèïîëîãèè ãëàâíîé áàçîâîé õàðàêòåðèñòèêîé ñèñòåìàòèêè
ÿâëÿåòñÿ ïåðâûé àñïåêò, êàñàþùèéñÿ âûäåëåíèÿ ðîäîâ êàê îòðàæàþùèõ ñóùíîñòíîå ñõîäñòâî. Äëÿ êëàäèñòèêè, íàïðîòèâ, íà ïåðâîå
ìåñòî âûõîäèò âòîðîé àñïåêò è, â ÷àñòíîñòè, àíàëèç ôèëîãåíåòè÷åñêîé (ãåíåàëîãè÷åñêîé) ñîñòàâëÿþùåé ðàçíîîáðàçèÿ. Êîëü ñêîðî ãåíåàëîãè÷åñêèé ïàòòåðí îïðåäåëåí è âûäåëåí, òî îí àâòîìàòè÷åñêè
áóäåò çàäàâàòü êëàññèôèêàöèþ è óïîðÿäî÷åííîñòü â íåé «åñòåñòâåííûõ ðîäîâ», êàê îíè òðàêòóþòñÿ â êëàäèñòèêå. Ïîíÿòèå åñòåñòâåííîãî ðîäà äëÿ êëàäèñòèêè ÿâëÿåòñÿ ïðîèçâîäíûì è, ñëåäîâàòåëüíî,
ìîæåò íå âêëþ÷àòüñÿ â åå áàçîâîå îïðåäåëåíèå ñèñòåìàòèêè. Ñèìïñîí ïîäðîáíî îñâåùàåò îñíîâíûå ïîëîæåíèÿ òèïîëîãèè è, íà íàø
âçãëÿä, óáåäèòåëüíî ïîêàçûâàåò, ÷òî ó òèïîëîãèè íåò êðèòåðèåâ, ñ
ïîìîùüþ êîòîðûõ ìîæíî áûëî áû îáîñíîâàòü ââåäåíèå òèïîâ. Ê
ñîæàëåíèþ, Ñèìïñîí, äàâ äîáðîòíûé êðèòè÷åñêèé àíàëèç òèïîëîãèè, ñ÷åë ñâîþ çàäà÷ó âûïîëíåííîé è íå ïîøåë äàëüøå â ïîèñêàõ
îáúåêòèâíîãî ñîäåðæàíèÿ òèïîëîãè÷åñêèõ õàðàêòåðèñòèê. À îíî ó
íèõ åñòü è ñåé÷àñ ìîæíî óæå ãîâîðèòü îá èõ ãåíåòè÷åñêîé îñíîâå. Îòëè÷èå ÷åëîâåêà îò ëÿãóøêè íå â ãåíàõ, åñëè ñîïîñòàâëÿòü èõ
ïî áåëêàì, êîòîðûå îíè êîäèðóþò, íî â òîì ðåãóëÿòîðíîì àïïàðàòå
(ñêðûòîì ãåíîìå — hidden genome), êîòîðûé îïðåäåëÿåò, êàê ýòè
áåëêè áóäóò «óëîæåíû», ÷òîáû ïîëó÷èòü îïðåäåëåííûé ïëàí ñòðîåíèÿ (àðõåòèï). Îòìåòèì òàêæå, ÷òî àðõåòèï ìîæåò áûòü ïðàâèëüíî
âû÷ëåíåí ëèøü ÷åðåç åãî ñîîòíåñåíèå ñ ôèëîãåíèåé (ýâîëþöèåé).
Êîíêðåòíàÿ ñïåöèôèêà è ñâîåîáðàçèå ñèìïñîíîâñêîãî ýâîëþöèîííîãî ïîäõîäà, äàþùåãî ñòîëü øèðîêîå â ñðàâíåíèè ñ äðóãèìè
ïðèáëèæåíèÿìè îïðåäåëåíèå ñèñòåìàòèêè, ñâÿçàíà ñ òðåòüèì êðóãîì
çàäà÷ — èçó÷åíèåì òàêñîíîâ êàê ðåàëüíûõ ïðèðîäíûõ åäèíèö.
Èìåííî ñîîáðàçóÿñü ñ ýòèìè çàäà÷àìè, Ñèìïñîí âûñòðàèâàåò
ïðèíöèïèàëüíî íîâîå ýâîëþöèîííîå ïîíèìàíèå ñèñòåìàòè÷åñêîé
ãðóïïû.

