Зоология беспозвоночных в двух томах. Том 2 : от артропод до иглокожих и хордовых

                зоология БЕСПОЗВОНОЧНЫХ




В двух томах

под ред. В. Вестхайде и Р. Ригера
перевод с немецкого под ред. проф. А.В. Чесунова


Товарищество научных изданий КМК
Москва ❖ 2008

                зоология БЕСПОЗВОНОЧНЫХ




Том 2: от артропод до иглокожих и хордовых
под ред. В. Вестхайде и Р. Ригера
перевод с немецкого под ред. проф. А.В. Чесунова

Товарищество научных изданий КМК
Москва v 2008

УДК 592 ББК28.6 3 852




ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ в двух томах. Том 2: от артропод до иглокожих и хордовых. Под ред. В. Вестхайде и Р. Ригера. Пер. с нем. под ред. проф. А.В. Чесунова. М.: Т-во научных изданий КМК. 2008. iv + 513-935 + iii с.

Учебник и одновременно руководство по зоологии беспозвоночных. Перевод с немецкого издания 2003 г. На основании современных морфологических и молекулярно-филогенетических данных пересмотрена вся система животного мира. Описано строение, размножение и развитие, охарактеризована система, перечислены главнейшие представители всех беспозвоночных животных — от простейших до хордовых. Особое внимание уделено малым группам животного царства. Учебник богато иллюстрирован.
Для преподавателей, аспирантов и студентов биологических и экологических специальностей вузов, специалистов по зоологии беспозвоночных, а также для всех биологов, интересующихся современным состоянием зоологии.
Ил. 1172(в двух томах).

Авторы: W. Dohle, Р Emschermann, K.-J. Gutting, A. Goldschmid, Н. Greven, G. Haszprunar, К. Hausmann, N. Hblsmann, H. Kapp, B. Klausnitzer, S. Lorenzen, H. Paulus, G. Purschke, R. Rieger, H. Ruhberg, A. Ruthmann, W. Sch.ifer, H.K. Schminke, W. Sterrer, J. McClintock Turbeville, R.van Soest, P. Weygoldt, W. Westheide, W. Xylander.

Переводчики: О.Н. Бёллинг (Кувардина), С.М. Ляпков, А.В. Михеев, О.Г. Манылов, А.А. Оскольский, А.В. Филиппова, А.В. Чесунов.

Главный редактор издательства: К.Г. Михайлов.













ISBN 978-5-87317-495-9

                                    © 2004 Spektrum Akademischer Verlag GmbH, Heidelberg (Spezielle Zoologie. Teil 1: Einzeller und Wirbellose Tiere) © 2008 Товарищество научных изданий КМК

            Mandibulata


    У мандибулят (Crustacea и Antennata) голова образует единую тагму, в составе которой акрон (предротовая лопасть) слит, вероятно, с шестью сегментами. Все эти сегменты несут конечности — кроме преантеннального сегмента, существование которого оспаривается. За антеннами 1и11 следуют мандибулы (жвалы) — они расположены впереди других частей ротового аппарата взрослых мандибулят. У личинок в удержании и обработке пищи могут принимать участие также антенны II. Позади мандибул расположены максиллы (челюсти) I и II (последние у Antennata соединены в непарный орган, называемый нижней губой — лабиум /labium/).
    Мандибулы, или жвалы (илл. 694), — особенность, по которой названа эта группа членистоногих. Наиболее заметная часть мандибул — расположенная вентральнее ротового отверстия большая жевательная лопасть, к которой латерально прикрепляет

   Илл. 694. Мандибулы Paranaspides lacustris (Crustacea, Syncarida), изображённые в двух различных ракурсах. По Gordon (1961).

