Биология развития

БИОЛОГИЯ
РАЗВИТИЯ

MICHAEL J. F. BARRESI  
SCOTT F. GILBERT 
DEVELOPMENTAL 
BIOLOGY
INTERNATIONAL TWELFTH EDITION
           SINAUER ASSOCIATES
NEW YORK   OXFORD
OXFORD UNIVERSITY PRESS

М. ДЖ. Ф. БАРРЕСИ
С. Ф. ГИЛБЕРТ
БИОЛОГИЯ 
РАЗВИТИЯ
Перевод с английского
под редакцией 
доктора биол. наук, 
профессора А. В. Васильева
Электронное издание
Москва
Лаборатория знаний
2022

УДК 573
ББК 28.03
Б25
П е р е в о д ч и к и:
Е. А. Радугина (гл. 1–4, 21, 22),
Ю. В. Храмова (гл. 5–7, 12),
Д. А. Никишин (гл. 8, 9, 10),
И. Е. Борисенко (гл. 13, 15, 19),
В. В. Козин (гл. 17, 18),
Н. М. Алешина (гл. 11, 20),
Е. Ю. Шмуклер (гл. 14, 16),
Ю. Б. Шмуклер (гл. 23, 24)
Барреси М. Дж. Ф.
Б25
Биология
развития
/
М. Дж. Ф. Барреси,
С. Ф. Гилберт
;
пер. с англ. под ред. д-ра биол. наук А. В. Васильева. — Электрон. изд. — М. : Лаборатория знаний, 2022. — 803 с. — Систем.
требования: Adobe Reader XI ; экран 10". — Загл. с титул. экрана. — Текст : электронный.
ISBN 978-5-00101-984-8
Перевод нового, дополненного 12-го издания «Биологии развития»
М. Дж. Ф. Барреси и С. Ф. Гилберта привлекает своей основательностью
и возможностью эффективно узнавать о классических принципах и о передовых разработках в этой обширной междисциплинарной области. Книга
очень любима, хорошо иллюстрирована и предельно понятно написана.
Обновлены главы об оплодотворении, дроблении, гаструляции, раннем
развитии позвоночных, клеточной дифференцировке и клеточных взаимодействиях в процессе развития. Включена информация о биологии растений
в те из них, которые посвящены клеточной спецификации, регуляции
генов,
клеточной
коммуникации,
производству
гамет,
оплодотворению,
определению осей, формированию органов и регенерации.
Представлен новый материал о морфомеханике развития во время
гаструляции у дрозофилы и формирования легких млекопитающих. Особое
внимание уделено использованию полногеномных подходов, выводящих
наше понимание дифференцировки клеток на новый уровень.
Для студентов и аспирантов биологических и медицинских вузов,
а также их преподавателей, будет полезна старшеклассникам для более
глубокого изучения предмета.
УДК 573
ББК 28.03
Деривативное издание на основе печатного аналога: Биология развития /
М. Дж. Ф. Барреси, С. Ф. Гилберт ; пер. с англ. под ред. д-ра биол. наук
А. В. Васильева. — М. : Лаборатория знаний, 2022. — 800 с. : ил.
ISBN 978-5-00101-323-5
В соответствии со ст. 1299 и 1301 ГК РФ при устранении ограничений, установленных техническими
средствами защиты авторских прав, правообладатель вправе требовать от нарушителя возмещения убытков
или выплаты компенсации
Developmental Biology, International Twelfth Edition was originally published in English in 2020. This
translation is published by arrangement with Oxford University Press. BKL Publishers is solely
responsible for this translation from the original work and Oxford University Press shall have no
liability for any errors, omissions or inaccuracies or ambiguities in such translation or for any losses
caused by reliance thereon.
Developmental Biology, International Twelfth Edition было впервые опубликовано на английском
языке в 2020 г. Этот перевод опубликован по договоренности с Oxford University Press. ООО
«Лаборатория знаний» несет полную ответственность за этот перевод оригинального произведения,
и Oxford University Press не несет ответственности за любые ошибки, упущения, неточности или
двусмысленности в этом переводе или за убытки, причиненные в связи с его использованием.
ISBN 978-5-00101-984-8
© 2020 Oxford University Press
© Лаборатория знаний, 2022

Посвящается всем, кто непосредственно
участвовал в создании книги.
Спасибо моим родителям, Джозефу и Джеральдин Барреси,
что всегда ставите своих детей на первое место.
Моей семье — Хизер, Самуилу, Ионе, Луке и Матео —
эта книга была написана только благодаря вашему
непоколебимому пониманию, любви и поддержке.
—M. J. F. B.
Энн, Даниэлю, Сарре, Дэвиду и Наталье,
чья поддержка и юмор поддержали меня,
и Алине, которая родилась с момента последнего издания.
—S. F. G.

