Гистология, цитология и эмбриология : краткий курс

УДК [611.018+611.013](075.8)
ББК 28.70я73
 
З-62

Р е ц е н з е н т ы: кафедра гистологии, цитологии и эмбриологии УО «Гомельский 
государственный медицинский университет» (заведующий кафедрой кандидат медицинских наук, доцент И.Л. Кравцова); заведующий кафедрой гистологии, цитологии и эмбриологии УО «Белорусский государственный медицинский университет» 
кандидат медицинских наук, доцент Т.М. Студеникина

Все права на данное издание защищены. Воспроизведение всей книги или любой ее 
части не может быть осуществлено без разрешения издательства.

ISBN 978-985-06-3173-2 
© Зиматкин С.М., 2020
 
© Оформление. УП «Издательство
 
 
“Вышэйшая школа”», 2020

ПРЕДИСЛОВИЕ

Настоящее учебное пособие представляет собой краткий курс 
современной медицинской гистологии, цитологии и эмбриологии. 
Автор поставил перед собой цель сделать его интересным и увлекательным, лаконичным, простым и понятным, лишенным второстепенных деталей, но в то же время содержащим необходимый 
минимум знаний для студентов-медиков. Пособие должно помочь 
студентам понять микроскопическое строение и организацию тканей и органов организма человека, а также закономерности функционирования составляющих их клеток и тканей (цито- и гистофизиология). Текст пособия максимально структурирован (разбит на 
пункты, термины выделены жирным шрифтом и (или) курсивом) и 
легко зрительно воспринимается. Менее важная информация представлена меньшим шрифтом. Вся терминология приведена в соответствии с современной Международной гистологической номенклатурой. Материал изложен в соответствии с действующей типовой учебной программой по гистологии, цитологии и эмбриологии 
для студентов медицинских учреждений высшего образования.
Книга поможет студентам-медикам изучить и понять этот очень 
сложный, но интересный и необходимый будущим врачам предмет 
и в будущем применить полученные знания в своей практической 
работе. Пособие не заменяет учебник по предмету, но способствует 
контролируемой самостоятельной работе и особенно самообразованию. Оно расширяет выбор студента в способах получения знаний 
и способствует индивидуализации и повышению качества высшего 
медицинского образования. 
В свободном доступе в интернете можно ознакомиться с озвученными презентациями (видеолекциями) автора (www.youtube.com – 
С.М. Зиматкин). 
Автор выражает благодарность лаборанту кафедры Т.В. Климуть 
за техническую помощь при подготовке рукописи к изданию.
Признательность за ценные замечания автор выражает рецензентам: заведующему кафедрой гистологии, цитологии и эмбриологии 
УО «Гомельский государственный медицинский университет» кандидату медицинских наук, доценту И.Л. Кравцовой; заведующему 
кафедрой гистологии, цитологии и эмбриологии УО «Белорусский 
государственный медицинский университет» кандидату медицинских наук, доценту Т.М. Студеникиной.

Профессор С.М. Зиматкин

Тема 1

ВВЕДЕНИЕ В ПРЕДМЕТ. МЕТОДЫ 
ИССЛЕДОВАНИЯ. ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ

ВВЕДЕНИЕ

Гистология (от гр. histos – ткань; logos – учение) – наука о строении, развитии и жизнедеятельности тканей организма. Относится к 
морфологическим наукам и в отличие от анатомии изучает микроскопическое строение организма, его тканевую, клеточную и субклеточную организацию. 
Изучаемый предмет состоит из следующих четырех разделов.
 
Общая гистология – учение о тканях.
 
Частная гистология – изучает строение органов и систем организма (микроскопическая анатомия).
 
Цитология – учение о клетке (клеточная биология).
 
Эмбриология – учение о зародыше (об эмбриональном развитии животных и человека). 
Все эти термины включены в название предмета «Гистология, 
цитология, эмбриология». 
Гистология – это базовая, фундаментальная наука, которая лежит в основе медицинских знаний. Без знания микроскопической 
организации органов и тканей невозможно понять их болезни и 
пути лечения. 
Для оценки размеров клеток используют единицы измерения 
микрометры (мкм, μ) (1 мкм = 10–6 м, одной миллионной метра или 
одной тысячной миллиметра). Для оценки размеров субклеточных 
структур используют единицы в тысячу раз меньшие – нанометры 
(1 нм = 10–9 м или одной тысячной микрометра).

МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Основным методом исследования в гистологии является микроскопический, а приборы, позволяющие изучать микрообъекты, называются микроскопами. Наиболее часто применяют обычные световые микроскопы, где в качестве источника освещения используют 
естественный или искусственный видимый свет с длиной волны 

0,4–0,7 мкм. Разновидностями световой микроскопии являются ультрафиолетовая микроскопия, использующая более короткие 
 ультрафиолетовые лучи с длиной волны около 0,3 мкм; люминесцентная микроскопия, источником света в которой являются лучи 
синей части спектра с длиной волны 0,3–0,4 мкм. В момент действия этих лучей изучаемые структуры начинают светиться, и на 
основании различных типов свечения можно проводить их химический анализ; фазовоконтрастная микроскопия дает возможность 
изучать неокрашенные объекты благодаря особому устройству оптики. Используются также темнопольная, интерференционная, поляризационная, конфокальная, сканирующая лазерная микроскопия. 
В электронном микроскопе используется пучок электронов, 
длина волны которых в 100 тыс. раз меньше, чем длина видимого 
света в световом микроскопе. Соответственно и разрешающая способность его будет во столько же раз больше. 
Для качественного и количественного химического анализа гистологических структур используются гистохимические методы, с 
помощью которых можно оценить содержание различных веществ 
(белки, нуклеиновые кислоты, углеводы, липиды), а также активность различных ферментов. Поэтому гистохимию часто называют 
топографической биохимией. Для количественного гистохимического анализа используются методы цитоспектрофотометрии. Иммуногистохимия – исследование локализации антигенов в структурах 
с помощью меченых антител. Авторадиография – метод, при котором исследуемому животному вводят меченое радиоактивным изотопом вещество, а затем прослеживают его распределение в клетках 
и органах с помощью фотоэмульсии, которой покрывают срезы, наблюдая участки ее восстановления.
Для исследования тканей и органов в микроскопе необходимо 
сначала приготовить их гистологический препарат: сделать тонкий 
срез органа и окрасить его с помощью специальных красителей. Последние делятся на основные и кислые. При этом структуры, которые 
окрашиваются основыми красителями, называют базофильными 
(филия – «любовь» к основным красителям), а структуры, которые 
окрашиваются кислыми красителями, называются оксифильными 
(«любят» кислые красители). Полихроматофилия – способность 
окрашиваться обоими типами красителей. Метахромазия – способность структур окрашиваться в тон, не свойственный цвету красителя (например, синий краситель окрашивает их в красный цвет).
Подробней гистологическую технику изучают на практических 
занятиях, а также в научном студенческом кружке, где можно научиться самим изготавливать гистологические препараты. 

Гистологические, цитологические методы исследования, такие как 
изучение мазков крови, красного костного мозга, пунктатов и биоптатов желудка, печени, почек, селезенки и других органов широко 
используются в медицинской практике и часто определяют правильность постановки диагноза и назначаемого метода лечения. Например, микроскопическое исследование мазков крови необходимо для 
оценки ее клеточного состава и является наиболее распространенным 
лабораторным анализом, а срочное цитологическое исследование 
опухоли часто используется во время хирургических операций в онкологии, и его результат определяет дальнейший ход операции. 

ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ

В своем развитии гистология прошла три периода.
 
Домикроскопический период начался более 2000 лет назад, когда 
великие ученые и врачи древности (Аристотель, Гален, Авиценна, 
Везалий и др.) без микроскопа пытались понять строение органов и 
тканей организма животных и человека.
 
Микроскопический период начался около 400 лет назад, после 
изобретения первых микроскопов (Галилео Галилей, отец и сын Янсены, Карнелиус Дребель). Английский физик Р. Гук (1665) усовершенствовал микроскоп и впервые разглядел в некоторых растениях 
ячейки, названные им «клетками». Итальянский естествоиспытатель М. Мальпиги (1628–1694) описал строение кожи, селезенки, 
почки и других органов. Голландский исследователь А. Левенгук 
(1632–1783) впервые описал красные кровяные тельца и их движение в капиллярах, сперматозоиды, поперечную исчерченность 
скелетной и сердечной мышцы, нервные и сухожильные волокна. 
Им впервые были обнаружены живые существа в капле дождевой 
воды (простейшие). Чешский ученый Я. Пуркинье впервые обнаружил и описал ядро в яйцеклетке, а затем в различных клетках тканей животных, ганглиозные нейроны коры мозжечка, проводящие 
волокна сердца (1825–1827). В 1938 г. немецкие ученые Шлейден и 
Шванн обобщили накопленные наукой факты и создали клеточную 
теорию, являющуюся величайшим открытием в биологии. 
 
