Полет млекопитающих: от наземных конечностей к крыльям

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова
Программа фундаментальных исследований Президиума Р
АН
«Биоразнообразие и динамика генофондов»
В.И. Приходько
РАЗВЕДЕНИЕ КАБАРГИ
Научно-практические рекомендации
Товарищество научных изданий КМК
Москва 



 2008

УДК 599.735.3: 591.613
Приходько В.И. Разведение кабарги. Научно-практические рекомендации. Москва: Товарищество научных изданий КМК. 2008. 142 с. +  цв. илл.
В книге рассматриваются современный ареал, состояние популяций кабарги в России и причины сокращения численности. Представлены научно-практические рекомендации по содержанию, кормлению, разведению кабарги и получению мускуса от живых самцов этого вида, основанные на многолетних исследованиях автора и положительном опыте
разведения животных этого вида в неволе. Пособие для зоологов, специалистов по охране животных, биологов-охотоведов, зоопарков, фермеров и охотников.
Табл. 4. Ил. 14. Фото на вклейках 42. Библиогр. 103.
Ответственный редактор
доктор биологических наук В.В. Рожнов
Рецензенты
доктор биологических наук, профессор В.А. Остапенко
доктор биологических наук М.В. Холодова
Prikhod’ko V.I. Breeding of the musk deer. Scientific and practical
recommendations. Moscow: KMK Scientific Press. 2008. 142  p.
The book is based on the long-termed author’s investigations on biology
and experience of captive breeding of the musk deer. Modern range,
population structure and numbers of musk deer, reasons of population decline
are discussed. Original scientific and practical recommendations on keeping,
feeding, breeding of musk deer in captivity, and method of obtaining musk
from alive males are given in details. The book is destined for zoologists,
conservation and game biologists, ecologists, zoo keepers and specialists,
farmers and hunters.
Tabl. 4. Fig. 14. Foto 42. Ref. 103.
© В.И. Приходько, текст, иллюстрации, 2008
© Товарищество научных изданий КМК,
      издание, 2008.
ISBN 978-5-87317-4690

Введение
Разведение и одомашнивание диких животных имеет длительную историю. Как свидетельствуют археологические находки, процесс одомашнивания большинства видов завершился в мезолите (Боголюбский, 1956,
1959). Человек неосознанно подвергал разводимых животных влиянию
различных факторов в условиях содержания, что приводило к изменению их поведения, а потом и к приручению. Исходным материалом для
разведения, как полагал Ч. Дарвин (1951), служили дикие особи с явно
выраженной индивидуальной изменчивостью в окраске, вызванной изменениями условий существования в природе. В череде поколений экземпляры с отклоняющимися признаками в результате отбора сохраняли и накапливали все изменения, отвечающие потребностям человека.
Приручение, как правило, предшествует одомашниванию, а смена
этих стадий была приурочена переходу доисторического человека от
охоты и собирательства к земледелию. Разведение и предпосылки к одомашниванию копытных животных могли возникнуть лишь в условиях
оседлости земледельцев, при этом сначала были приручены мелкие животные (собака, свинья) и лишь позднее — представители стадных копытных (Шнирельман, 1980). Способность среди разных видов диких копытных свободно размножаться в неволе, подкрепленная приносимой
от них пользой, явилась основной причиной, от которой зависело приручение тех или иных видов.
Первоначальной формой при одомашнивании диких копытных был
бессознательный отбор, проводимый в специфических условиях содержания, где гибли те особи, которые не выживали в новой для них среде
обитания (Шмальгаузен, 1983). Активное вмешательство человека в природные популяции и существующие в то время подходы к разведению
диких копытных сводились к приручению групп основателей отдельных
видов с относительно крупными размерами для получения продуктов
питания, сырья для одежды и примитивных инструментов. Огромное
значение на ранних этапах разведения и получения одомашненных форм
сыграли подбор пар для скрещивания с последующим искусственным
отбором подходящего материала, пригодного для тех же экологических
условий, в которых велась многовековая селекция (Дарвин, 1951; Шнирельман, 1980).
Длительное содержание приводит к приручению разводимых животных. В отличие от доместикации приручение свойственно не только представителям видов, размножающихся в неволе, и не тем, которые в силу
своих биологических особенностей не могут быть одомашнены (Шни3