Предисловие к русскому 
изданию
прагматичности и технологичности даже от классических биологических дисциплин.
Следует отметить, что читателю русскоязычного 
варианта книги придется встретиться с рядом русскоязычных терминов, которые не эквивалентны 
англоязычным определениям. Экспериментальная 
эмбриология и биология развития имеют в России 
многолетнюю самобытную историю, поэтому ряд 
терминов давно сформирован и занял свое место 
в лексиконе ученых. Надеюсь, что это не составит 
большой проблемы, поскольку в тексте все термины 
подробно раскрыты, кроме того, в книге впервые 
представлен глоссарий, где мы постарались использовать и русскоязычные и англоязычные определения 
для объяснения важных понятий.
Среди авторов перевода — активно работающие ученые Института биологии развития имени 
Н. К. Кольцова РАН и кафедры эмбриологии Биологического факультета Московского государственного 
университета имени М. В. Ломоносова (благодарим 
И. Романову за участие в подготовке книги). Общим 
принципом перевода было уважительное отношение 
к исходному тексту, авторскому описанию и объяснению процессов и механизмов, даже если собственное 
мнение переводчика несколько отличалось от изложенной. Нам приходилось помнить, что в этом случае 
мы, прежде всего, переводчики и редакторы.
Итак, действительно новая книга «Биология 
развития» М. Барреси и С. Гилберта состоялась 
и на русском языке, а значит студенты, аспиранты, 
молодые и опытные исследователи и преподаватели 
получили источник актуальной информации о бурлящем океане под названием биология развития!
«Биология развития», написанная Скоттом Гилбертом, давно стала настольной книгой российских 
биологов. Несмотря на наличие учебников российских авторов, именно к ней обращаются студенты, 
аспиранты и молодые ученые самых различных 
биологических специальностей. Энциклопедическая широта, умелое изложение фундаментальных 
основ классической биологии во взаимосвязи с достижениями современных дисциплин делают эту 
книгу уникальной для формирования научного 
мировоззрения.
Сегодня биология развития — наиболее динамично развивающаяся область, открывающая все новые 
подходы и объекты. Впору говорить уже о вновь 
сформировавшихся направлениях биологии, которые наряду с evo-devo становятся самостоятельными 
научными дисциплинами. Клеточная эмбриология, 
биология столовых клеток, в том числе и биология 
плюрипотентности, eco-evo-devo — вот не полный 
список дисциплин, в которых открываются завораживающие перспективы.
Казалось бы, что можно добавить в ставшее классическим издание «кирпича» С. Гилберта? Тем не менее новую книгу нельзя назвать несколько дополненным переизданием хорошо известной предыдущей. 
В издании, подготовленном С. Гилбертом совместно 
с М. Барреси, читатель встретит новые объяснения 
уже известных процессов, новые данные о молекулярных и клеточных механизмах развития. По-иному 
сформированы многие главы, описаны дополнительные объекты, несколько иначе расставлены акценты. 
Несмотря на привычную фундаментальность, в книге уделено значительное внимание инновационным 
подходам в биологии, даны отсылки к механизмам 
заболеваний, наследственных нарушений или к экологическим и общественным проблемам. Вероятно, 
это справедливая дань времени, требующего большей 
А. В. Васильев,
член-корреспондент РАН,
доктор биологических наук

Содержание
Предисловие к русскому изданию 
6
Новое в международном двенадцатом 
издании 
 18
Развитие растений охватывает все 
 18
Модернизированная и расширенная глава 
по регенерации 
 18
Предисловие: широкий взгляд 
на биологию развития 
17
Обновления во всех главах 
 18
Новый, ориентированный 
на студентов, подход 
 19
Благодарности 
 19
Вспомним междисциплинарные основы 
области 
 17
ЧАСТЬ I •  
Раннее развитие: дробление, гаструляция 
и формирование осей 
21
Обзор раннего развития животных 
 34
Способы дробления 
 34
1
Гаструляция: важнейшее событие в нашей 
жизни 
 36
Возникновение тела и области:
введение в биологию развития 
 21
Первичные зародышевые листки и первые 
органы 
 37
Постигая поведение клеток в эмбрионе 
 38
«Как ты? Кто ты?». Сравнительная 
эмбриология и вопросы биологии развития 
 23
Принципиальный подход к наблюдению 
развития 
 40
Жизненный цикл 
 27
Подход к проблеме: обнаружить, утратить, 
переместить 
 40
Жизненный цикл животного 
 27
Жизненный цикл цветкового растения 
 28
Прямое наблюдение за живыми эмбрионами  41
Мечение красителями 
 41
Генетические метки 
 41
Пример 1: жизнь лягушки 
 28
Химеры с трансгенной ДНК 
 43
Гаметогенез и оплодотворение 
 29
Дробление и гаструляция 
 29
Эволюционная эмбриология 
 45
Органогенез 
 31
Метаморфоз и гаметогенез 
 31
Понимание древа жизни позволяет увидеть 
взаимосвязи в развитии его представителей 
 47
История развития наземных растений 
 52
Пример 2: даже в жизни сорняков есть 
место цветам 
 32
Медицинская эмбриология и тератология 
 56
Фазы репродукции и гаметофита 
 32
Генетические аномалии и синдромы 
 56
Эмбриогенез и созревание семени 
 32
Нарушения и тератогены 
 56
Вегетативные фазы: от роста спорофита 
до определения соцветия 
 34
Послесловие 
 57

