Систематика и родственные связи современных птиц (неворобьиные)

Содержание

Введение ........................................................................................................................8

Глава 1. Происхождение птиц .................................................................................. 11

Глава 2. Происхождение полёта птиц .....................................................................20

Глава 3. Система птиц в ХХ–ХХI веках .................................................................27

Глава 4. Подкласс Ящерохвостые птицы — Sauriurae ..........................................42
4.1. Отряд Археоптериксообразные — Archaeopterygiformes ...........................42
4.2. Отряд Энанциорнисообразные — Enantiornitiformes ..................................44

Глава 5. Подкласс Веерохвостые птицы — Neornites  ..........................................46
5.1. Надотряд Зубатые птицы — Odontornites ....................................................47
5.1.1. Отряд Гесперорнисообразные — Hesperornithiformes .........................47
5.1.2. Отряд Ихтиорнисообразные — Ichthyornithiformes .............................49

Глава 6. Надотряд Древненебные или Палеогнаты, 
или Бегающие птицы — Palaeognathae ....................................................................51
6.1. Семейство Африканские страусы — Struthionidae ......................................52
6.2. Семейство Нанду — Rheidaе .........................................................................53
6.3. Семейство Казуаровые — Casuaridae ...........................................................55
6.3.1. Подсемейство Казуаровые — Casuarinae ..............................................55
6.3.2. Подсемейство Эму — Dromainae ...........................................................57
6.4. Семейство Киви или бескрылые — Apterygidae ..........................................58
6.5. Семейство Тинаму — Tinamidae ...................................................................60
6.6. Семейство Эпиорнисы — Aepyornithidae .....................................................62
6.7. Семейство Моа, или динорнисовые — Dinornithidae ..................................64

Глава 7. Куроподобные — Galloanseres ..................................................................66
7.1. Отряд Курообразные — Galliformes .............................................................66
7.1.1. Семейство Большеноги или Сорные куры — Megapodiidae ...............68
7.1.2. Семейство Краксы — Cracidae ...............................................................70
7.1.3. Семейство Фазановые — Phasianidae ....................................................72
7.1.3.1. Подсемейство Фазановые — Phasianinae .......................................72
7.1.3.2. Подсемейство Тетеревиные — Tetraoninae ....................................74
7.1.3.3. Подсемейство Индейковые — Meleagridinae .................................75
7.1.4. Семейство Зубчатоклювые куропатки — Odontophoridae ...................77
7.1.5. Семейство Цесарковые — Numididae ....................................................78
7.2. Отряд Гусеобразные — Anseriformes ............................................................80

И.Р. Бёме Систематика и родственные связи птиц (неворобьиные)

7.2.1. Подотряд Паламедеевые — Anhimae .....................................................82
7.2.1.1. Семейство Паламедеевые — Anhimidae .........................................82
7.2.2. Подотряд Гусиные — Anserinae .............................................................85
7.2.2.1. Cемейство Утиные — Anatidae .......................................................86
7.2.2.1.1. Подсемейство Полулапчатые гуси — Anseranatinae ..............87
7.2.2.1.2. Подсемейство Гусиные — Anserinae .......................................89
7.2.2.1.3. Подсемейство Утиные — Anatinae ..........................................94

Глава 8. Голубиные — Columbimorphae ...............................................................104
8.1. Отряд Голубеобразные — Columbiformes ..................................................104
8.1.1. Семейство Дронты, или Додо — Dididae ............................................105
8.1.2. Семейство Голубиные — Columbidae ..................................................106
8.1.2.1. Подсемейство Настоящие голуби — Columbinae ........................106
8.1.2.2. Подсемейство Зубчатоклювые голуби — Didunculinae ..............107
8.1.2.3. Подсемейство Плодоядные, или зелёные, голуби — Treroninae ......... 107
8.1.2.4. Подсемейство Венценосные, или веерные, голуби — Gourinae ......... 108
8.1.2.5. Подсемейство Фазановые голуби — Otidiphabinae .....................108
8.2. Отряд Рябкообразные — Pterocletiformes ...................................................109
8.3. Отряд Меситообразные — Mesitornithiformes ........................................... 111