рельман, 1980). При ослаблении требований к условиях содержания у
разводимых особей возможен возврат к исходному дикому состоянию,
таким образом приручение представляет собой обратимый процесс, о
чем необходимо помнить при разведении кабарги.
Отмечая положительные последствия доместикации, следует указать
на те новые взаимоотношения, которые возникли между человеком и
копытными животными в ходе одомашнивания последних. Еще в неолите установившаяся связь стала приобретать формы мутуализма, поскольку эти два компонента экосистемы (человек и копытные животные) оказались взаимозависимыми в отношении пищевых ресурсов.
Приручение и одомашнивание диких копытных способствовали зарождению и развитию новой отрасли животноводства — оленеводству,
которое заняло доминирующее положение в районах Крайнего Севера,
на Алтае, в Сибири и на Дальнем Востоке (Сыроечковский, 1974). В XVIII–
XIX вв. на территории России, судя по сохранившимся историческим
сведениям, уже было широко распространено как северное, так и пантовое оленеводство (Менард, 1930; Данилкин, 2006).
Несмотря на значительные успехи в разведении целого ряда видов
копытных, специалисты столкнулись и с большими трудностями при содержании некоторых из них в неволе (Fradrich, 1980; Клейман, 1983). Оказалось, что существует две группы копытных, для которых из-за их биологических особенностей требуются особые условия содержания даже
в полувольных условиях (Приходько, 2003; Приходько, Холодова, 2005). К
первой группе относятся виды копытных с крупными размерами тела
(представители следующих родов: лошадей Equus, баранов Ovis, быков
Bos, оленей Cervus и Rangifer) и объединенными в стада или табуны,
чтобы противостоять хищникам. В их диете преобладает трава или молодые побеги кустарников и деревьев. По типу взаимоотношений, складывающихся между самкой и теленком в послеродовой период, детеныши
этих видов сразу после появления на свет встают на ноги и начинают
следовать за матерью, но не покидают ее при опасности. Все известные
нам одомашненные виды принадлежат к этой группе копытных животных.
Во вторую группу входят мелкие виды копытных (например, азиатские оленьки Tragulus, дикдики Madoqua, карликовые антилопы
Neotragus и др.), обычно ведущие одиночный образ жизни или живущие семейными парами и заселяющие кустарниковые или горно-лесные биотопы. Они избирательно относятся к пище, предпочитают высоко калорийный и негрубый корм. Для защиты от хищников эти одиночно-семейные виды используют поведенческие формы маскировки, такие как затаивание или пережидание опасности на скалах-отстоях. После
4