Содержание
Механизмы дифференциальной экспрессии 
генов: процессинг пре-мРНК 
 91
2
Создание семейств белков путем 
альтернативного сплайсинга пре-мРНК 
 91
Определение идентичности:
механизмы разметки тела в развитии 
 59
Механизмы дифференциальной экспрессии 
генов: трансляция мРНК 
 93
Дифференциальная стабильность мРНК 
 93
Уровни коммитирования 
 59
мРНК, запасенные в ооцитах: избирательное 
ингибирование трансляции мРНК 
 93
Дифференцировка клеток 
 60
Избирательность рибосом: избирательная 
активация трансляции мРНК 
 94
Созревание согласно траектории развития 
клетки 
 60
МикроРНК: специфическая регуляция 
трансляции и транскрипции мРНК 
 95
Автономная спецификация 
 61
Контроль экспрессии РНК за счет 
локализации в цитоплазме 
 97
Цитоплазматические детерминанты 
и автономная спецификация у оболочника 
 61
У
словная спецификация 
 64
Механизмы дифференциальной 
экспрессии генов: посттрансляционные 
модификации белка 
 97
Синцитиальная спецификация 
 68
Послесловие 
 106
Положение определяют 
противонаправленные градиенты вдоль осей 
 68
4
3
Межклеточная коммуникация:
механизмы морфогенеза 
 109
Дифференциальная экспрессия 
генов: механизмы дифференцировки 
клеток 
 71
Основы межклеточной коммуникации 
 110
Адгезия и сортировка: юкстакринные 
взаимодействия и физика морфогенеза 
 111
Определение дифференциальной экспрессии 
генов 
 71
Дифференциальное сродство клеток 
 111
Короткий курс по центральной догме 
 72
Термодинамическая модель взаимодействия 
клеток 
 113
Кадгерины и клеточная адгезия 
 114
Доказательства геномной эквивалентности 
 73
Анатомия гена 
 75
Внеклеточный матрикс как источник 
сигналов для развития 
 116
Состав хроматина 
 75
Интегрины: рецепторы молекул 
внеклеточного матрикса 
 117
Экзоны и интроны 
 76
Основные части гена эукариот 
 76
Эпителио-мезенхимный переход 
 118
Продукт транскрипции и его процессинг 
 76
Клеточная сигнализация 
 119
Индукция и компетенция 
 119
Некодирующие регуляторные элементы: 
включение, выключение, регулировка 
активности гена 
 77
Паракринные факторы: молекулыиндукторы 
 123
Градиенты морфогенов 
 123
Механизмы дифференциальной экспрессии 
генов: транскрипция 
 82
Каскады передачи сигнала: 
ответ на индукторы 
 125
Эпигенетические модификации: настройка 
доступности генов 
 82
Факторы роста фибробластов 
и тирозинкиназный сигнальный путь 
 125
Транскрипционные факторы регулируют 
транскрипцию генов 
 85
FGF и сигнальный путь JAK-STAT 
 126
Семейство Hedgehog 
 127
Генная регуляторная сеть: 
определение отдельных клеток 
 90
Семейство Wnt 
 131