Глава 9. Отряд Козодоеобразные — Caprimulgiformes ....................................... 114
9.1. Подотряд Длиннокрылые — Apodi ............................................................. 115
9.1.1. Семейство Стрижиные — Apodidae ..................................................... 115
9.1.2. Семейство Хохлатые или древесные стрижи — Hemiprocnidae ....... 117
9.1.3. Семейство Колибри — Trochilidae ....................................................... 118
9.1.4. Семейство Совиные лягушкороты — Aegothelidae ............................120
9.2. Подотряд Козодоевые — Caprimulgi ...........................................................121
9.2.1. Надсемейство Гуахаро, или Жиряки — Steatornithi ...........................122
9.2.1.1. Семейство Гуахаро, или Жиряки — Steatornithidae ....................122
9.2.2. Надсемейство Козодоевые — Caprimulgi ............................................123
9.2.2.1. Семейство Лягушкороты — Podargidae........................................124
9.2.2.2. Семейство Исполинские козодои, 
или Лесные козодои — Nyctibiidae ............................................................125
9.2.2.3. Семейство Козодоевые — Caprimulgidae .....................................126

Глава 10. Дрофоподобные — Otidiformes .............................................................129
10.1. Отряд Дрофообразные — Otidiformes ......................................................129
10.2. Отряд Кукушкообразные — Cuculiformes ................................................131
10.3. Отряд Туракообразные — Musophagiformes ............................................134

Глава 11. Отряд Гоацинообразные — Opisthocomiformes ...................................136

Глава 12. Отряд Журавлеобразные — Gruiformes ...............................................138
12.1. Семейство Лапчатоногие — Heliornithidae ..............................................138
12.2. Семейство Пастушковые — Rallidae ........................................................140

Содержание

12.3. Семейство Пушистые погоныши — Sarothruridae ..................................143
12.4. Семейство Арамовые — Aramidae ............................................................144
12.5. Семейство Журавлиные — Gruidae ..........................................................146
12.6. Семейство Трубачи — Psophiidae ..............................................................148

Глава 13. Водные и околоводные птицы — Aequornithia ....................................151
13.1. Отряд Поганкообразные — Podicipediformes ..........................................152
13.2. Отряд Фламингообразные — Phoenicopteridiformes ...............................154

Глава 14. Отряд Ржанкообразные — Charadriiformes ..........................................157
14.1. Подотряд Ржанковые — Charadrii .............................................................159
14.1.1. Семейство Авдотки — Burhinidae ......................................................159
14.1.2. Семейство Белые ржанки — Chionidae .............................................161
14.1.3. Семейство Магеллановы ржанки — Pluvianellidae  .........................162
14.1.4. Семейство Египетские бегунки — Pluvianidae .................................163
14.1.5. Семейство Кулики-сороки — Haematopodidae .................................164
14.1.6. Семейство Серпоклювы — Ibidorhynchidae ......................................165
14.1.7. Семейство Шилоклювковые — Recurvirostridae ..............................167
14.1.8. Семейство Ржанковые — Charadriidae ..............................................169
14.2. Подотряд Бекасовые — Scolopaci .............................................................170
14.2.1. Семейство Австралийские странники — Pedionomidae ..................170
14.2.2. Семейство Зобатые бегунки — Thinocoridae ....................................171
14.2.4. Семейство Цветные бекасы — Rostratulidae .....................................173
14.2.3. Семейство Якановые — Jacanidae ......................................................174
14.2.5. Семейство Бекасовые — Scolopacidae ...............................................176
14.2.6. Семейство Плавунчиковые — Phalaropodidae ..................................178
14.3. Подотряд Чайки — Lari  .............................................................................179
14.3.1. Семейство Трёхпёрстковые — Turnicidaе .........................................179
14.3.3. Семейство Рачьи ржанки — Dromadidae  ..........................................181
14.3.2. Семейство Тиркушковые — Glareolidae ............................................182
14.4. Семейство Поморниковые — Stercorariidae .........................................184
14.5. Семейство Чайковые — Laridae ................................................................185
14.5.1. Подсемейство Настояшие чайки — Larinae ......................................186
14.5.2. Подсемейство Белые крачки — Gyginae ...........................................187
14.5.3. Подсемейство Глупые крачки — Anoninae .......................................189
14.5.4. Подсемейство Крачки — Sterninae .....................................................190
14.5.5. Подсемейство Водорезовые — Rynchopinae .....................................191
14.6. Семейство Чистиковые — Alcidae ............................................................192

