Зоология беспозвоночных. Том 1 : от простейших до моллюсков и артропод

                зоология БЕСПОЗВОНОЧНЫХ




            В двух томах


под ред. В. Вестхайде и Р. Ригера
перевод с немецкого под ред. проф. А.В. Чесунова


Товарищество научных изданий КМК
Москва ❖ 2008

                зоология БЕСПОЗВОНОЧНЫХ




            Том 1: от простейших до моллюсков и артропод


под ред. В. Вестхайде и Р. Ригера
перевод с немецкого под ред. проф. А.В. Чесунова

Товарищество научных изданий КМК
Москва ❖ 2008

УДК 592 ББК28.6 3 852




ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ. Том 1: от простейших до моллюсков и артропод. Под ред. В. Вестхайде и Р. Ригера. Пер. с нем. под ред. проф. А.В. Чесунова. М.: Т-во научных изданий КМК. 2008. iv + 512 + iv с.

Учебник и одновременно руководство по зоологии беспозвоночных. Перевод с немецкого издания 2003 г. На основании современных морфологических и молекулярно-филогенетических данных пересмотрена вся система животного мира. Описано строение, размножение и развитие, охарактеризована система, перечислены главнейшие представители всех беспозвоночных животных — от простейших до хордовых. Особое внимание уделено малым группам животного царства. Учебник богато иллюстрирован.
Для преподавателей, аспирантов и студентов биологических и экологических специальностей вузов, специалистов по зоологии беспозвоночных, а также для всех биологов, интересующихся современным состоянием зоологии.
Ил. 1172(в двух томах).

Авторы: W. Dohle, Р. Emschermann, K.-J. Getting, A. Goldschmid, Н. Greven, G. Haszprunar, К. Hausmann, N. Hulsmann, H. Kapp, B. Klausnitzer, S. Lorenzen, H. Paulus, G. Purschke, R. Rieger, H. Ruhberg, A. Ruthmann, W. Schafer, H.K. Schminke, W. Sterrer, J. McClintock Turbeville, R.van Soest, P. Weygoldt, W. Westheide, W. Xylander.

Переводчики: О.Н. Бёллинг (Кувардина), С.М. Ляпков, А.В. Михеев, О.Г. Манылов, А.А. Оскольский, А.В. Филиппова, А.В. Чесунов.

Главный редактор издательства: К.Г. Михайлов.













ISBN 978-5-87317-491-1

                                    © 2004 Spektrum Akademischer Verlag GmbH, Heidelberg (Spezielle Zoologie. Teil 1: Einzeller und Wirbellose Tiere) © 2008 Товарищество научных изданий КМК

        От издателя

     С большой радостью представляю читателю руководство В. Вестхайде и Р. Ригера «Зоология беспозвоночных» (точное немецкое название — «Специальная (=Частная) зоология. Беспозвоночные»). Мне как зоологу (хотя и энтомологу) это особенно приятно. Преподаватели и студенты российских вузов столкнулись ныне с острой нехваткой современных руководств и учебников по зоологии беспозвоночных. К сожалению, отечественные авторы не спешат порадовать нас своими оригинальными творениями, а то, что выходит в качестве «оригинальных» учебников, основано на сильно устаревших к настоящему времени учебниках В.А. Догеля (для университетов; последнее издание — 1981 г.) и В.Ф. Натали (для педвузов; последнее издание — 1975 г.). Некоторые региональные издания совершенно недоступны в других городах России.
     Единственное, что удалось сделать нашему издательству в этом направлении — это издать первую часть «Малого практикума по зоологии беспозвоночных» (2005, 2-е изд. — 2008). Это замечательное пособие написано авторами из Санкт-Петербургского государственного университета. Однако, вторая часть практикума до сих пор так и не написана.
     Издательство «Академия» издаёт книгу Э.Э. Рупперта, Р.Д. Барнса и Р.С. Фокса «Зоология беспозвоночных» в четырёх томах. Два тома уже вышли весной 2008 г. Но, насколько мне известно от редакторов этого издания, текст книги оказался не всегда удовлетворительным даже в английском оригинале, и местами перевод пришлось буквально переписывать заново. Кроме того, основное внимание в этой книге уделено фауне Северной Америки, а не Евразии. В. Вестхайде и Р. Ригер делают акцент именно на европейской фауне. Жизненные циклы паразитов более подробно описаны именно в последнем руководстве. Малые группы животного царства также лучше освещены в руководстве Вестхайде и Ригера.
     Работа над переводом «Зоологии беспозвоночных» В. Вестхайде и Р. Ригера была начата в 2004 г. и растянулась на долгие четыре года. За это время успело выйти новое немецкое издание, которое, к счастью, не очень сильно отличается от предыдущего.
     Мы постарались не вносить больших изменений в текст книги, но кое-где это было совершенно необходимо. К сожалению, и в немецкий текст вкрались ошибки и недоработки, частично исправленные в новом немецком издании 2007 г. Оригинальное название «Частная зоология» стало ныне мало понятным для студентов и даже преподавателей вузов, по