отела детеныши уединяются от матери и прячутся в укрытиях из низкорослой кустарниковой растительности. Отмеченная поведенческая особенность телят на ранней стадии онтогенеза препятствует доместикации отдельных представителей из этой группы копытных. При разведении таких видов следует ограничиваться постановкой скромной цели —
приручением, основанном на снижении оборонительной дистанции по
отношению к человеку. К числу «капризных» видов, требующих особые экологические условия в неволе, относится небольшое по размерам парнокопытное — кабарга (Moschus moschiferus Linnaeus, 1758),
которую систематики выделяют в отдельное семейство кабарговых
(Moschidae).
При разведении кабарги в неволе ожидать получение доместицированного потомства, как нам представляется, невозможно в исторической перспективе. Для этого вида характерно наличие в раннем онтогенезе периода уединения телят от матери, что затрудняет работу даже по
приручению потомства. Как показывает наш опыт, непременным условием для приручения кабарги является каждодневная работа с теленком
каждого поколения, что делает этот процесс трудоемким и не всегда
заканчивающийся положительным результатом.
Необходимость разведения кабарги в настоящее время становится
все более актуальной. Экстенсивные, в основном истребительные, формы эксплуатации вида и современные природоохранные требования
вынуждают отказаться от добычи животных и искать альтернативные
подходы, обеспечивающие сохранение этих реликтовых животных в
мировой фауне. Рациональное использование ресурсов кабарги возможно при широком развитии в России целой сети ферм для разведения животных в неволе. Основной функцией разведения является создание запаса представителей этого вида для их продажи, обмена, получения мускуса от живых самцов и даже для реинтродукции, т.е. возвращения животных в места их прежнего обитания. Такая стратегия значительно уменьшает давление на группировки кабарги в природе и одновременно обеспечивает сохранение генофонда отдельных популяций. Это
очень важно потому, что многие попытки сохранения отдельных подвидов или популяций в естественных местообитаниях оказываются безуспешными. К тому же действенные охранные меры по финансовым причинам не могут быть осуществлены в России в ближайшее время.
5

1. Ареал
Центр формообразования кабарговых находился в Центральной Азии
(Цалкин, 1947; Приходько, 2003). Молекулярно-генетические исследования указывают на раннее обособление кабарговых от общего ствола
парнокопытных. Филогенетический возраст этой группы жвачных достигает 26 млн. лет (Hassanin, Douzery, 2003). Первое упоминание о распространении кабарги («зверек с газель, …шерсть у него толстая как у
оленя, ноги как у газели, рогов нет, …») в царстве Ергинул приводит в
своей книге венецианский купец Марко Поло, описывающий путешествие в Тибет, датируемое ХIII веком (Книга Марко Поло, 1955). Указанное царство располагалось на северо-восточной окраине Тибетского
нагорья, к востоку от озера Кукунор, на одной из рек системы верхней
Хуанхэ, т.е. на территории современного Китая.
До второй половины ХХ в. ареал кабарги совпадал с ее распространением в голоцене. Исторический ареал вида охватывал обширные пространства в нагорных частях Палеарктики, Центральной и Восточной
Азии и простирался от северной границы леса до Вьетнама. Северная и
южная части ареала через горные системы Большого и Малого Хингана
были соединены и образовывали единую область распространения вида.
Современный ареал кабарги представлен двумя географическими изолированными частями (северной и южной), причем в южной части ареала имеется несколько очагов обитания, что свидетельствует о быстром
сокращении области обитания вида (рис. 1). На территории России кабарга населяет горные системы Алтая, далее к северу граница проходит
по Енисею, достигая устья Подкаменной Тунгуски и верховья реки Фатьяниха, затем уходит на восток до реки Нижняя Тунгуска. От северных
отрогов Ангарского кряжа по водоразделу рек Нюя и Пеледуй выходит к
границе ареала кабарги в Якутии. На востоке кабарга заселяет восточный и юго-восточный склоны Верхоянского хребта. На Становом хребте
она распространена широко, но не доходит до побережья Охотского моря
и отсутствует в пойме реки Амур. Имеется островной очаг обитания
кабарги на о. Сахалин, где в настоящее время ее ареал включает семь
изолированных группировок.
В начале ХХI в. из-за хищнического истребления животных ради мускуса происходит как сужение границ ареала, так и усиление его мозаичности во всех географических популяциях вида. В последние пять лет во
время полевых обследований северных территорий были уточнены ареалы кабарги в Якутии (Степанова, Кривошапкин, 2001), на Дальнем Востоке (Зайцев, 2006), а также на Среднесибирском плоскогорье (Кельбе6