ся щупик, или пальпус (palpus). Этот щупик может быть одно- или двуветвистым либо вообще отсутствует. Очень редко жевательная лопасть полностью ре-

дуцирована, а щупик сохраняется, как, например, у африканского рака Agnathobathynella ecclesi, живущего в грунтовых водах. Функция мандибул — размельчение пищи путём разрезания, размалывания или раздавливания.
      На медианном крае жевательной лопасти мандибулы могут располагаться твёрдые зубчики и размалывающая поверхность с бугорками или бороздками и шипами (илл. 694). Режущая зубчатая лопасть (которая у ракообразных называется pars incisive /инцизорная лопасть/, а у насекомых — incisivi) располагается дистально, а лопасть

с размалывающей поверхностью (у ракообразных — pars molaris /молярная лопасть/, а у насекомых — mola) для жевания — проксимально. Часто эта проксимальная лопасть входит в ротовое отверстие и вдается в переднюю кишку. Между этими двумя лопастями могут располагаться другие функциональные элементы: разнообразные щетинки, подвижные (в отличие от располагающихся на режущем крае) зубчики (у ракообразных они называются lacinia mobilis) и дополнительные выросты. В соответствии со своими многочисленными функциями мандибулы могут видоизменяться. Может оставаться только одна инци-

зорная лопасть или только молярная лопасть. Вся жева-

тельная лопасть может стилетообразно удлиняться, преобразуясь в колющий аппарат у тех мандибулят, которые высасывают соки растений или кровь животных.

Horst Kurt Schminke, Ольденбург

молярная

проксимальный эндит максиллы I

Илл. 695. Комплекс ротового аппарата (лабрум — мандибула — парагнат — максилла I — мак-силла II) Hemimysis lamornae (Crustacea, Mysidacea) — вид сбоку на внутреннюю сторону придатков правой стороны.
По Cannon и Manton (1927), из Manton (1977).

Arthropoda

     Обработка пищи медианными режущими кромками совершается не открыто, а в замкнутом пространстве. В противном случае происходила бы потеря многих мелких пищевых частиц. Спереди и отчасти вентрально это пространство ограничено верхней губой (лабрумом), по бокам — телами мандибул, а сзади — мягкокожистыми губоподобными выпячиваниями стернитов мандибулярного сегмента, которые называются парагнатами (у ракообразных) или гипофаринксом (у насекомых) (илл. 695).
     Для выполнения функции измельчения пищи мандибулы снабжены мощной мускулатурой, которую всегда иннервирует первая пара ганглиев подглоточного комплекса ганглиев. К этому комплексу относятся также ганглии сегментов, несущих пары максилл I и II, движения которых скоординированы с движением мандибул. В результате все части ротового аппарата образуют сложное функциональное единство.
     Такое функциональное единство характерно для ракообразных, насекомых и некоторых «Myria-poda». Тем не менее, сторонники так называемой «гипотезы Uniramia» (Manton) придерживаются мнения, что мандибулы Crustacea и Antennata являются аналогичными образованиями, развившимися независимо друг от друга. В то время как мандибулы ракообразных следует выводить из эндитов — внутренних выступов основания конечности, мандибулы антеннат челюсти онихофор происходят из верхушечной части конечности («мандибула из целой ноги»). В пользу такой интерпретации свидетельствует то, что мандибулы некоторых многоножек членистые, и у них так же, как у мандибул Antennata, отсутствует щупик (и не прослеживается в эмбриональном развитии). У ракообразных этот щупик представляет собой дистальную часть ноги.
     Однако щупик отсутствует и у многих ракообразных (и не прослеживается в их эмбриональном развитии), например у Cephalocarida, Remipedia, Branchiopoda и некоторых Malacostraca, а два или три членика мандибул многоножек выглядят совсем иначе, чем цилиндрические членики типичной конечности членистоногих. Также маловероятно, что, например, у насекомых мандибулы являются кончиками конечностей, а следующие прямо за ними части ротового аппарата (максиллы и нижняя губа) состоят, как и у ракообразных, из базальных эндитов (галея и лаци-ния максилл, параглосса и глосса нижней губы) с добавочными щупиками. Недавно с помощью генетических маркеров было показано, что у мандибул насекомых отсутствуют дистальные отделы, и таким образом они являются производными основания конечностей. Кроме того, челюсти онихофор образуются на вторых сегментах, несущих конечности, а мандибулы Antennata — на третьих таких сегментах.