этому я настоял на перемене названия. Я отказался также от исходного списка литературы на иностранных языках, поскольку эти издания совершенно недоступны в отечественных библиотеках.
     Издание руководства в одном томе привело бы в появлению гигантского «кирпича» объёмом 942 страницы, крайне неудобного как для студентов, так и для преподавателей. Поэтому я принял решение разделить книгу на два тома, с сохранением сквозной нумерации страниц.
     Над переводом работали семь переводчиков:
     О.Н. Бёллинг (Кувардина) перевела разделы «Губки», «Тентакуляты», «Форониды», «Мшанки» и «Плеченогие».
     О.Г. Манылов перевёл разделы «Метазоа (введение)», «Паразоа», «Плакозоа», «Мезозоа», «Двуслойные Эуметазоа», «Билатериа», «Спиралиа», «Плоские черви», «Гнатостомулиды», «Немертины», «Сипункулиды», «Камптозоа», «Эхиуриды», «Круглые черви», «Влолсатики», «Коловратки», «Скребни», «Киноринхи», «Приапулиды», «Лорициферы» и «Дополнения» (частично).
     А.В. Михеев перевёл разделы «Членистые (введение)», «Членистоногие (введение)», «Онихофоры», «Тихоходки», «Эуартроподы», «Трилобиты», «Хели-церовые», «Мандибулата» и «Насекомые».
     А.А. Оскольский перевёл вводные части, а также разделы «Одноклеточные», «Кишечнополостные», «Вторичноротые (введение)», «Щетинкочелюстные», «Полухордовые», «Иглокожие» и «Хордовые».
     С.М. Ляпков перевёл раздел «Ракообразные».
     А.В. Филиппова перевела раздел «Аннелиды».
     А.В. Чесунов, помимо научного редактирования книги, перевёл раздел «Моллюски» и частично — «Дополнения». Он же сильно переработал переводы по аннелидам и насекомым.
     Первоначально я хотел лично участвовать в переводе, и даже перевёл несколько страниц из раздела по хелицеровыми, но ввиду недостатка времени вынужден был отказаться от этой работы. Однако позднее я как минимум дважды прочитал весь перевод в корректуре и постарался, по мере своих сил, улучшить техническое оформление книги.
     И.А. Жирков (Биологический факультет МГУ), помимо вёрстки книги, внимательно читал все предоставленные ему тексты и много сил уделил улучшению рисунков. Неоценимый вклад в улучшение перевода внёс А.В. Смирнов (Зоологический институт РАН), который взял на себя труд прочитать и переработать раздел по иглокожим. Е.Н. Темерева (Био-

логический факультет МГУ) постоянно консультировала нас и особенно помогла в работе над расшифровкой надписей на рисунках и подписей к ним. О.Г. Манылов, лично знакомый с ныне покойным Р. Ригером, принял особое участие в организации перевода. Л.Л. Случевская неформально подошла к общему редактированию книги. М.К. Леонтович приняла посильное участие в редактировании и вёрстке книги. Очень полезными оказались советы заведующего кафедрой зоологии беспозвоночных МГУ, члена-корреспондента РАН В.В. Малахова. Всем этим лицам я выражаю свою глубокую признательность.
     Особую благодарность хочу выразить А.Б. Цет-лину (Биологический факультет МГУ) и К.В. Макарову (Московский педагогический государственный университет), вдохновивших меня на организацию перевода руководства В. Вестхайде и Р. Ригера. Без их рекомендаций эта книга никогда не увидела бы свет.

