Славки мировой орнитофауны

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ

В.А. Паевский

СЛАВКИ  
МИРОВОЙ ОРНИТОФАУНЫ

Товарищество научных изданий КМК
Москва — Санкт-Петербург  2022

УДК 598.288.6(100)
ББК 28.693.35
 
П12

Паевский В.А. 
Славки мировой орнитофауны. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 
2022. — 161 с., ил. + 18 с. цв. вкл.
В монографии обобщены существующие на сегодняшний день научные сведения о 
птицах родов Sylvia и Curruca, составляющих семейство славок Sylviidae из отряда 
Passeriformes: систематика и классификация, размеры и масса тела, линька оперения, 
местообитания, экологические ниши и пищевое поведение, численность и её колебания, возрастно-половой состав популяций, территориальное и другие формы поведения, экология репродуктивного периода, сезонные передвижениия, смертность и 
продолжительность жизни. Особое внимание уделено истории изменений систематического положения славок до самых последних результатов исследований филогении 
славок молекулярно-генетическими методами. Приведен полный систематический каталог славок. Помимо обзора всех видов славок, основу изложения составили материалы изучения жизни пяти палеарктических видов, собранные в том числе и автором 
вместе с коллегами Биологической станции «Рыбачий» Зоологического института 
Академии наук на Куршской косе в Восточной Прибалтике в течение более сорока 
лет. 
Книга предназначена для орнитологов, зоологов широкого профиля, работников охраны природы, студентов и аспирантов биологических специальностей.
Табл. 16. Илл. 20 + 18 цв. вкл. Библ. 524.

О т в е т с т в е н н ы й  р е д а к т о р
доктор биол. наук Л.В. Соколов 

Р е ц е н з е н т ы
доктор биол. наук В.М. Гаврилов 
доктор биол. наук Н.В. Лапшин 

Утверждено к печати Редакционно-издательским советом 
Зоологического института РАН

Гл а в н ы й  р е д а к т о р 
Член-корреспондент РАН Н.С. Чернецов

© В.А. Паевский, 2022
© Товарищество научных изданий КМК, издание, 2022
ISBN 978-5-907533-43-1

П12

RUSSIAN ACADEMY OF SCIENCES
ZOOLOGICAL INSTITUTE

Vladimir A. Payevsky

SYLVIA WARBLERS  
OF THE WORLD AVIFAUNA

KMK Scientific Press
Moscow  2022

Vladimir A. Payevsky. Sylvia warblers of the world avifauna. ― Moscow: KMK Scientific Press, 2022. ― 161 p., ill. + 18 p. colour plates.
The monograph summarizes the current scientific data on birds of the genera Sylvia and 
Curruca of the warbler family Sylviidae: systematics and classification, body size and 
weight, plumage molt, habitats, ecological niches, abundance and its fluctuations, age-sex 
composition of populations, territorial and other forms of behavior, ecology of the reproductive period, seasonal movements, mortality and life expectancy. Special attention is paid 
to the history of changes in the systematic position of warblers until the latest results of 
studies by molecular genetic methods. A complete systematic catalog of warblers is given. 
In addition to the review of all warbler species, the basis of the presentation was the materials of the study of Baltic populations collected by the author together with colleagues of the 
Biological Station “Rybachy” of the Zoological Institute of the Academy of Sciences on the 
Curonian Spit in the Eastern Baltic for more than forty years. 
The book is intended for ornithologists, zoologists of a wide profile, nature conservationists, students and postgraduates of biological specialities.
16 tab., 20 ill., 18 p. colour pl. References 524 titles.