 
Содержание 
9
Суперсемейство TGFβ 
 135
Клетки внутренней клеточной массы 
в эмбрионе мыши 
 158
Другие паракринные факторы 
 137
Ниши стволовых клеток у взрослых 
животных 
 159
Клеточная биология паракринной 
сигнализации 
 140
Стволовые клетки стимулируют развитие 
половых клеток в яичнике Drosophila 
 159
Локальные выросты мембраны как источник 
сигналов 
 140
Постнатальная ниша стволовых клеток 
в вентрикулярно-субвентрикулярной зоне 
 160
Юкстакринная сигнализация в определении 
идентичности клеток 
 145
Нейронная ниша стволовых клеток в В-СВЗ  163
Сигнальный путь Notch: юкстапозиция 
лигандов и рецепторов в установлении 
разметки тела 
 145
Постнатальная ниша стволовых клеток 
кишечника 
 166
Самообновление клеток в крипте 
 166
Координация паракринной и юкстакринной 
сигнализации: индукция вульвы у C. elegans  146
Стволовые клетки обеспечивают 
поддержание клеточного состава крови 
 168
Гемопоэтическая ниша стволовых клеток 
 168
5
Мезенхимные стволовые клетки: 
поддержание разнообразия тканей 
взрослого организма 
 171
Стволовые клетки:
ниши стволовых клеток и их потенциал  151
Регуляция развития МСК 
 172
Концепция стволовой клетки 
 152
Модели систем человека для изучения 
развития и болезней 
 172
Деление и самовоспроизведение 
 152
Плюрипотентные стволовые клетки 
в условиях лаборатории 
 173
Потенции определяют типы 
стволовых клеток 
 152
Регуляция стволовых клеток 
 154
Индуцированные плюрипотентные 
стволовые клетки 
 176
Плюрипотентные клетки в эмбрионе 
 155
Органоиды: изучение органогенеза человека 
в культуральной чашке 
 179
Клетки меристемы у эмбриона Arabidopsis 
thaliana 
 156
Стволовые клетки: надежда или шумиха? 
 182
ЧАСТЬ II •  
Гаметогенез и оплодотворение: определение пола  185
6
Вторичное определение пола 
у млекопитающих: гормональная регуляция 
полового фенотипа 
 193
Определение пола и гаметогенез 
 185
Хромосомное определение пола 
у Drosophila 
 197
Определение пола 
 185
Определение пола путем дозировки 
Х-хромосомы 
 197
Ген Sex-lethal 
 197
Хромосомное определение пола 
 186
Doublesex: ген переключения определения 
пола 
 199
Способы определения пола 
у млекопитающих 
 186
Определение пола в зависимости 
от внешних факторов 
 200
Гаметогенез у животных 
 203
Гонадное определение пола 
у млекопитающих 
 187

Содержание
Распознавание оболочки яйцеклетки 
 231
ППК млекопитающих: от половых валиков 
до гонад 
 203
Слияние мембран сперматозоида 
и яйцеклетки 
 231
Мейоз: переплетение жизненных циклов 
 204
Сперматогенез у млекопитающих 
 207
Предотвращение полиспермии: одна 
яйцеклетка, один сперматозоид 
 232
Оогенез у млекопитающих 
 211
Активация метаболизма яйцеклетки 
морского ежа 
 236
Определение пола и гаметогенез 
у покрытосеменных растений 
 213
Объединение генетического материала 
морских ежей 
 242
Определение пола 
 213
Внутреннее оплодотворение млекопитающих  243
Гаметогенез 
 216
Пыльца 
 218
Проникновение гамет в яйцевод: 
перемещение и капацитация 
 243
Семязачаток 
 218
Вблизи ооцита: гиперактивация, 
направленное движение сперматозоидов, 
акросомная реакция 
 245
Распознавание zona pellucida 
 246
7
Слияние гамет и предотвращение 
полиспермии 
 246
Активация яйцеклетки млекопитающих 
 249
Оплодотворение:
начало нового организма 
 223
Слияние генетического материала 
 249
Структура гамет 
 224
Оплодотворение у покрытосеменных 
растений 
 250
Сперматозоид 
 224
Опыление и не только: прогамная фаза 
 250
Яйцеклетка 
 226
Узнавание сперматозоида яйцеклеткой 
 228
Прорастание пыльцы и удлинение 
пыльцевой трубки 
 250
Наружное оплодотворение у морского ежа  230
Ориентирование пыльцевой трубки 
 251
Двойное оплодотворение 
 252
Привлечение сперматозоидов: 
действие на расстоянии 
 230
Акросомная реакция 
 230
Послесловие 
 253
ЧАСТЬ III •  
Раннее развитие: дробление, гаструляция 
и формирование осей 
257
Раннее развитие у улиток 
 260
8
Дробление эмбрионов улиток 
 260
Материнская регуляция дробления улиток 
 262
Детерминация осей эмбриона улиток 
 268
Гаструляция у улиток 
 272
Улитки, цветы и нематоды:
разные механизмы для схожих 
паттернов спецификации 
 257
Нематода C. elegans 
 272
Дробление и формирование осей 
у C. elegans 
 274
Ротационное дробление яйца 
 275
Напоминание об эволюционном контексте, 
в котором возникли стратегии регуляции 
раннего развития 
 258
Формирование передне-задней оси 
 276
Двухслойные животные: стрекающие 
и гребневики 
 258
Формирование дорсально-вентральной 
и право-левой осей 
 277
Контроль идентичности бластомеров 
 277
Трехслойные животные: первично- 
и вторичноротые 
 258
Гаструляция 66 клеток у C. elegans 
 279
Что дальше? 
 260