     «Гипотеза Mandibulata» может получить подтверждение на основании недавних исследований останков мелких членистоногих из верхнего кембрия. Согласно этим исследованиям конечности эуартропод первоначально были двуветвистыми (расщеплёнными), их ветви крепились к одному стволу, состоящему из единственного членика, который можно гомологизировать с базальным члеником (базисом) ракообразных. У ракообразных к базису присоединяется второй членик, кокса. Согласно наиболее очевидному объяснению, кокса возникает как эволюционное новшество в линии предков ракообразных, первоначально появляясь в виде небольшого эндита проксимально к базису. Из этого эндита на челюстном сегменте формируется жевательная лопасть мандибулы. Однако остаётся вопрос: развивается ли из этого «проксимального эндита» мандибула антеннат? Если это удастся показать, «гипотеза мандибулят» станет более аргументированной. Для этого понадобятся также новые находки хорошо сохранившихся останков форм, относящихся к предковой линии Antennata. Пока таких находок не сделано, «гипотеза мандибулят» может получить новое подтверждение на основе изучения особенностей только рецентного материала.
     Помимо особенностей строения головы и мандибул, у мандибулят существуют следующие отличительные особенности:
     -      уже упоминавшееся специфическое строение омматидиев с двумя корнеагенными клетками, хрустальным конусом из четырёх клеток и восемью ре-тинулярными клетками;
     -      клеточное строение нервной системы ракообразных и насекомых демонстрирует глубокое сходство. В каждом нейромере существуют клетки разных типов, одинаковые у этих двух групп животных по своему положению и строению;
     -      линочная железа (Y-орган у Crustacea, проторакальная железа Antennata) (илл. 696) синтезирует почти идентичный гормон линьки у ракообразных и у Antennata. У хелицерат этот синтез распределен по всему эпидермису, а у мандибулят выделение гормона ограничено клетками участка эпидермиса, образующегося в процессе эмбрионального развития в сегменте максилл II и выпячивающегося в железу, которая у насекомых перемещается затем в переднегрудь;
     -      наличие специфических нейропептидов (илл. 696), которые встречаются только у мандибулят. Гормон, концентрирующий красный пигмент из синусной железы ракообразных, почти идентичен адипокинетическому гормону из сердечных тел (corpora cardiaca) надглоточного ганглия насекомых. Активирующий сердце пептид ракообразных есть и у насекомых, хотя, вероятно, выполняет другую функцию.
     Сходство на уровне биохимии гораздо сильнее, чем предполагали ранее. Долгое время существовало мнение, что у водных и наземных животных должны быть разные системы химической коммуникации. При этом исходили

Mandibulata

515

Илл. 696. Схема существенных синапо-морфий Mandibulata.
АКН — адипокинетический гормон из сердечных тел; ССАР — активирующий сердце пептид ракообразных; HD — железа, выделяющая гормон линьки; Md — мандибулы; RPCH — гормон, концентрирующий красный пигмент, выделяется синусной железой. По Wagele (1993), с изменениями.






из предположения о «химической слепоте» (нечувствительности) феромонной системы коммуникации при переходе к жизни на суше. Это обстоятельство использовали как дополнительный аргумент против гипотезы о водных предках насекомых. Теперь же это предположение признано неверным. Насекомые используют точно такие же сигнальные вещества или похожие на те, которые намного раньше применяли в водной среде.

     Дополнения (с. 896).

            4. Crustacea, Ракообразные


    Ракообразные ведут, преимущественно, водный образ жизни. В море они являются доминирующей группой членистоногих, тогда как хелицеровые, тар-диграды и насекомые в этой среде малочисленны или редки. Ракообразные доминируют и во внутренних водах, хотя здесь доля некоторых других членистоногих (насекомых и их личинок, водных клещей) намного выше. Вместе с тем на суше ракообразные очень редки; полностью независимы от открытой воды на всех фазах своего жизненного цикла только сухопутные мокрицы.
    Переход к паразитическому образу жизни происходил у разных групп ракообразных многократно и независимо. При этом вырабатывались приспособления, аналогичные тем, что известны и у других животных. Строение тела может быть изменено так сильно, что становится невозможным определить принадлежность этих паразитов к ракообразным или даже вообще к членистоногим (например, илл. 750А, 762). Таксономическую принадлежность некоторых паразитических ракообразных можно определить, только изучив личинок. Что произойдёт, если такой личинки нет, показывает пример паразитических Pentastomida. До недавнего времени они рассматривались как группа высокого ранга неясного положе