E d i t e d b y
PhD, DSc Leonid V. Sokolov
 
R e v i e w e r s
PhD, DSc Valery M. Gavrilov
PhD, DSc Nikolay V. Lapshin

Accepted for print by the Editorial Board  
of the Zoological Institute, Russian Academy of Sciences

E d i t o r - i n - C h i e f
Corresponding Member of the Russian Academy of Sciences 
Nikita S. Chernetsov 

© V.A. Payevsky, 2022
© KMK Scientific Press, 2022
ISBN 978-5-907533-43-1

Посвящается самоотверженной страсти 
всех орнитологов, как профессионалов,  
так и любителей, чья беззаветная любовь к птицам  
даёт человечеству знания о самых красивых  
и самых музыкальных существах,  
без которых наш мир был бы  
почти беззвучным и безликим…

ВВЕДЕНИЕ 

Высокая численность, видовое разнообразие и подвижность птиц приводят к 
их существенной роли в жизни практически всех биогеоценозов Земли. Постоянный рост сведений об образе жизни и адаптациях птиц к условиям внешней среды, накопленных в литературе, определяет временами необходимость написания 
обобщающих обзоров по их видам или систематическим группам. Следуя традициям написания таких монографий, в них обычно приводятся характеристики основных морфологических и экологических особенностей изучаемой группы видов, а раздел систематики включает всю историю классификации и становления 
современных взглядов на их филогению.
Основная цель предлагаемой книги — обзор существующих на сегодняшний 
день научных сведений о славках, птиц семейства славок Sylviidae отряда воробьеобразных, Passeriformes. С одной стороны, это краткий обзор мировой литературы по славкам, а с другой — сводка результатов исследований, выполненных 
автором и его коллегами на птицах этого семейства в Восточной Прибалтике. В 
круг всех этих сведений входили: систематика и классификация, размеры и масса тела, характерные черты морфологии, линька оперения, экологические ниши и 
местообитания, численность, возрастно-половой состав, территориальное и другие формы поведения, биологические особенности и экология репродуктивного 
периода, сезонные передвижения, смертность и продолжительность жизни, и т.д. 
Подробные сведения об одном из мест исследований — Куршской косе, а также о 
методиках сбора материала, включая отлов птиц, изложены в одной из предыдущих книг автора (Паевский, 2008).
Автор не преследовал цель представить отдельные очерки по каждому из 34 
видов (по последней современной классификации), изложение построено на разделах, соответствующих периодам годового цикла жизни славок. Описание и 
анализ последовательных явлений цикла сопровождаются обзором основной литературы по этим разделам жизни птиц и обобщением сути ряда биологических 
проблем.

Введение 
6

Кратко характеризуя славок, следует подчеркнуть, что это сравнительно небольшая группа мелких видов птиц, представители которой распространены в 
Евразии и Африке. Славки очень подвижны, обитают в самых разных природных 
и культурных ландшафтах: в лесах разного типа, парках, садах, степях, пустынях, 
и в горах на разных высотах. У многих видов выражен половой диморфизм окраски оперения и размеров: самцы ярче и немного крупнее. Славки моногамы, гнездятся отдельными парами, в брачный период самцы интенсивно и громко поют. 
Питаются и выкармливают потомство беспозвоночными, прежде всего насекомыми и их личинками, а осенью ряд видов использует в пищу ягоды и плоды. Многие виды славок поселяются в парках и садах близ человека, отличаясь при этом 
прекрасными вокальными данными и красивым оперением. 
Сведения о систематике славок в течение столетий постоянно изменялись, а 
поэтому их родственные связи оставались слабо изученными и требующими тщательной ревизии. В связи с этим в первой главе приведен обзор всех последовательных вариаций систематического положения родов Sylvia и Curruca семейства 
Sylviidae, а также основных результатов изучения родственных связей разных видов славок, как традиционными морфологическими, так и молекулярно-генетическими методами. В систематическом каталоге отражены все новые положения, 
вытекающие из этих последних исследований. 
Глубокую признательность автор выражает коллегам — коллективу орнитологов — бывших и настоящих сотрудников петербургского Зоологического института РАН, с которыми на протяжении 40 лет работы на Биологической станции 
«Рыбачий» этого института на Куршской косе в восточной Прибалтике, а также 
в самом институте и в разных экспедициях на пространствах бывшего СССР собраны многие материалы, излагаемые в книге. Своим приятным долгом автор 
считает выражение благодарности московским орнитологам — сотрудникам Зоологического музея МГУ за любезное предоставление электронных версий самых 
последних монографий по фауне птиц мира и за плодотворное обсуждение на 
конференциях и личных встречах новейших изменений в систематике и классификации птиц.