Современный период развития гистологии начался с середины 
ХХ в., когда были созданы первые электронные микроскопы, стала 
развиваться цитохимия, иммуногистохимия, молекулярная биология.
Отечественная гистология развивалась в тесной связи с мировой 
наукой. Первые кафедры гистологии были открыты в Московском, 
Петербургском и Казанском университетах в 60-х годах ХIХ в., за

тем в Киевском и Харьковском университетах. Очень скоро они 
стали центрами крупных гистологических исследований и школами подготовки научных кадров. Первыми руководителями кафедр 
и основоположниками российской гистологии были А.И. Бабухин, 
Ф.В. Овсянников, Н.М. Якубович, М.Д. Лавдовский, К.А. Арнштейн, П.И. Перемежко, Н.А. Хржонщевский. Выдающимися гистологами советского периода были Б.И. Лаврентьев, А.А. Заварзин, В.Г. Елисеев, Н.Г. Хлопин, Д.А. Насонов и др. 
Развитие гистологии в Беларуси началось с открытия в 1923 г. на 
медицинском факультете Белорусского университета кафедры гистологии. Ее организатором и первым заведующим был профессор 
П.А. Мавродиади, затем кафедрой заведовали профессор П.Я. Герке, профессор С.М. Миленков, профессор А.С. Леонтюк. С 1997 по 
2009 г. кафедрой руководил профессор Б.А. Слука. Проводились 
комплексные исследования закономерностей онтогенетического 
развития на основе системного подхода, устанавливались этапы 
морфогенеза и становления гистофизиологии многих органов и 
систем организма. В настоящее время эти исследования успешно 
продолжаются под руководством заведующего кафедрой, доцента 
Т.М. Студеникиной. 
В 1934 г. открылась кафедра гистологии в Витебском медицинском институте. Непродолжительное время ее возглавляли доценты 
В.С. Клиницкий и Л.И. Фалин. Много сделал для развития кафедры 
профессор В.Н. Блюмкин (1948–1962). С 1978 по 1996 г. кафедрой 
руководил профессор А.Ф. Суханов, внесший значительный вклад 
в изучение морфогенеза клеток и тканей в экстремальных условиях. С 1996 г. и по настоящее время кафедру возглавляет профессор 
О.Д. Мяделец, выдающийся педагог, издавший несколько учебников и пособий по общей и частной гистологии и ряд монографий, 
обобщающих результаты научных исследований кожи.
В 1958 г. в открывшемся Гродненском медицинском институте 
кафедру гистологии, цитологии и эмбриологии организовал доцент 
А.И. Ювченко (1958–1960), затем ее возглавлял доцент И.И. Хворостухин (1958–1960), изучавший регенераторные свойства хрящевой 
и костной ткани. С 1967 по 1997 г. кафедрой руководил профессор 
А.А. Туревский, создавший Гродненскую школу гистологов. Под его 
руководством проводились исследования нервно-гормональной регуляции желудка и кишечника, а также роль желчи в поддержании 
структурно-метаболического гомеостаза многих органов. С 1997 по 
2002 г. кафедрой заведовал профессор Я.Р. Мацюк, известный своими 
исследованиями по гистофизиологии желудочных желез в  условиях 

гормонального дисбаланса в организме, а также по выяснению закономерностей становления органов у потомства, родившегося 
от матерей, находящихся под воздействием радионуклидов и экспериментального холестаза. С 2002 г. кафедрой заведует профессор 
С.М. Зиматкин, известный своими работами по функциональной 
нейроморфологии. 
В 1990 г. открылся медицинский институт в Гомеле. Кафедру гистологии, цитологии и эмбриологии организовала и возглавляла 
в течение 20 лет доцент Т.Г. Кузнецова. Ее научные исследования 
были связаны с изучением клеток крови методом атомно-силовой 
микроскопии, с ультраструктурными изменениями миокарда при 
гипокинезии и воздействии инкорпорированных радионуклидов. 
В настоящее время кафедрой успешно руководит доцент И.Л. Кравцова. Проводится морфофункциональная оценка клеточно-тканевых систем в условиях различных негативных воздействий на организм. 

