Основы биогеографии

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
Новосибирский государственный педагогический университет
СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК
Институт систематики и экологии животных
В. Г. Мордкович
ОСНОВЫ
БИОГЕОГРАФИИ
в 6 частях, 21 главе
Утверждено в качестве учебного пособия
Редакционно-издательским советом НГПУ
Товарищество научных изданий КМК
Москва  2005

УДК 574
Мордкович В.Г. Основы биогеографии. Москва: Товарищество научных
изданий КМК. 2005. 236 с.
Предлагаемая книга — оригинальное исследование широкого профиля по проблемам
биогеографии со сводкой данных для фито-, зоо- и биогеографов, биологов и географов,
преподавателей и студентов университетов и биологических вузов. Это наиболее полное
руководство на русском языке, сочетающее доступность в изложении и основательность
в подаче материала, в 21 главе, объединённых в 6 блоков, соответствующих главным направлениям биогеграфии.
Ее фундаментальные положения даны в сочетании с нетрадиционным и новыми подходами структурного и семантического плана. Изложены предмет, задачи, история, теоретические позиции и проблемы биогеографии. Впервые сведены в иерархическую систему географические свойства жизни и экологические особенности структурной организации земной поверхности (геоэкография), предопределяющие характер распространения
биоты. Критически анализируются принципы ареалогии и районирования флор и фаун.
Обоснована оригинальная компромиссная схема биогеографического районирования,
учитывающая в равной мере биологические и географические, зоологические и ботанические параметры. Вводится понятие биотогенеза, даётся анализ его движущих сил и
механизмов. Охарактеризованы специфика экологической и островной биогеографии.
Руководство избавлено от ставших модными в последнее время попыток превратить
биогеографию в придаток экологии, биологии, географии или охраны природы и представляет её как отдельное научное направление, имеющее самостоятельный статус и равные права с другими.
Книга предназначена для биологов, географов, ландшафтоведов, специалистов лесной
отрасли, сельского хозяйства и карантинных служб, преподавателей вузов биологических
и географических специальностей, аспирантов и студентов, а также для широкого круга
лиц, желающих получить системное представление о биогеографии.
Рецензенты:
д.б.н., проф., зав. кафедрой общей биологии и экологии Новосибирского государственного университета М.Г.Сергеев;
д.б.н., проф., зав. лабораторией экологического мониторинга Института систематики и экологии животных СО РАН
Ю.С.Равкин;
д.б.н., с.н.с. кафедры гидробиологии МГУ
, И.А. Жирков.
ISBN 5-87317-189-0
© В.Г. Мордкович, текст, иллюстрации, таблицы, 2005
© Т-во научных изданий КМК, издание, 2005

Своим дорогим учителям,
профессорам не только от ВАКа,
но и от Бога:
Константину Владимировичу Арнольди,
Олегу Леонидовичу Крыжановскому,
Игорю Васильевичу Стебаеву
с благодарностью посвящаю
Автор

ПРЕДИСЛОВИЕ
Интерес к биогеографии, в том числе как учебной дисциплине в целом растет,
хотя и с переменным успехом. Это выражается в увеличении числа вузов, факультетов, отделений, где преподаётся биогеография, а также  в росте числа пособий, изданных в последние годы. Причина повышенного внимания объясняется интеграционной сущностью биогеографии, совмещающей и преобразующей биологические,
географические и экологические начала в принципиально новое, амбивалентное восприятие мира.
Биогеография служит мостом через методологическое “ущелье”, разделяющее образовательные парадигмы биологических и географических специализаций.
Биологическое образование базируется на принципах эволюционного совершенствования жизни, оцениваемого по шкале времени практически без учёта пространства.
Географическое образование опирается на оценку явлений и предметов, главным
образом, пространственными параметрами, почти игнорируя время.
Знаменитый И.И. Болтин, а после него не менее известный Л.Н. Гумилев тонко
подметили, что у историка, не знающего географии, случается “претыкание”. В равной мере этот упрёк можно переадресовать биологам, не знающим географии, и
географам, не сведущим в биологии. Тем не менее, в университетах нашей страны
студентам-биологам не читают географические дисциплины, а географам — биологические. Биогеография  является одной из немногих дисциплин, которая хоть в
какой-то мере восполняет этот пробел.
Насколько автору удалось сохранить желанное равновесие на стыке биологии, географии и экологии, объединяющее результаты частных зоо- и фитогеографий множества таксонов — решать читателям этой книги. Если кому-то интегральный подход покажется ненужным, то в его распоряжении остаются другие биогеографии с ботаническим, зоологическим или экологическим “флюсом”. Возможность сравнить разные подходы идет всегда на пользу пытливому уму, а условия
тяжёлого выбора способствуют формированию собственного взгляда на предмет
интереса.
При написании текста автор старался, по возможности, уходить от сухого жёсткого и несколько скучного изложения в пользу более живого и образного языка.
Важность такого методологического подхода отмечал в свое время Д.И. Менделеев,
считая, что голова читателя или слушателя — не сосуд, который надо наполнить
фактами, а  светильник, который надо зажечь.
Автор благодарит своих рецензентов за полезные замечания, сотрудников по
Сибирского зоологического музея ИСиЭЖ СО РАН: к.б.н. С.Э.Чернышева, к.б.н.
В.В.Дубатолова, д.б.н. А.В.Баркалова и других за помощь в подборе материалов,
литературы и консультации по конкретным вопросам. Особая благодарность
Л.В.Подчасовой — за кропотливую тяжелую работу по подготовке рукописи.