Рис. 1. Карта-схема распространения подвидов кабарги (по: Соколов, Приходько, 1998): 1 — Moschus moschiferus moschiferus L., 2 — M. m. turowi Zal., 3 — M.
m. sachalinensis F., 4 — M. m. arcticus F., 5 — M. m. parvipes Hol., 6 — M. m.
chrysogaster H., 7 — M. m. leucogaster H.
шеков, 2007). Северная граница ареала не претерпела существенных изменений в его структуре, поскольку проходит по труднодоступным для
человека местам, а расположенные здесь мелкие группировки удалены
одна от другой на расстояние 15–20 км. По нашим исследованиям значительная фрагментация ареала наблюдается в природных популяциях
Алтая, Саян, Забайкалья и Приморья. Она обусловлена в большей степени снижением численности вида. Повсеместное обособление пространственных группировок происходит и следствие разрушения мест
обитания кабарги. Усиливающаяся фрагментация мест обитания после
рубок леса будет в ближайшие 10–15 лет оказывать отрицательное влияние на темпы восстановления ресурсов вида в России.
7

2. Таксономическое положение, охрана,
динамика и причины снижения численности
2.1. Таксономическое положение
Наличие у современных форм кабарги как прогрессивных, так и примитивных морфологических признаков, дают основание для их выделения в семейство Кабарговые (Moschidae). В последние годы уточнены
филогенетические взаимоотношения внутри семейства на основе использования морфометрических (Groves et al., 1995; Соколов, Приходько, 1997), цитогенетических (Shi, Ma, 1986; Соколов, Приходько, 1998) и
молекулярно-генетических (Потапов и др., 1997; Su et al., 1999; Hassanin,
Douzery, 2003; Fernandez, Vrba, 2005; Холодова, Приходько, 2006) методов
исследований современных форм кабарги. Несмотря на параллелизм в
эволюции ряда признаков кабарги, с одной стороны, и оленьковых
(Tragulidae) и полорогих (Bovidae) — с другой, свидетельствующие о
существовании у них общей предковой формы, кабарговые (Moschidae)
вместе с оленьими (Cervidae) и вилороговыми (Antilocapridae) образуют единую ветвь в надсемействе Cervoidea (Приходько, 2003).
В составе фауны России и сопредельных регионов имеется монотипический род Кабарги (Moschus) с одним видом — кабарга (Moschus
moschiferus Linnaeus, 1758). Проведенный анализ по краниологическим
признакам свидетельствует о весьма значительной самостоятельности
северных и южных форм кабарги (Соколов, Приходько, 1997). Эти формы географически изолированы и заселяют разные ландшафтные и климатические зоны, что послужило основанием для разделения северных
и южных кабарог на две группы подвидов — «sibirica» и «hymalaica».
Сибирская группа подвидов («sibirica») характеризуется относительно короткой ростральной частью, которая не превышает 50% общей длины черепа, и включает четыре подвида:
1. Сибирская кабарга (Moschus moschiferus moschiferus Linnaeus, 1758),
распространена в горных лесах Алтая, Западного и Восточного Саян,
Монгольского Алтая, Сибири на запад до Енисея и на восток до Лены,
включая Алданское нагорье и частично Становой хребет, Забайкалья,
северной части Монголии, Большого и Малого Хингана (на севере Китая).
2. Верхоянская кабарга (Moschus moschiferus arcticus Flerov, 1928),
населяет Верхоянский хребет, хребет Черского, верховье реки Колыма,
хребет Джугджур и восточную часть Станового хребта.
8