Тема 2

ЦИТОЛОГИЯ. ЦИТОПЛАЗМА КЛЕТКИ 

ОБЩИЕ СВЕДЕНИЯ

Цитология – учение о строении, развитии и жизнедеятельности 
клеток. 
Клетка – наименьшая единица живого, состоящая из цитоплазмы и ядра, являющаяся основой строения, развития и жизнедеятельности организма и подчиненная его регуляторным механизмам.
Клеткам свойственны все пять признаков живого:
• определенная структурная организация;
• обмен вещест с окружающей средой;
• постоянное самообновление и самовоспроизведение;
• раздражимость и возбудимость;
• движение.
Основные положения клеточной теории:
• клетка – наименьшая единица живого; 
• клетки разных организмов сходны по своему строению; 
• размножение клеток происходит путем деления исходной 
клетки («всякая клетка от клетки»);

• многоклеточные организмы представляют собой сложные ансамбли клеток, объединенные в системы тканей и органов.
Клеточная теория (1938) легла в основу изучения не только нормального строения тканей, но и патологических изменений тканей 
и органов («клеточная патология» Р. Вирхова, 1856).
Организм человека состоит примерно из 1014 (100 триллионов) 
клеток, подразделяющихся более чем на 200 типов. В зависимости от выполняемых функций различные клетки организма могут 
значительно отличаться по своей форме, размерам и внутреннему 
строению. В организме человека встречаются круглые, плоские, кубические, призматические, веретеновидные, отростчатые клетки. 
Их размеры колеблются от 4 до 150 мкм. При этом форма, размеры 
и внутреннее строение клеток всегда наилучшим образом соответствуют выполняемым ими функциям.
Несмотря на внешние отличия, все клетки организма человека и 
животных имеют общий план строения. Они состоят из цитоплазмы и 
ядра и отделены от окружающей среды клеточной мембраной (рис. 2.1). 
Клетка разделена на отсеки (компартменты) с помощью биологических мембран. Все мембраны в клетках имеют общий план 

Рис. 2.1. План строения клетки (по В.Г. Елисееву, Ю.И. Афанасьеву, Е.Ф. Котовскому)

строения, который обобщен в понятии универсальная биологическая 
мембрана. 
Универсальная биологическая мембрана образована двойным 
слоем молекул фосфолипидов общей толщиной 6 нм. При этом гидрофобные (боятся воды) хвосты молекул фосфолипидов обращены 
внутрь, навстречу друг другу, а гидрофильные (любят воду) головки 
обращены наружу мембраны, навстречу воде (рис. 2.2). 
В этот двойной слой липидов встроены белки. Их подразделяют на 
интегральные (пронизывают весь бислой липидов), полуинтегральные (погружены до половины липидного бислоя) или поверхностные 
(располагаются на внутренней или наружной поверхности липидного бислоя). При этом белковые молекулы могут двигаться, «плавать» в «липидном море», наподобие айсбергов благодаря текучести 
мембраны. По своей функции эти белки могут быть структурными 
(поддерживают определенную структуру мембраны), рецепторными 
(образуют рецепторы биологически активных веществ), транспортными (осуществляют транспорт веществ через мембрану) и каталитическими (белками-ферментами), которые катализируют определенные химические реакции. Эта наиболее признанная в настоящее 
время жидкостно-мозаичная модель биологической мембраны.
Мембраны разделяют клетку на отсеки (компартменты), в которых процессы и химические реакции могут идти независимо друг 
от друга. 

Рис. 2.2. Строение универсальной биологической (а) и клеточной мембраны (б) (по 
О.В. Волковой, Ю.К. Елецкому):
1 – молекулы фосфолипидов; 2 – бислой липидов; 3 – интегральные (трансмембранные)  белки; 4 – полуинтегральные белки; 5 – периферические белки; 6 – гликокаликс; 7 – подмембранный слой; 8 – микрофиламенты; 9 – микротрубочки; 10 – промежуточные филаменты; 
11 – молекула гликолипидов