Глава 1. СИСТЕМАТИКА, ФИЛОГЕНИЯ  
И ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ СЛАВОК

1.1. О систематике и филогении воробьеобразных 

Класс птиц среди существующих организмов считается одним из наиболее 
изученных. Однако их происхождение, филогения и палеобиогеография часто 
являются предметом горячих дебатов, которые значительно усилились в связи с 
использованием молекулярных данных. Птицы в наше время стали моделью для 
разработки методологии в изучении филогении животных (Sibley, Ahlquist, 1990; 
Cracraft, 2001; Курочкин, 2006). 
Наибольшим разнообразием среди ныне живущих птиц обладает отряд Passeriformes (воробьинообразные, или воробьиные, или воробьеобразные). Отряд 
этот на сегодняшний день составляют приблизительно 5746 видов, или 59% от 
всех ныне живущих видов птиц, т.е. от 9672 видов в 2057 родах (Sibley, Monroe, 
1990). Воробьеобразные широко обитают в наземных биотопах всех континентов, 
кроме льдов Антарктиды, будучи весьма разнообразными в строении, экологии 
и поведении. Они издавна привлекали внимание широкого круга биологов благодаря огромному разнообразию, легкости наблюдения и полевых исследований, 
включая коллектирование, от систематиков и эволюционистов до экологов и экспериментаторов. Тем не менее, как показывают обзоры, на протяжении столетий 
всегда имелись трудности в понимании их родственных связей и создании классификации (Raikow, 1986; Sibley, Ahlquist, 1990; Barker et al., 2004; Паевский, 
2013а, 2013б; Коблик и др., 2014; Payevsky, 2014). В связи с быстрым прогрессом 
молекулярных методов исследований, а также с интенсивным развитием палеобиогеографического изучения птиц появилось много публикаций на тему происхождения, адаптивной радиации и скорости диверсификации воробьеобразных. 
Такая интенсификация изучения за последние 25 лет привела к новым идеям и 
радикальному пересмотру традиционных взглядов на эволюцию всех птиц, в том 
числе и отряда воробьеобразных, включая семейство славок. 

1.2. История долгой трансформации систематического положении 
славок рода Sylvia и семейства Sylviidae

Со словом «славки» и родом Sylvia ассоциируются прежде всего представители группы широко распространенных перелетных певчих птиц, большинство 
которых населяет лесные и кустарниковые биотопы умеренной и средиземноморской зоны Палеарктики, а также Африки. Биология и экология некоторых 
типичных и многочисленных видов славок хорошо изучена. Систематика же славок и их родственные связи с другими группами птиц уже более 260 лет являет