Ïðåäèñëîâèå ê ðóññêîìó èçäàíèþ
vii
 Ïðåæäå âñåãî, Ñèìïñîí îòìå÷àåò, ÷òî íè ñõîäñòâî, èñïîëüçóåìîå òèïîëîãàìè, íè ðîäñòâî â åãî óçêîì çíà÷åíèè íå îòðàæàþò
âñåãî ñïåêòðà ýâîëþöèîííûõ ïðîöåññîâ, îïðåäåëÿþùèõ îñíîâíûå
ñòðóêòóðíûå ïàðàìåòðû ðàçíîîáðàçèÿ îðãàíèçìîâ. Ðàíüøå íåäîîöåíèâàëàñü ðîëü âûìåðøèõ îðãàíèçìîâ. Íî êëàññèôèêàöèè, ïðåòåíäóþùèå íà òî, ÷òîáû íàçûâàòüñÿ ýâîëþöèîííûìè äîëæíû âêëþ÷àòü,
íàñêîëüêî ýòî âîçìîæíî, äàííûå ïî èñêîïàåìûì æèâîòíûì, çíàíèå
êîòîðûõ äàñò ðåàëüíóþ âîçìîæíîñòü ðåêîíñòðóèðîâàòü ïðåäêîâûå
ãðóïïû è âîññòàíîâèòü òî÷íûå ñâÿçè ìåæäó òàêñîíàìè. Ïîýòîìó
ãëàâíûì èçó÷àåìûì ïðåäìåòîì ñèìïñîíîâñêîãî ïîäõîäà ÿâëÿåòñÿ
ôèëîãåíåòè÷åñêîå äåðåâî. Ïðèíÿòîå Ñèìïñîíîì ïîíèìàíèå ïðîèñòåêàëî èç ñóùåñòâîâàâøåãî â åãî âðåìÿ ïðåäñòàâëåíèÿ îá ýâîëþöèè êàê ïîñòåïåííîì ïåðåõîäå îäíîãî âèäà â äðóãîé â ðåçóëüòàòå
èçìåíåíèÿ â ïîïóëÿöèè ÷àñòîòû îäíèõ ãåíîâ è èõ çàìåùåíèÿ äðóãèìè. Ñîîòâåòñòâåííî âûñøèå òàêñîíû ïîÿâëÿþòñÿ ðåòðîñïåêòèâíî
ïîñëå ñòàíîâëåíèÿ âèäîâ è íèçøèõ òàêñîíîâ, íî íå íàîáîðîò.
Íàïðîòèâ, â êëàäèñòèêå ãëàâíûì îáúåêòîì èçó÷åíèÿ ÿâëÿåòñÿ
ñîâðåìåííàÿ ôàóíà. Ïîýòîìó íè îäèí òàêñîí íå ìîæåò âûñòóïàòü â
êà÷åñòâå ïðåäêîâîãî äëÿ äðóãîãî. Îíè âîñïðèíèìàþòñÿ êàê óæå
ñëîæèâøàÿñÿ äàííîñòü, è, ñëåäîâàòåëüíî, èõ ðàññìîòðåíèå â ðåòðîñïåêòèâå â êëàäèñòèêå ïîëíîñòüþ ëèøåíî ñìûñëà. Ãåííèã, òàêèì
îáðàçîì, îïåðèðîâàë â ðàìêàõ êëàññèôèêàöèé òðàäèöèîííîãî âèäà.
Èìåííî ïîýòîìó îí ïîøåë èíûì ïóòåì, íåæåëè Ñèìïñîí, ðåøàÿ
âîïðîñ îòíîñèòåëüíî òîãî, êàêîé àñïåêò ôèëîãåíèè ìîæåò áûòü âûðàæåí â êëàññèôèêàöèÿõ, îïèñûâàþùèõ ñîâðåìåííóþ ôàóíó è ôëîðó.