3. Дальневосточная кабарга (Moschus moschiferus turowi Zalkin, 1945),
обитает в горах Сихотэ-Алиня, на запад до реки Зея.
4. Сахалинская кабарга (Moschus moschiferus sachalinensis Flerov, 1928),
распространена в горных лесах Центрального и Южного Сахалина.
Валидность подвидового деления кабарги по морфологическим данным подтверждена молекулярно-генетическими методами при анализе
последовательностей различных фрагментов ДНК (Холодова, Приходько,
2006).
2.2. Охрана
В настоящее время действующими федеральными законами и нормативными правовыми актами урегулированы основные правовые вопросы: а) обеспечивающие охрану редких и находящихся под угрозой
исчезновения подвидов и б) регулирующие сохранение мест обитания
кабарги.
Действующее российское законодательство предусматривает нормы, содержащихся в ресурсных и иных нормативных правовых актах, по
охране редких видов (подвидов). Статьей 24 Федерального закона «О
животном мире» установлено, что редкие и находящиеся под угрозой
исчезновения объекты животного мира заносятся в Красную книгу Российской Федерации и (или) Красные книги субъектов Российской Федерации. Действия человека или организаций, которые могут привести к
сокращению численности и разрушению среды обитания объектов животного мира, занесенных в Красные книги, не допускается.
В 1983 г. сахалинская кабарга занесена в Красную книгу РСФСР, а в
1997 г. — Красную книгу Российской Федерации (приказ Госкомэкологии России от 19.12.1997 г. ¹ 569). Из-за низкой численности отнесена к
категории узко ареальный островной подвид, находящийся под угрозой
исчезновения (категория по красному списку Всемирного Союза Охраны Природы ([1996, IUCN Red List] — Endangered, A1c). Все остальные
подвиды кабарги на территории России согласно критериям ВСОП включены в список уязвимых (Vulnerable, A1a,c,d), у которых отмечены в
течение 10 лет сокращение ареала и мест обитания, а их ресурсы подвергаются чрезмерной эксплуатации (Wemmer, 1998). Решениями органов исполнительной власти субъектов РФ Республики Хакасия и Амурской области локальные группировки кабарги занесены в региональные
Красные книги.
Федеральным законом «О животном мире» предусмотрено, что
органы исполнительной власти субъектов Российской Федерации обя9

заны создавать необходимые условия для сохранения и разведения
редких и находящихся под угрозой исчезновения объектов животного
мира, в том числе путем специализации зоопарков и организации питомников.
Наиболее действенным способом сохранения популяций кабарги
является придание ее местообитаниям статуса охраняемых территорий.
В Федеральном законе «Об особо охраняемых природных территориях» ¹ 33-ФЗ (с изменениями от 30 декабря 2001 г.) определен перечень
особо охраняемых природных территорий (ООПТ), на которых непосредственно осуществляется охрана кабарги. В этот перечень включены
заповедники, национальные парки и заказники. В настоящее время этот
вид охраняется на территориях 23 государственных, в том числе биосферных заповедниках, причем в пяти из них кабарга редка или отмечаются ее периодические заходы. Из 57 Федеральных заказников эти копытные встречаются лишь в восьми. В сложившейся ситуации роль особо охраняемых природных территорий как резерватов кабарги незначительна. В 1990-е гг. на долю всех ООПТ приходилось только 5–8% ее
численности (Приходько, 1997).
Нормы международного права являются важным элементом российского законодательства. Россия подписала и ратифицировала ряд
международных конвенций, реализация которых способствует охране
кабарги и ее мест обитания: Конвенция о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения
(СИТЕС, 01 января 1992 г.), Конвенция о биологическом разнообразии
(ратифицирована Федеральным законом от 17 февраля 1995 г ¹ 16-ФЗ).
Подписанные международные документы не осуществляют прямого
правового регулирования на территории России, однако имеют значение как базовые международные правовые акты.
Кабарга, обитающая на территории России, включена в Приложение II СИТЕС 16 февраля 1979 года. В соответствии со ст. IV СИТЕС в
Приложение II «включаются виды, которые в данное время хотя и не
обязательно находятся под угрозой исчезновения, но могут оказаться под такой угрозой, если торговля образцами таких видов не будет
регулироваться в целях недопущения такого использования, которое
несовместимо с их выживанием в природе. Для вывоза образцов Приложения II необходимо получение разрешения СИТЕС экспортирующего государства» (Материалы …, 2005). Под термином «образец»
подразумевается любое животное или растение (живое или мертвое),
любая легко опознаваемая его часть (рога, шкуры, перья и т.п.) или его
дериват, относящийся к видам, подпадающим под действие СИТЕС.
10