Глава 1. Систематика, филогения и географическое распространение славок 
8

ся предметом многочисленных обсуждений, противоречий, ревизий и неожиданных открытий. Ярким примером такой нестабильности служит количество родов 
и видов семейства Sylviidae в разных мировых сводках и статьях в наше время, 
за последние 25 лет. По данным монографии о Sylviidae (Baker, 1997) и сводки 
по птицам мира (del Hoyo et al., 2006), в этом семействе от 350 до 387 видов в 
67–69 родах. По данным последней мировой сводки (Dickinson, Christidis, 2014) 
это семейство состоит из 62 видов в 19 родах. Наконец, в одной из последних публикаций, после таксономической ревизии (Cai et al., 2019), славковые Sylviidae 
включают 2 рода с 34 видами. Разумеется, такие противоречия в первую очередь 
зависят от того, считаются ли близкородственными славкам sensu scripto другие 
виды птиц — пеночки, камышевки, пересмешки, сверчки, корольки, принии, тимелии, суторы и т.д. Разные мнения на этот счет существовали на протяжении 
всей истории орнитологии, о чем есть специальная публикация автора (Паевский, 
2021). Ниже приводится её основное содержание. 
Основная задача систематики в биологии, как известно, классифицировать 
одну из самых сложных систем — биологическое разнообразие. При этом отражение сходства — это определение взаимного положения таксонов в многомерном пространстве признаков (Кержнер, Коротяев, 2004). Вся долгая история поисков «правильного» систематического положения славок во всей её сложности 
отражает и историю самой биологической классификации. Эта история понимания места самых обычных птиц ясно соотносится в плане различий «феносистематики» и «геносистематики». С одной стороны, все частные таксономические 
гипотезы на основе анализа морфологии, с одной стороны, и анализа ДНК, с 
другой, вполне соотносимы друг с другом, поскольку рассматривают таксономическую реальность (Павлинов, 2003). С другой стороны, на примере славок становится ясным, что только молекулярно-генетические исследования могли обнаружить эту реальность, тщательно скрытую признаками как внешнего сходства, 
так и различий.
Историю системы славковых, как и всегда в естественных науках, следует 
начинать с работ Аристотеля (384–322 до н.э.). В его трактате о животных “Historia Animalium” перечисляются около 170 видов птиц. Впервые в науке он пишет о систематических категориях, выделяя две (Beddall, 1957): “eidos” (вид, наружность) и “genos” (род, семейство, племя). Аристотель разделял всех птиц на 
8 групп, соответствующих нашему понятию отрядов, одну из которых называл 
Scolecophaga, т.е. в прямом переводе «питающиеся червями» (видимо, имелись в 
виду также и личинки насекомых). К этой группе он причислял (насколько удавалось понять названия птиц на древнегреческом) козодоев, трясогузок, коньков, 
корольков, пеночек, зябликов, воробьев, зеленушек и другие виды (Карташев, 
1974), включая, по-видимому, и славок, поскольку некоторые названия остались 
не идентифицированными.
В первые века нашей эры, за исключением Плиния Старшего и его «Естественной истории», где в книге X описывались птицы, наука о животных в Ев

1.2. История долгой трансформации систематического положении славок
9

ропе, как и все остальные науки, в отличие от арабских стран, была под запретом 
богословов, уничтожавших научные трактаты. Только в XIII веке король Германии, а впоследствии и император Римской империи Фридрих II Гогенштауфен, 
в своей книге «Об искусстве охотиться с птицами» первым правильно описал 
многое из действительной жизни птиц. Некоторое оживление в естественных науках началось лишь в эпоху Возрождения, в XV–XVI веках, когда начались великие кругосветные морские путешествия и первое появление естественнонаучных 
коллекций. Появляются в это время и первые книги по орнитологии. Это были 
сочинения В. Турнера, К. Гесcнера, П. Белона, У. Альдрованди. Однако никакой 
строгой научной классификации и тем более системы в этих трудах не было (Карташев, 1974).

1.2.1. Начало современной научной классификации

Первая попытка действительно научной классификации птиц появилась только в 1676 г. в книге двух членов британского Королевского общества Ф. Виллоуби 
и Д. Рэя. После неожиданной кончины Виллоуби его научные тексты дополняет 
и заканчивает Рэй, поскольку он вместе с Виллоуби собирал в путешествиях все 
научные материалы, и публикует две книги, по ихтиологии и орнитологии. Так 
появилась научная система птиц, в которой самым важным было понятие “species” — вид, а также диагнозы систематических групп на основе морфологических признаков (Beddall, 1957; Карташев, 1974). 
Первое издание “Systema Naturae” великого шведа К. Линнея появляется в 
1735 г., где впервые четко представлены те систематические категории растительного и животного мира в их соподчиненности, которые существуют и в наше время — вид, род, отряд, класс. Категорию «семейство» ввел сначала в энтомологию 
в 1796 г. П. Латрей, а затем она была использована в орнитологии и териологии 
зоологами И. Иллигером и Ж. Кювье. В первом издании Systema Naturae в 1735 г. 
Линнеем описаны 47 родов и 116 видов птиц, в десятом издании — 63 рода и 554 
вида, а в последнем двенадцатом издании — 78 родов и 933 вида (Боркин, 2009).