Çàìåòèì, ÷òî Ãåííèã ñ÷èòàë æåëàòåëüíûì íåçàâèñèìîå ïîñòðîåíèÿ ãîðèçîíòàëüíûõ êëàññèôèêàöèé äëÿ èñòîðè÷åñêè ñìåíÿþùèõñÿ
ôàóí. Èñêîïàåìûå ôàóíû íå ñîïîñòàâèìû ñ ðåöåíòíûìè ïî îáúåìó
è êà÷åñòâó èñïîëüçóåìûõ ïðèçíàêîâ. Âûìåðøàÿ ôàóíà ìîæåò èìåòü
ñõîäíûé ñïåêòð âíåøíèõ ðàçëè÷èé, íî ðàäèêàëüíî îòëè÷àòüñÿ ïî
ñâîèì ãëóáèííûì õàðàêòåðèñòèêàì, îïðåäåëÿþùèì ôèçèîëîãèþ,
áèîëîãèþ è ýêîëîãèþ åå ÷ëåíîâ. Èìåííî ïî ýòèì ïàðàìåòðàì îíè
óñòóïàëè ïðåäñòàâèòåëÿì íîâûõ ôàóí, ÷òî è îïðåäåëÿëî â êîíå÷íîì
èòîãå èõ óõîä ñ èñòîðè÷åñêîé àðåíû. Îäíàêî ãîðèçîíòàëüíûå êëàññèôèêàöèè ïðîøëûõ ýïîõ íèêîãäà íå èìåëè áîëüøîãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ. Ãðåçû î íèõ áûëè âî ìíîãîì ïîðîæäåíèåì íåñáûâøèõñÿ

viii
Äæ. Ã. Ñèìïñîí. Ïðèíöèïû òàêñîíîìèè æèâîòíûõ
ñòàðûõ íàäåæä, ÷òî ìîæíî ðåêîíñòðóèðîâàòü ôèëîãåíèþ, îïèñûâàÿ
è íàêëàäûâàÿ äðóã íà äðóãà ïîñëåäîâàòåëüíûå ôàóíû ïðîøëûõ
ýïîõ. Âåðíåìñÿ îäíàêî ê êíèãå.
Ïðè ìàññîâîì ïðèòîêå èñêîïàåìûõ è íàêîïëåíèè ïî íèì äàííûõ
áóäóò, êàê äóìàë Ñèìïñîí, ïîñòåïåííî ñóæàòüñÿ ãèàòóñû ìåæäó
áëèçêèìè ãðóïïàìè. À ýòî âûâåäåò ðàáîòó ñèñòåìàòèêà íà ïðèíöèïèàëüíî íîâûé óðîâåíü è ïîñòàâèò ïåðåä íèì ðÿä íîâûõ ïðîáëåì, ñ
êîòîðûìè ðàíåå åìó íå ïðèõîäèëîñü ñòàëêèâàòüñÿ. Ãëàâíàÿ èç íèõ —
ïðîáëåìà îïðåäåëåíèÿ ìåæòàêñîííûõ ãðàíèö è ñàìèõ òàêñîíîâ â
óñëîâèÿõ, êîãäà èìååòñÿ áîëåå èëè ìåíåå íåïðåðûâíûé ýâîëþöèîííûé ðÿä. Ñèìïñîí ñ÷èòàåò, ÷òî îáúåêòèâíûõ îñíîâàíèé äëÿ äåëåíèÿ
ôèëåòè÷åñêîé ëèíèè íà îòðåçêè íå ìîæåò áûòü è ïîýòîìó ïðåäëàãàåò
íå ãîâîðèòü îá îáúåêòèâíûõ (ðåàëüíûõ) ãðàíèöàõ ãðóïïû, íî òîëüêî
î òîì, íàñêîëüêî ïðîèçâîëüíî (arbitrary) èëè íåïðîèçâîëüíî
(nonarbitrary) ýòè ãðàíèöû óñòàíîâëåíû ñ òî÷êè çðåíèÿ ðàññìàòðèâàåìûõ äàííûõ è ïðèìåíÿåìûõ ìåòîäîâ. Âìåñòî àáñîëþòíûõ ìåæòàêñîííûõ ãðàíèö, íàéòè êîòîðûå ñòðåìèëèñü è ñòðåìÿòñÿ ñèñòåìàòèêè,
Ñèìïñîí, òàêèì îáðàçîì, ïðåäëàãàåò ââîäèòü ãðàíèöû, êîòîðûå ïî
îäíîìó êðèòåðèþ ìîãóò îêàçàòüñÿ ïðîèçâîëüíûìè, ïî äðóãîìó íåïðîèçâîëüíûìè. Íàïðèìåð, åñëè ïî ìîðôîëîãè÷åñêèì ðàçëè÷èÿì
íåâîçìîæíî ôèêñèðîâàòü òî÷êó ïåðåõîäà îäíîé âûìåðøåé ãðóïïû ê
äðóãîé, çàìåùàþùåé ïåðâóþ, òî åå ìîæíî íàùóïàòü ïî ñêîðîñòè
èçìåíåíèé â ñëó÷àå, åñëè ýòîò ïåðåõîä îñóùåñòâëÿëñÿ ïî òèïó êâàíòîâîé ýâîëþöèè. Ïîñëåäíåå îçíà÷àåò, ÷òî çàìåùàþùèå ãðóïïû ñóùåñòâóþò â ðàçíûå èñòîðè÷åñêèå ýïîõè. Èç ýòèõ ðàññóæäåíèé âîçíèêëà èäåÿ ðàçëè÷àòü âåðòèêàëüíûå è ãîðèçîíòàëüíûå êëàññèôèêàöèè. Íà ýòîì ðàçëè÷èè ñëåäóåò îñòàíîâèòüñÿ, ïîñêîëüêó ïîçæå îáà
òåðìèíà ñòàëè èñïîëüçîâàòüñÿ ïðèìåíèòåëüíî ê õàðàêòåðèñòèêå äåíäðîãðàìì, ò.å. â íåñêîëüêî èíîì ñìûñëå.