ЧАСТЬ I.
ПАРАМЕТРЫ БИОГЕОГРАФИИ
Чудище обло, озорно,
огромно, стозевно и лаяй.
В.К. Тредиаковский

Часть I. Параметры биогеографии
ГЛАВА 1. ВВЕДЕНИЕ В БИОГЕОГРАФИЮ
Хочешь обнять весь мир — купи глобус!
М. Генин
1.1. ПРЕДМЕТ И ЗАДА
ЧИ БИОГЕОГРАФИИ
Старинная латинская мудрость гласит, что всякое знание начинается с названия. Название — биогеография — свидетельствует о дуалистичности этой науки,
которая совмещает в себе биологические и географические аспекты. Она сосредоточена на такой важной стороне жизни, как необходимость пространства для её
проявления. При этом внимание биогеографии к биологической и географической
составляющим своей сущности в очень высокой степени сбалансировано. Начинается биогеография с хорошего знания живых объектов.
Мир живых существ на Земле очень разнообразен. Давно миновали времена,
когда учёные-биологи пытались ограничить цифру разнообразия величиной 1 млн.
видов. Ещё полвека назад эта цифра казалась недостижимо огромной. В течение
последних 30 лет новые возможности науки и техники позволили поднять “планку” биоразнообразия до 1,5; потом 2, 5, 10, а потенциально — и до 80 млн. видов
(Storck, 1988; Примак, 2002). Постепенно стало очевидным, что разнообразие видов является величиной, во-первых, непостоянной, а, во-вторых, бесконечной. Непостоянство заключается в следующем: новые виды животных, растений и протистов непрерывно возникают, а старые постепенно вымирают. Скорость обоих процессов, идущих то параллельно, то последовательно, меняется по ходу истории
планеты на порядки величин. Бесконечность разнообразия форм жизни предопределена, с одной стороны, законами эволюции, а с другой — возможностями наукисистематики, призванной искать и расставлять по рангам признаки, различающие
живые объекты. Опыт показывает, что число признаков, используемых в биосистематике, непрерывно растёт. Один исследователь, ради любопытства, насчитал у двух
очень похожих жужелиц (рода Carabus) морфологические различия по 500 признакам и на этом остановился. Различия не кончились, но ему просто надоело их находить. А ведь, кроме морфологических признаков, систематики сегодня оперируют
также признаками цитологическими, генетическими, иммунологическими и т. д. Их
употребление необычайно расширило возможности биосистематики, а, значит, и
пределы биоразнообразия.
В такой ситуации остро встаёт вопрос, как познать бесконечный мир биоразнообразия, как упорядочить его восприятие человеческим мозгом? Этой цели служит всем хорошо знакомая универсальная познавательная операция, именуемая сравнением. Основополагающим принципом сравнения является корректность. Сравнивать корректно — значит сопоставлять предметы и явления между собой не как
попало, а относительно единой стандартной логической системы критериев. К сожалению, корректность сравнения выдерживается не всегда.
Для получения хорошего результата при сравнении биологических объектов
используют обычно три типа природных шкал.
Одной из них служит знаменитое филогенетическое древо жизни, придуманное и построенное в первом варианте великим естествоиспытателем Э. Геккелем. Оно представляет собой систему ветвей, соединённых друг с другом последовательно в определённом порядке. От основания древа к его вершине сложность
строения живых существ растёт. Примерив к древу любое живое существо, можно

Глава 1. Введение в биогеографию
Рис. 1. Эволюционное древо сравнения важнейших групп животных по родству (по:
Николов, 1986).
определить, например, одноклеточное оно или многоклеточное, растение или животное. А также: злак или бобовое, насекомое или хелицеровое, жук или бабочка,
бабочка-крапивница или бабочка-капустница и т. д. Чем более похожи между собой
сравниваемые представители живого мира, тем ближе друг к другу располагаются
они на филогенетическом древе (рис. 1). В последние десятилетия филогенетические схемы стали строиться с использованием не только фенетических, но и генетических не только качественных, но и количественных критериев. Примером служат
так называемые кладограммы (от греч. кладос — ветвь), представляющие собой
граф с дихотомически расходящимися ветвями. Каждая ветвь при этом удалена от
исходной точки и других ветвей на расстояние, рассчитанное математически по
сходству признаков сравниваемых таксонов (рис. 2). На базе такого сравнения друг
относительно друга строится филогенетическая (иначе — генеалогическая) система организмов. Её изучают науки — ботаника, зоология, эволюционное учение.
Другая универсальная шкала сравнения — время, точнее тренды изменения во
времени ключевых факторов среды обитания. Следуя трендам — циклическим и