1.2.2. Первоописания славок в истории орнитологии.  
Славки — в роде Motacilla

Из всех славок (в современном понимании) описания К. Линнея принимаются сейчас только для двух видов — черноголовой славки Sylvia atricapilla (Linnaeus, 1758) и славки-мельничка, или славки-завирушки Curruca (Sylvia) curruca 
(Linnaeus, 1758), которых он относил к роду Motacilla (M. atricapilla, M. curruca). 
Кроме них, к роду Motacilla Линней относил еще 34 вида: трясогузок, соловья, 
горихвостку, зарянку, крапивника, королька, пеночек, чеканов, каменок, камышевок, варакушку, зеленую пересмешку, краснощекого бюльбюля, сиалию и некоторых танагровых. Само название Motacilla традиционно в орнитологии понимает
1.2. История долгой трансформации систематического положении славок

Глава 1. Систематика, филогения и географическое распространение славок 
10

ся как «двигающая хвостом», и, следовательно, “cilla” воспринимается как слово 
«хвост», что было впоследствии отражено и в названиях других птиц (Bombycilla, albicilla, rubicilla и др.). Однако всё это — «узаконенная» ошибка. В латинском языке нет слова “cilla”, хвост по латыни “cauda”, а по-гречески “oura” или 
“kerkos”. Исходно название “Motacilla” дал трясогузке древнеримский ученый 
М. Варрон, имея в виду существительное с уменьшительным значением от слова 
“motio” (движение, трясение), то есть motacilla — это «трясунчик» или «качалка» 
(Паевский, 2018). 
В 10-м издании Systema Naturae появляется упоминание и рода Sylvia, и рода 
Curruca, но Линней использует эти названия как синонимы при ссылках на орнитологические фолианты известных ученых. Это были два французских естествоиспытателя, М.-Ж. Бриссон, написавший трактат о более полутора тысячах видов 
птиц, и граф Ж.-Л. Бюффон, написавший 10 томов «Истории птиц», а также итальяно-австрийский врач и натуралист Д. Скополи. 
Д. Скополи в орнитологии известен тем, что в 1769 г. использовал название 
Sylvia как название типового рода славок (в современном понимании), а также 
описал впервые 12 палеарктических видов птиц из разных семейств (желтую 
цаплю, савку, сипуху, домового сыча, альпийскую завирушку, синюю птицу и 
других). При этом следует заметить, что Скополи ранее уже использовал родовое название Sylvia для других видов, в частности для соловья (Sylvia luscinia). 
Он работал в разных странах Европы, описывая и давая названия растениям, 
насекомым и птицам. Впоследствии типовым видом по последующему обозначению для рода Sylvia была признана черноголовая славка, что ввёл в орнитологию в 1828 г. французский орнитолог, много работавший и в Европе, и в США, 
Ш.-Л. Бонапарт, племянник Наполеона Бонапарта. Название же семейства Sylviidae было введено раньше, в 1820 г. британским зоологом У. Личем, хотя в его написании это название исходно было как «Sylviadae». 
Этимология названия Sylvia сводится к латинскому слову “silva”, обозначающему лес, silvanus означает лесной, silvicola — лесной житель (Асланова, 2015). 
А sylvia, наряду с sylvania, означает лесную фею, или нимфу, и несомненно воспринималось как образ существа, прекрасные песни которого доносятся из кустарников и лесной чащи. Среди видов птиц в роду Motacilla Линней помещает также и “Motacilla Sylvia”, краткое описание которой и ссылка на английское 
название “white throat” (рис. 1) свидетельствуют, что это — серая славка Sylvia 
(Curruca) communis. Однако по правилам пригодности названий Международного 
кодекса зоологической номенклатуры (2004), первым описанием этого вида признается публикация британского врача и натуралиста Д. Лэтема в 1787 г. 
Особое место в ряду естествоиспытателей в то время безусловно занимает великая фигура П.С. Палласа. В орнитофауне Палеарктики Паллас — автор описаний 89 видов и форм, в том числе 42 воробьеобразных, включая 7 видов овсянок, 
трёх видов дроздов, двух видов мухоловок, двух видов жаворонков и множества 
других видов. Из славок ему принадлежит описание в 1764 г. рыжегрудой славки