 ýâîëþöèîííîé ñèñòåìàòèêå, êàê åå ôîðìóëèðîâàë Ñèìïñîí,
ôèëîãåíåòè÷åñêîå äåðåâî ðàññìàòðèâàåòñÿ â èñòîðè÷åñêîì àñïåêòå.
Ïîýòîìó äëÿ êàæäîãî âðåìåííîãî ñå÷åíèÿ äåðåâà ìîæíî ñòðîèòü
ñâîþ êëàññèôèêàöèþ. Òàêèå êëàññèôèêàöèè Ñèìïñîí íàçâàë ãîðèçîíòàëüíûìè, ïðîòèâîïîñòàâèâ èõ âåðòèêàëüíîìó äåëåíèþ äåðåâà íà
âåòâè, êîòîðûå â ñâîþ î÷åðåäü ìîãóò áûòü ðàçäåëåíû âåðòèêàëüíî
íà ïîäâåòâè è ò.ä. Ñèìïñîíîâñêàÿ (ãîðèçîíòàëüíàÿ) êëàññèôèêàöèÿ
ðåöåíòíûõ ôîðì, êàê è ëþáàÿ êëàññèôèêàöèÿ ìîæåò áûòü ïðåäñòàâ

Ïðåäèñëîâèå ê ðóññêîìó èçäàíèþ
ix
ëåíà â âèäå êëàññèôèêàöèîííîãî äåðåâà. Áóäó÷è äâóìåðíîé êîíñòðóêöèåé, ëþáîå äåðåâî äîïóñêàåò ðàçáèåíèå ñ ïðåèìóùåñòâåííûì
ó÷åòîì ëèáî âåðòèêàëüíîé, ëèáî ãîðèçîíòàëüíîé ñîñòàâëÿþùèõ.
Âåðòèêàëüíîå ðàçáèåíèå êëàññèôèêàöèîííîãî äåðåâà áóäåò ñîîòâåòñòâîâàòü êëàäèñòè÷åñêèì ñèñòåìàì, ãîðèçîíòàëüíîå — áîëüøîìó
ñïåêòðó êëàññèôèêàöèé, ó÷èòûâàþùèõ äèâåðãåíöèþ è âêëþ÷àþùèõ
ïàðàôèëåòè÷åñêèå ãðóïïû. Òàêèì îáðàçîì, ãåííèãîâñêèå èåðàðõèè
èç ñòðîãî ìîíîôèëåòè÷åñêèõ ãðóïï, øèðîêî èñïîëüçóåìûå êëàäèñòàìè, ñîîòâåòñòâóþò îïðåäåëåííîìó êëàññó ñèìïñîíîâñêèõ ãîðèçîíòàëüíûõ êëàññèôèêàöèé. Äðóãîé êëàññ ãîðèçîíòàëüíûõ êëàññèôèêàöèé, îòâå÷àþùèõ òðàäèöèîííûì, îñíîâàí íà èñ÷èñëåíèè ñõîäñòâåííûõ îòíîøåíèé è îïèñûâàåòñÿ ÷åðåç ïîíÿòèÿ äèâåðãåíöèè è
ïàðàôèëèè.