Horst Kurt Schminke, Ольденбург

Илл. 697. Реконструкция ископаемого ракообразного морской мейофауны верхнего кембрия южной Швеции.
А — fBredocaris admirabilis («Maxillopoda»). Б — fRehbachiella kinnekullensis (Branchiopo-da). Челюстные пальпы и большая часть щетинок не изображены. Масштаб 100 мкм. А — из Muller и WaloPek (1988); Б — из WaloPek (1993).

ния в системе членистоногих. Специализированная форма их сперматозоидов и анализ родства молекулярно-биологическими методами позволили сделать вывод о принадлежности пентастомид к ракообразным. С учётом новых сенсационных открытий последних лет получается, что число таксонов высокого ранга ракообразных выше, чем принималось ещё недавно. В пещерах, соединённых с морем, были обнаружены Remipedia. Известные уже давно микроскопически мелкие паразиты других раков были отнесены к самостоятельному таксону Tantulocarida. Успешные находки ископаемого материала из кембрия сохранились на удивление столь хорошо, что их можно исследовать под растровым электронным микроскопом до мельчайших деталей. Эти находки также позволили описать ранее неизвестные группы ракообразных (fSkaracida, fOrstenocarida, илл. 697А). Некоторые загадочные личинки, названные «Y-личинками» обнаружившими их специалистами, были вновь сведены в таксон «Facetotecta». Но необходимо обнаружить ещё взрослые формы, чтобы установить, представляют ли они самостоятельный таксон.

Строение
     В отличие от хелицеровых и насекомых с их нормированными отделами тела, план строения ракообразных очень пластичен, как из-за специализации отдельных сегментов и их придатков, так и из-за их функционального объединения в тагмы (тагматизации). За цефалоном (голова), состоящим из акрона и, вероятно, шести сегментов, следует тулови

ще, число сегментов которого очень сильно варьирует у различных групп. Обычно оно разделено на

Crustacea

517

         Илл. 698. Строение самки Notobathynella williamsi (Batliynellacea), вид сбоку. Редуцированы все плеоподы кроме уропод. По Schminke (1986).

две тагмы: торакс (грудь) и абдомен (брюшко, у ма-лакострак — плеон) (илл. 698). К тораксу относят сегменты (торакомеры), которые несут конечности, к абдомену — следующие за ними сегменты (у мала-кострак — плеомеры). У сегментов абдомена либо нет конечностей, либо, как у малакострак, их конечности внешне сильно отличаются от таковых торакса. Поскольку число сегментов торакса или абдомена варьирует в различных группах, они не всегда могут быть гомологичными единицами. Путём присоединения сегментов к голове и тельсону можно получить преобразования этого первоначального раз-

деления. Если торакомеры сливаются с цефалоном, возникает новая тагма — цефалоторакс (головогрудь) (илл. 699). Оставшиеся свободные торакомеры тоже образуют новую тагму, которая называется переон (peraeon, неправильно: «pereion»). Эта тагма может срастаться с плеомерами у малакострак или (в предельном случае) — все они срастаются с тельсоном и образуют плеотельсон (илл. 699). Итак, существуют группы ракообразных, у которых тело состоит из цефалона, торакса и абдомена, но есть и такие, у которых тело делится на головогрудь, переон, плеон и плеотельсон.

максилла I

Илл. 699. Строение самца Stygocarella pleotelson (Anaspidacea), вид сбоку. По Schminke (1980).