Глава 15. Отряд Солнечные цапли и Кагу — Eurypygiformes ............................194
15.1. Cемейство Солнечные цапли — Eurypygidae...........................................194
15.2. Семейство Кагу — Rhynochetidae .............................................................196

Глава 16. Отряд Фаэтонообразных — Phaethontiformes ......................................198

И.Р. Бёме Систематика и родственные связи птиц (неворобьиные)

Глава 17. Отряд Гагарообразные — Gaviaformes ................................................200

Глава 18. Отряд Пингвинообразные — Sphenisciformes .....................................203

Глава 19. Отряд Буревестникообразные — Procellariiformes .............................207
19.1. Семейство Альбатросовые — Diomedeidae  ............................................208
19.2. Семейство Буревестниковые — Procellariidae  ........................................ 211
19.3. Семейство Качурки — Hydrobatidae  ........................................................212
19.4. Семейство Ныряющие буревестники — Pelecanoididae .........................214

Глава 20. Отряд Аистообразные — Ciconiiformes ...............................................216
20.1. Семейство Аистовые — Ciconiidae ...........................................................216

Глава 21. Отряд Олушеобразные — Suliformes ...................................................219
21.1. Семейство Фрегатовые — Fregatidae  .......................................................219
21.2. Семейство Олушевые — Sulidae  ..............................................................221
21.3. Семейство Баклановые — Phalacrocoracidae  ..........................................223
21.4. Семейство Змеешейковые — Anhingidae .................................................224

Глава 22. Отряд Пеликанообразные — Pelecaniformes .......................................227
22.1. Семейство Ибисовые — Threskiornithindae..............................................228
22.2. Семейство Цаплевые — Ardeidae ..............................................................229
22.3. Семейство Китоглавые — Balaenicipitidae ...............................................232
22.4. Семейство Пеликановые — Pelecanidae ...................................................234
22.5. Семейство Молотоглавые — Scopidae ......................................................236

Глава 23. Наземные птицы — Telluraves ..............................................................238
23.1. Отряд Ястребообразные — Accipitriformes ..............................................239
23.1.1. Семейство Американские грифы — Cathartidae ...............................239
23.1.2. Семейство Ястребиные — Accipitridae ..............................................243
23.1.3. Семейство Птицы-секретари — Sagittariidae ....................................249
23.1.4. Семейство Скопиные — Pandionidae .................................................251

Глава 24. Отряд Совообразные — Strigiformes ....................................................254
24.1. Семейство Настоящие совы — Strigidae ..................................................255
24.2. Семейство Сипуховые — Tytonide ............................................................257

Глава 25. Отряд Птицы-мыши — Coliformes .......................................................259

Глава 26. Отряд Куролообразные — Leptosomiformes ........................................261

Глава 27. Отряд Трогонообразные — Trogoniformes ...........................................263

Глава 28. Отряд Птицы-носороги — Bucerotiformes ...........................................265

Содержание

28.1. Семейство Птицы-носороги — Bucerotidae .............................................265
28.2. Семейство Рогатые вороны — Bucorvidae ...............................................267
28.3. Семейство Удодовые — Upupidae .............................................................269
28.4. Семейство Древесные или Лесные удоды — Phoeniculidae ...................271

Глава 29. Отряд Ракшеобразные — Coraciiformes ...............................................273
29.1. Семейство Щурковые — Meropidae ..........................................................274
29.2. Семейство Сизоворонковые или Настоящие ракши — Coraciidae  .......275
29.3. Семейство Земляные ракши — Brachypteraciidae ...................................277
29.4. Семейство Тодиевые — Todidaе  ...............................................................278
29.5. Семейство Момотовые — Momotidae .......................................................280
29.6. Семейство Зимородковые — Alcedinidae  ................................................282