Часть I. Параметры биогеографии
Рис. 2. Кладограмма современных и некоторых ископаемых лошадей:
А — Equus asinus, Б — E. burchelli, B — E. caballus,
Г — E. grevyi, Д — E. hemionus, E. kiang, E. onager,
E — E. zebra, Ж — E. quagga, M — E. mauritanicus
(плейстоцен, Европа), T — E. tabeti (плейстоцен,
Алжир) (по: Эйзенманн, 1988).
векторным, суточным и месячным, годичным и вековым — живые организмы перманентно мобилизуют свои адаптивные ресурсы из генетического резерва изменчивости, пока не исчерпают его полностью (рис. 3). Те, кто не поспевает за изменениями среды, вымирают, освобождая жизненное пространство более мобильным и
генетически резистентным. Сравнение живых объектов относительно временных
шкал позволяет различать организмы и их совокупности по ритмам онтогенеза,
фенофазам, стадиям сукцессии, периодам геологической истории и т. п. Такое сравнение находится в компетенции палеонтологии, экологии, биономии.
Третий тип шкал сравнения задан структурой пространства земной поверхности. Условия жизни там меняются закономерно и градиентно вдоль сети параллелей и меридианов, от экватора к полюсам, от геометрических центров материков к
океанским просторам, от подножия гор к их вершинам, от водораздела к местам
аккумуляции водного стока и т. п. (рис. 4).
Именно сравнением биоразнообразия относительно пространственных шкал
занимается биогеография, которая призвана решать три главные задачи:
1) анализ пространственных закономерностей планировки экологических условий на земной поверхности;
2) восприятие, осознание, анализ и прогноз картины распространения жизни на
популяционно-видовом, синэкологическом и биоценотическом уровнях её организации;
3) использование выявленных закономерностей в качестве ключа к познанию
истории Земли, эволюции живой природы и правил природопользования.
1.2. ИСТОКИ БИОГЕОГРАФИИ
Биогеография ведёт свое начало от умения первобытного человека освоиться в
пространстве с утилитарными целями. В мифах, легендах, религиозных преданиях
(например, вавилонских сказаниях о Гильгамеше, библейских повествованиях о
всемирном потопе, еврейских преданиях о скитаниях Моисея и других) сформулированы первые представления о биогеографической картине мира и месте человека
в ней. Постепенно крепнущая уверенность в том, что без подобного знания людям на
Земле не выжить, привела, в конце концов, к возникновению биогеографии.
В каждой уважающей себя науке на определённом этапе ее развития обязательно появляется собственный основоположник. Он необходим для того, чтобы,
во-первых, заострить внимание на наличии основ; во-вторых, для возложения венка ответственности за всё уже содеянное этой наукой на конкретное лицо (желательно после его смерти, чтобы не отрёкся). Выбор основоположника в подавляющем большинстве случаев является делом тяжёлым! Тут всё имеет значение: разногласия по поводу того, что считать основами, личные качества претендентов, национальные претензии… Кроме того, нередко похожие мысли, идеи, обобщения, как
назло, приходят в головы сразу нескольким лидерам того или иного научного направления. Казалось бы, выход прост — не скупиться на основоположников. Но

Глава 1. Введение в биогеографию
Рис. 3. Схема развития органической жизни относительно шкалы геологических периодов. Сплошные линии показывают, что группы организмов дожили до настоящего времени, пунктирные обозначают полностью вымершие группы.
тогда возникает реальная опасность каскадного эффекта на ярмарке научного тщеславия. На всякий случай, вошло в моду подбирать великих учёных попарно. Например: политологов — Маркса с Энгельсом, эволюционистов — Дарвина с Уоллесом,
физиков — Фредерика Кюри с женой Марией Склодовской, почвоведов — Костычева с Докучаевым, генетиков — Уотсона с Криком и т. д. В этом плане биогеография составляет одно из счастливых исключений, так как в пару к Александру Гумбольдту поставить некого (рис. 5).

Часть I. Параметры биогеографии
Некоторые историки науки (Наумов, 1969) предшественником А. Гумбольдта
называют француза Ж. Бюффона, якобы основавшего “историческую” зоогеографию. Однако это не так! Бюффон был человеком безусловно, талантливым, но являлся больше гением интуиции, чем последовательным учёным. По мнению Ж. Кювье, его палеогеографические построения скорее угаданы, чем доказаны. Зато писателем Ж. Бюффон был замечательным, поэтому имел и до сих пор имеет много
поклонников. Но он не подходит в качестве основоположника биогеографии в пару
к Гумбольдту ни по времени, ни по сути.
Рис. 4. Сравнение видов животных и растений вдоль шкалы высот в Кении (Африка) (по:
Бигон и др.,  1989) и на Алтае (Азия) (ориг.).