Âåðòèêàëüíûì ñèìïñîíîâñêèì êëàññèôèêàöèÿì è âûäåëÿåìûì
âíóòðè íèõ âåðòèêàëüíûì òàêñîíàì íåò àíàëîãîâ â äðóãèõ èçâåñòíûõ òàêñîíîìè÷åñêèõ ñèñòåìàõ, è îíè, ñëåäîâàòåëüíî, ñîñòàâëÿþò
ãëàâíûé ïðåäìåò èçó÷åíèÿ ýâîëþöèîííîãî ïîäõîäà. Ñèìïñîí ïîäðîáíî ïðîÿñíÿåò ñïåöèôèêó âåðòèêàëüíûõ êëàññèôèêàöèé. Íî ïîñêîëüêó â ìîìåíò íàïèñàíèÿ êíèãè ðåâèçîâàííîå èçëîæåíèå ôèëîãåíåòè÷åñêîé ñèñòåìàòèêè åùå òîëüêî ïîäãîòàâëèâàëîñü Ãåííèãîì
äëÿ àíãëîÿçû÷íîãî ÷èòàòåëÿ (ðóêîïèñü áûëà ïåðåäàíà â ÑØÀ äëÿ
ïåðåâîäà â 1961 ã.), Ñèìïñîíó íå ñ ÷åì áûëî ñðàâíèâàòü ñâîå ïîíèìàíèå ñèñòåìàòèêè. Ñåé÷àñ ýòî ëåãêî ìîæíî ñäåëàòü. Âî-ïåðâûõ,
ìîíîôèëåòè÷åñêèå (ãîëîôèëåòè÷åñêèå) ãðóïïû ñîîòâåòñòâóþò âðåìåííîìó ñðåçó ñèìïñîíîâñêèõ âåðòèêàëüíûõ òàêñîíîâ è â ýòîì
ñìûñëå îíè ÿâëÿþòñÿ âíåèñòîðè÷åñêèìè åäèíèöàìè. Íàïðîòèâ, âåðòèêàëüíûå òàêñîíû ÿâëÿþòñÿ ðàçâåðíóòûìè âî âðåìåíè, ò.å. èñòîðè÷åñêèìè åäèíèöàìè, êîòîðûå, ñëåäîâàòåëüíî, äîëæíû îïèñûâàòüñÿ
ïî ñâîèì ñâÿçÿì ñ äðóãèìè òàêèìè æå èñòîðè÷åñêèìè åäèíèöàìè,
ïðè÷åì ñ ìîìåíòà ñâîåãî âîçíèêíîâåíèÿ äî òåðìèíàöèè. Àíàëèç
ïðååìñòâåííîñòè òàêñîíîâ è èõ ðàçâåðòûâàíèå âî âðåìåíè ïðåäïîëàãàåò çíàíèå øèðîêîãî êðóãà ïðîáëåì, íåïîñðåäñòâåííî ñâÿçàííûõ
ñ ýâîëþöèåé.  ýòîì çàêëþ÷àåòñÿ âòîðîå ïðèíöèïèàëüíîå îòëè÷èå
ñèìïñîíîâñêîãî ïîäõîäà îò äðóãèõ, ðàçðàáàòûâàþùèõ ãîðèçîíòàëüíûå ñèñòåìû, áóäü òî êëàäèñòè÷åñêèå èëè òèïîëîãè÷åñêèå. Â-òðåòüèõ, òàêñîíû ãîðèçîíòàëüíûõ êëàññèôèêàöèé ðàññìàòðèâàþòñÿ Ñèìïñîíîì ñîâñåì èíà÷å, ÷åì ýòî äåëàþò äðóãèå ïîäõîäû. Äëÿ òåõ, êàê

x
Äæ. Ã. Ñèìïñîí. Ïðèíöèïû òàêñîíîìèè æèâîòíûõ
óæå áûëî ñêàçàíî, ãîðèçîíòàëüíûå òàêñîíû ñîîòâåòñòâóþò âðåìåííûì ñå÷åíèÿì ôèëîãåíåòè÷åñêîãî äåðåâà. Äîñòàòî÷íî âçãëÿíóòü íà
ðèñóíîê 9à, ÷òîáû ñòàëî ÿñíî, ÷òî ãîðèçîíòàëüíûé òàêñîí â ñèìïñîíîâñêîì ïîíèìàíèè íå ÿâëÿåòñÿ ñå÷åíèåì äåðåâà, íî ïðåäñòàâëÿåò
ñîáîé ìîíîôèëåòè÷åñêîå îáúåäèíåíèå êîãäà-òî ñóùåñòâîâàâøèõ
ãðóïï. Åñëè âåðíà ïðåäñòàâëåííàÿ íà ðèñóíêå ôèëîãåíèÿ, òî
Creodonta â ïåðèîä ñâîåãî ñóùåñòâîâàíèÿ ñîñòàâëÿëè ìîíîôèëåòè÷åñêóþ ãðóïïó.  äðóãèå âðåìåííûå èíòåðâàëû îíè íå ñóùåñòâîâàëè (ïîñêîëüêó âûìåðëè) è ïîýòîìó ê íèì íå ïðèëîæèìî ïîíÿòèå
ïàðàôèëèè, åñëè ñîïîñòàâëÿòü èõ â åäèíîé êëàññèôèêàöèè ñ
Fissipeda.