Arthropoda

     Кроме этих общих названий тагм, для некоторых групп ракообразных используют и другие термины, например цефалосома и уросома.
     При образовании цефалоторакса может происходить прямое слияние передних торакомеров с це-фалоном, но может принимать участие и карапакс. Как считали раньше, карапакс — складка покровов заднего края головы (сегмента максилл II); эта складка изгибается назад над тораксом, образуя свод различной ширины. Однако в действительности это головной или спинной щит, который уже покрывает дорсальную сторону личинки-науплиуса (илл. 753). Этот щит может ограничиваться только головой или удлиняться далее назад, прикрывая в виде крыши некоторые или все торакомеры, а в предельном случае — охватывая всё тело двустворчатой раковиной (илл. 733). При слиянии карапакса с тергитом одного торакомера или с тергитами нескольких или всех торакомеров (у некоторых малакострак) может формироваться сильно удлинённый цефалоторакс (илл. 776, 777).
     Карапакс выполняет защитную функцию, служит для дыхания (причём для улучшения газообмена его внутренняя поверхность остаётся слабо склеротизированной, полностью или частично), образует место для выращивания потомства, а у видов-фильтраторов создаёт боковую границу фильтрующих камер и камер, защищающих жабры.
     Наряду с этим первичным карапаксом (головным щитом), у «Conchostraca» и «Cladocera» существует вторичный карапакс (илл. 718, 723), который возникает путём удвоения сегмента максилл II или первого торакомера (где точно — пока ещё неизвестно) и окружает тело двустворчатой раковиной. Вторичный карапакс возникает в ходе личиночного развития как новообразование под первичным карапаксом, который полностью редуцируется или сохраняется в виде головного щита дополнительно у взрослых. Сзади тело ограничено тельсоном, который представлен двумя формами. В группах, лишённых конечностей на последнем или на всех абдоминальных сегментах, тельсон сходен с этими сегментами по высоте и форме и несёт пару одно- - четырёхчленистых придатков, которые называются ветвями фур-ки (все вместе — фурка) (илл. 709). У малакострак, обладающих конечностями на последнем плеомере, тельсон полукруглый или треугольный, без фурки, прикреплён к верхней части последнего плеомера и образует вместе с его конечностями (уроподами) хвостовой веер (см. ниже, илл. 776).
     Названиям отдельных тагм соответствуют названиям конечностей. На цефалоне находится пять пар придатков. От начала к концу расположены: антенны I, антенны II, мандибулы (илл. 694), максиллы I и максиллы II (илл. 698). Антенны I выполняют фун

кцию органов чувств, антенны II — также, но ещё могут участвовать в передвижении, сборе пищи и в рытье. Остальные три пары конечностей цефалона представляют собой ротовой аппарат (илл. 568), части которого могут также принимать участие в дыхании и чистке. Конечности торакса называются то-ракоподами (грудными ножками), а конечности пле-она малакострак — плеоподами (брюшными ножками). Первичной функцией торакоподов является передвижение — ходьба по твёрдой поверхности и плавание в толще воды (илл. 698), но они могут использоваться для сбора и обработки пищи, защиты, копания, чистки и дыхания. Плеоподы приспособлены для плавания, а у изопод — ещё и для дыхания, и осморегуляции. У самцов плеоподы также служат гоноподами для передачи спермы. При этом части двух последовательных плеопод могут действовать совместно, как функциональная единица (петазма, илл. 699). Самки вынашивают на плеоподах икру. Плеоподы последнего сегмента отличаются по своему строению от остальных и называются уроподами.
     Уроподы могут нести широкие и плоские ветви, которые в расправленном виде образуют вместе с тельсоном хвостовой веер. В случае опасности, при ритмичных сгибаниях плеона хвостовой веер бьёт столь мощно вперёд, что рак делает быстрый рывок назад и уплывает с большой скоростью.
     В случае формирования цефалоторакса конечности слитых с цефалоном торакомеров служат для сбора и удержания пищи и могут участвовать в образовании ротового аппарата. Такие конечности называются максиллипедами (ногочелюстями) (илл. 699). Конечности остающихся свободными торакомеров переона называются переоподами (неправильно «перейоподы»).
     Разнообразию функций конечностей ракообразных соответствует их разнообразие и сложность строения, которые не наблюдаются ни в одной из других групп членистоногих. Но в их основе единый план строения: конечности ракообразных представляют собой первично двуветвистые ноги, т.е. они состоят из ствола (протоподита) и двух ветвей — внутренней (эндоподита) и внешней (экзоподита) (илл. 700). Протоподит состоит из двух члеников — коксы и базиса (проксимально может быть ещё третий членик — прекокса). Эти основные членики могут нести внутренние и внешние придатки. Внешние придатки (экзиты) служат в основном для дыхания и называются в этом случае эпиподитами. Внутренние придатки называются эндитами. Обычно они имеют форму жевательных лопастей и служат для обработки пищи. Эндиты выражены наиболее отчётливо в частях ротового аппарата и челюстных ножек,