Глава 30. Отряд Дятлообразные — Piciformes .....................................................285
30.1. Семейство Якамаровые — Galbulidae  ......................................................286
30.2. Семейство Пуховковые, или Ленивковые — Bucconidae .......................287
30.3. Семейство Тукановые — Ramphastidae  ...................................................289
30.4. Семейство Туканьи бородастики — Semnornithidae  ..............................291
30.5. Семейство Бородатковые, Барбеты Нового Света — Capitonidae ..........292
30.6. Семейство Африканские бородатки — Lybiidae  .....................................293
30.7. Семейство Азиатские барбеты — Megalaimidae  ....................................294
30.8. Семейство Медоуказчики — Indicatoridaе  ..............................................295
30.9. Семейство Дятловые — Picidaе  ................................................................296
30.9.1. Подсемейство Вертишейковых — Jynginae ......................................298

Глава 31. Отряд Кариамообразные — Cariamiformes ..........................................300

Глава 32. Отряд Соколообразных — Falconiformes .............................................303
32.1. Семейство Соколиные — Falconidae ........................................................304
32.1.1. Подсемейство Лесные соколы — Herpetotheridae ............................304
32.1.2. Подсемейство Каракары, или Соколы универсалы — Daptriinae ...305
32.1.3. Подсемейство Настоящие соколы — Falconinae  .............................306

Глава 33. Отряд Попугаеобразные — Psitaciformes ............................................308
33.1. Семейство Новозеландские попугаи — Strigopidae ................................310
33.1.1. Подсемейство Несторы — Nestorinae ................................................310
33.1.2. Подсемейство Совиные попугаи — Strigopinае ............................... 311
33.2. Семейство Какаду — Cacatuidae ...............................................................313
33.3. Семейство Попугаевые — Psittacidae .......................................................314
33.3.1. Подсемейство Дятловые попугайчики — Micropsittinae .................314
33.3.2. Подсемейство Лориевые — Loriinae ..................................................315
33.3.3. Подсемейство Настоящие попугаи — Psittacinae .............................315
33.3.4. Подсемейство Щетиноголовые попугаи — Psittrichasinae  .............317

Список рекомендуемой литературы ......................................................................318

Введение

Таксономия (систематика класса птиц в частности) — это один из наиболее старых разделов комплекса биологических наук. Основная ее цель заключается в выявлении всего многообразия организмов, разработке теоретических и практических основ их классификации, установлении родственных связей между отдельными видами и группами видов. Без этого не представляется возможным ориентироваться в разнообразии уже известных видов. 
В качестве основных задач систематика птиц ставит перед собой следующие: 
– Выявление, описание и последующее обозначение видов птиц, причём не только 
ныне существующих, но и ископаемых;
– Определение причин и факторов видообразования;
– Выявление многообразия организмов;
– Разработка теории и практики их классификации;
– Выяснение родственных отношений между отдельными видами и группами видов.
Классификации птиц давно привлекала внимание ученых. Историю орнитологии, как и многих других разделов естественных наук, обычно и вполне обоснованно начинают с древнегреческого философа Аристотеля (384–322 гг. до нашей эры). 
Подробно история систематики птиц описана в книге Н.Н. Карташёва «Систематика птиц» (1976), поэтому здесь мы остановимся на развитии систематики птиц в 
XX–XXI веках, когда произошли значительные изменения в представлении о происхождении и системе этого класса. 
Птицы (класс Aves) в течение длительного времени рассматривались как чётко 
очерченная группа, отделённая от других групп позвоночных и считалась одной 
из наиболее изученных. Птиц определяли как гомойотерных животных, покрытых перьями. Тем не менее, происхождение, филогения и биогеография птиц являются предметом продолжительных и острых дебатов, которые значительно 
усилились в связи с использованием молекулярных данных. В наше время птицы 
становятся моделью для разработки методологии в изучении филогении животных (Sibley, Ahlquist, 1990; Groth, Barrowclough, 1999; Cracraft, 2001; Курочкин, 
2006, Jarvis et al., 2014). 
Можно обозначить три основных вопроса в решении проблемы происхождения 
птиц: 1) от какой группы произошли птицы; 2) как и когда это происходило; 3) кого 
можно назвать птицами.
Когда в 1861 году был открыт археоптерикс, Archaeopteryx, его отнесли к классу птиц. А Т. Гексли и Э. Геккель стали делить класс птиц на ящерохвостых и веерохвостых птиц. К началу XXI века обнаружено десять скелетных экземпляров археоптерикса и отпечаток его пера. Но в настоящее время систематическое положение данного вида не вполне определённо: в зависимости от точки зрения исследователей его могут относить как к птицам, так и к рептилиям. По современным системам в качестве птиц (Aves) рассматриваются только существующие ныне птицы 
Neornithes инфраклассов Бескилевые и Новонёбные, а все их ископаемые предста