Òàêèì îáðàçîì, Ñèìïñîí ââîäèò ïðèíöèïèàëüíî íîâûé òèï ãîðèçîíòàëüíûõ è âåðòèêàëüíûõ òàêñîíîâ. Ýòî íàêëàäûâàåò îòïå÷àòîê
íà âñå îïðåäåëÿåìûå èì áàçîâûå ïîíÿòèÿ ñèñòåìàòèêè. Êîñíåìñÿ,
â êà÷åñòâå ïðèìåðà, åãî îïðåäåëåíèÿ ìîíîôèëèè êàê ïðîèñõîæäåíèÿ ãðóïïû îò ïðåäêîâîãî òàêñîíà òîãî æå ñàìîãî èëè áîëåå íèçêîãî ðàíãà. Ìíîãèìè ýòî îïðåäåëåíèå ðàññìàòðèâàëîñü âíå ïîëîæåíèé ýâîëþöèîííîãî ïîäõîäà è ïîýòîìó íå áûëî ïîíÿòî. Ñòàëè ãîâîðèòü î øèðîêîé ìîíîôèëèè (â ïðîòèâîâåñ òðàäèöèîííîé, óçêîé),
ïîçâîëÿþùåé áóäòî áû çà÷èñëèòü â ÷èñëî ìîíîôèëåòè÷åñêèõ ÷óòü
ëè íå ëþáóþ ïîëèôèëåòè÷åñêóþ ãðóïïó, åñëè íàäëåæàùèì îáðàçîì
ðàñøèðèòü îáúåì ýâîëþöèîííî èñõîäíîé äëÿ íåå ãðóïïû. Çäåñü
íàäî ïîíÿòü, ÷òî Ñèìïñîí èìååò äåëî ñ ôèëîãåíåòè÷åñêèì äåðåâîì,
êîòîðîå åìó íàäî íåïðîòèâîðå÷èâî ðàçáèòü íà ìîíîôèëåòè÷åñêèå
îòðåçêè. Ïîýòîìó êàêîãî-ëèáî ïðîèçâîëà â âûáîðå ïðåäêîâûõ ãðóïï
áûòü íå ìîæåò. Îíè, à ýòî èñêëþ÷èòåëüíî âûìåðøèå òàêñîíû, òàêæå äîëæíû îïðåäåëÿòüñÿ ñ ó÷åòîì ïðèíöèïà ìîíîôèëèè, êàê è ïðîèçâîäíûå îò íèõ ãðóïïû. Èíûìè ñëîâàìè, Ñèìïñîí èìåë â âèäó
ðåàëüíûå èñõîäíûå ãðóïïû, æèâøèå â ïðîøëûå ýïîõè, òîãäà êàê
åãî êðèòèêè ãîâîðÿò îá àáñòðàêòíûõ ïðåäêîâûõ òàêñîíàõ, îòâå÷àþùèõ ïàðàôèëåòè÷åñêèì ãðóïïàì. Íî â ñèìñîíîâñêîé ñèñòåìå íåò
ïîíÿòèÿ ïàðàôèëèè, îíî ÿâëÿåòñÿ êëàññèôèêàöèîííîé êîíñòðóêöèåé
ôèëîãðàìì, ò.å. äåíäðîãðàìì, â êîòîðûõ ó÷èòûâàåòñÿ äëèíà âåòâåé.
Ñòîëü æå íåïðîäóêòèâíîé ÿâëÿåòñÿ ïîïûòêà îïèñàòü ñèìïñîíîâñêèé ïîäõîä ÷åðåç ïîíÿòèå äèâåðãåíöèè. Ìîë, Ãåííèã ó÷èòûâàåò
ëèøü âåòâëåíèå, à æåëàòåëüíî äîïîëíèòü ôèëîãåíåòè÷åñêèé àíàëèç
îöåíêîé âòîðîé, äèâåðãåíòíîé ñîñòàâëÿþùåé ýâîëþöèîííîãî ïðî