Crustacea

519

Илл. 700. Схематическое изображение двуветвистой ноги (торакопод VI) Anaspides tasmaniae (Syncarida), с указанием суставов на эндоподите (чёрные точки).
По Manton (1977).

но встречаются и в составе других конечностей. Проксимальные эндиты часто называют гнатобазами. Экзоподиты служат для плавания или создают поток воды для дыхания, омывающий эпиподиты.
     Экзоподиты могут иметь форму многочленистого жгута и вместе с эндоподитами формировать специфические плавательные ноги. Обе ветви такой конечности одинаковой величины, плоские и окаймлены краевыми щетинками. Таковы переоподы многих копепод (илл.742) и пле-оподы многих малакострак, а также туловищные конечности Remipedia.
     Эндоподиты часто приспособлены для ходьбы и рытья, они могут становиться главной частью ноги, как, например, торакоподы у малакострак (илл. 700). Нередко два их конечных членика образуют клешню (илл. 776), в которой последний членик подвижен относительно выступа предпоследнего (настоящая клешня, euchela) или последний членик откидывается из утолщенного предпоследнего подобно лезвию складного ножа (ложная клешня, subchela) (илл. 794, 795).
     Существует очень много вариаций этого основного типа двуветвистой (расщеплённой) ноги — не только у представителей различных таксонов, но в строении разных конечностей одной особи. В предельном случае каждая пара ног одного животного отличается от всех других пар. К тому же, строение конечностей подвержено изменениям в ходе онтогенеза и поэтому сильно различается у взрослых и их личинок. Изменения могут быть столь значительны, что при попытке гомологизировать отдельные компоненты возникают трудности.

     Примером могут быть ротовые аппараты, в строении которых наблюдается усиление проксимальных частей (протоподита), в то время как дистальные части (экзо-и эндоподит) полностью редуцируются или остаются в виде мелких щупиков (пальп). Например, у многих декапод такое преобразование можно проследить на трёх парах мак-силлипедов, которые от заднего конца тела к переднему всё более утрачивают свою типичную расчленённость и становятся похожими на части ротового аппарата.
     Преобразования расчленённой ноги ракообразных представлены двумя выраженными крайними формами, между которыми есть много переходных. Первая форма называется стенопод (палочковидная нога) (илл. 700), у неё обычно усилен эндоподит, а членики на поперечном срезе округлые. Другая форма называется филлопод (листовидная нога) (илл. 701), поскольку она листовидно расширена и уплощена. У таких листовидных ног больше всего удлин-нён протоподит. Поскольку дистальные части фил-лопода (эндиты и экзиты) загнуты назад, он имеет вид слегка вогнутого лотка. Кутикула таких ног тонкая, и они могут распрямляться за счёт давления целомической жидкости. Поэтому их ещё называют «тургорными конечностями».
     Глаза ракообразных двух типов: парные боковые фасеточные глаза (илл. 702) и один медианный глаз. Последний состоит из трёх или четырёх бокаловидных глазков, которые расположены так близко друг к другу и к средней линии, что при поверхностном рассмотрении кажутся единым органом. Этот орган называют ещё науплиальным глазом, поскольку он представляет собой единственный орган


Илл. 701. Листовидная нога Chirocephalus diaphanus (Anostraca) в естественном положении с направленными назад экзитами и эндитами.
По Cannon (1928) из Fretter и Graham (1976).