Введение

вители, включая археоптерикса, объединяются с ними в особую систематическую 
группу (кладу) Avialae — птиц.
На протяжении многих десятилетий, как и в настоящее время, во всех учебниках 
разного уровня — от школьных до университетских — преподаётся взгляд на эволюцию птиц как на группу высших позвоночных, возникшую, тем или иным путём, 
от рептилий и эволюировавшую далее только одним прямым стволом через археоптерикса в веерохвостых птиц. До сих пор господствует мнение, что диверсификацию птицы претерпели только в самом начале кайнозойской эры, около 50–60 миллионов лет назад (Feduccia, 1999a).
По мнению Е.Н. Курочкина, птицы, как и другие классы позвоночных животных — амфибии, рептилии, млекопитающие, никогда не формировались напрямую 
единственным стволом от предковой группы, а всегда проходили через несколько эволюционных попыток выйти на новый ароморфный уровень развития (Татаринов, 1976; Jarvik, 1980, Воробьева, 1995). Из таких попыток только одна или 
2–3 оказывались биологически прогрессивными, давая новую группу или группы 
широкой адаптивной радиации, и этих радиаций обычно было несколько. Остальное большинство новых линий развития вымирало (Курочкин, 2001). 
К середине XX столетия было создано несколько довольно сходных классификаций птиц, среди которых наибольшее распространение получила классификация 
А. Уэтмора (Wetmore, 1960), включающая 27 современных отрядов. В последней версии своей системы Уэтмор разделил современных птиц на два надотряда: Impennes (плавающие), включающий пингвинов и Neognathae (новонебные, 
все остальные современные птицы). В то же время уже в XIX веке было понятно, 
что среди современных птиц наиболее примитивны бескилевые (Struthioniformes 
s.l.), которых объединяет с тинаму (Tinamiformes) наличие неподвижного нёбнокрыловидного сочленения в черепе (дромеогнатическое нёбо). На сегодняшний 
день не вызывает сомнений тот факт, что дромеогнатическое нёбо бескилевых и 
тинаму — примитивное состояние для птиц. Древненёбные птицы располагались 
в основании классификаций других авторов, например, в системе Штреземана, 
включавшей в последней версии 50 отрядов (напр., Stresemann, 1959) и существенно отличавшейся от системы Уэтмора.
Однако после находки и включения в состав птиц юрской рептилии морфологические границы группы заметно расширились. Существенное сходство между 
Archaeopteryx и Deinonychosauria послужило основой для воскрешения гипотезы о 
происхождении птиц от тероподных динозавров, ныне принятой многими специалистами. Близкое родство птиц и динозавров формально поддерживается находкой 
у последних ряда специфических для птиц признаков (Makovicky, Zanno, 2011), в 
том числе, оперения, но точное филогенетическое положение Archaeopteryx и множества других мезозойских пернатых (в том числе, проблематичных динозавров 
Anchiornis и Xiaotingia) до сих пор остаётся неясным. В сложившейся ситуации название Aves если и употребляется, то обычно по отношению к кладе, включающей 
всех потомков общего предка Archaeopteryx и современных птиц. Однако не исключено, что подобным образом определённый таксон Aves должен включать, кроме птиц, также некоторые группы тероподных динозавров (напр., Mayr et al., 2005; 
Xu et al., 2011). По другой точке зрения, общего предка Archaeopteryx и современ

И.Р. Бёме Систематика и родственные связи птиц (неворобьиные)

ных птиц следует искать среди архозавровых предков тероподных динозавров и 
птиц (Курочкин, 2006; Feduccia, 1999; Martin, 2004; James, Pourtless, 2009). Но как 
бы ни определялся таксон Aves, очевидно, что все ныне живущие эволюционные 
линии птиц представляют собой монофилетическую группу, обычно называемую 
Neornithes (Cracraft, 1988). Именно современной системе Neornithes (Jarrvis et al., 
2014) посвящена данная книга. 
Число и объём семейств в книге взяты из монографии «Семейства птиц мира» 
(Winkler et al., 2015) с некоторыми изменениями.