                         К.Г Михайлов, издатель

        Предисловие к русскому переводу


     Долгие годы традиционно основным пособием по зоологии беспозвоночных в советских и российских университетах был очень удачный учебник В.А. Догеля, многократно дополнявшийся и улучшавшийся. Однако последнее, седьмое издание под редакцией Ю.И. Полянского вышло ещё в 1981 г. С тех пор в зоологии произошли масштабные изменения. Открыто множество новых групп организмов, иногда очень высокого таксономического ранга — реми-педии, лорициферы, циклиофоры, микрогнатозои. Методами электронной микроскопии, иммуноцитохимии, конфокальной микроскопии получено множество новых данных по анатомии и тонкой морфологии тканей практически всех групп животных, в результате чего появилось новое понимание функционирования и значения межклеточного вещества (матрикса), ресничного эпителия, прото- и метанеф-ридиев, кровеносной системы, эволюции целомической выстилки. В результате новых фактов кардинально пересмотрены родственные отношения внутри групп книдарий, плоских червей, аннелид, первичнополостных червей. За прошедшие годы несколько раз кардинально менялась система протистов, а вместе с ними всех эукариот. Основным методом выявления филогенетических отношений стало сравнение нуклеотидных последовательностей медленно и быстро эволюционирующих участков генома, а господствующей идеологией систематической биологии стал кладизм. Все эти новые данные и концепции ещё не попали в российские учебники.
     «Зоология беспозвоночных (Специальная зоология. Беспозвоночные)» ныне является основным современным учебником зоологии в университетах Германии и германоязычных стран. Первое издание учебника вышло в 1996 г. Переиздание, с небольшими исправлениями и дополнениями, суммированными в отдельной главе в конце книги, появилось в 2003 г. Именно с этого варианта сделан настоящий перевод. Наконец, в 2007 г., когда работа над нашим переводом подходила к концу, появилось второе издание «Зоологии беспозвоночных», увеличенное в объёме до 976 страниц (от исходных 909); во втором издании все дополнения вставлены в основной текст.
     Отдельные главы написаны авторитетными специалистами по конкретным группам беспозвоночных, в основном это немецкие профессора. Однако трудами редакторов, очень известных зооло

гов Вилфрида Вестхайде и недавно ушедшего из жизни Райнхарда Ригера, учебник строго выдержан едином стиле.
     Для российского читателя учебник непривычен, прежде всего, отказом от традиционных формальных таксономических категорий — типа, класса, отряда и т.д. Принятие безранговой номенклатуры связано с тем, что жёсткие категории плохо совместимы с принципом построения системы на основе филогении. Так, понятно, что, например, различия между традиционными «классами» позвоночных и «классами» каких-нибудь жгутиконосцев будут совершенно несопоставимы по геному, по уровню расхождения ветвей на кладограмме, по геологическому времени расхождения от общих предков. Недостатками формальных категорий высших таксонов является также и то, что они в большинстве установлены давно и без каких-либо общих правил (субъективно), и то, что число традиционных категорий недостаточно для выражения многообразия отношений родства в рамках филогенетической системы. Поэтому вместо рангов в учебнике приняты «ступени»: названия таксонов разных групп различаются по номерам глав, величине абзацного отступа, по размеру и жирности шрифта. Мы сознаём недостатки такого обозначения: если в полиграфическом виде разница между ступенями более или менее понятна, то это крайне неудобно в устной речи. В дискуссиях, докладах, на лекциях придётся постоянно как-то более многословно оговаривать позицию каждого таксона на филогенетическом дереве.
     Большое достоинство учебника — внимание к малым группам животного царства. На рассмотрение групп сравнимого таксономического ранга отводится примерно равный объём, независимо от их видового богатства, экологической роли или экономического значения.
     Вряд ли этот книга может служить основным учебником для студентов I курса — она слишком велика и сложна, чтобы быть прочитанной и усвоенной за небольшое время перед экзаменом. Однако это прекрасное справочное пособие для преподавателей, аспирантов, продвинутых и заинтересованных студентов, всех биологов, интересующихся современным состоянием зоологии.

А.В. Чесунов

        Предисловие

   Описание многообразия животных организмов и их жизненных форм, знакомство с планами строения и функциональными механизмами, отнесение к уровням организации и к естественным группам в эволюционной системе — современному каталогу разнообразия живых существ, приводящему в обозримый порядок 1,2 миллиона видов, — это нелёгкие задачи для учебника, который, с одной стороны, должен быть достаточно обширным по охвату материала, а с другой — всё же доступным обозрению, легко читаемым и хотя бы частично усваиваемым студентами. Прототипом, на структуру которого мы ориентировались, был том по систематике из учебника зоологии Вурмбаха [Wurmbach], переработанный Рольфом Зивингом [Rolf Slewing] в 1985 г.; из-за ранней смерти редактора его новые издания не выходили, и лишь наша книга призвана стать его преемницей. Таким образом, мы переняли концепцию Зивинга, согласно которой отдельные главы должны быть написаны компетентными, главным образом, немецкоязычными специалистами по соответствующим группам животных. При 25 авторах, однако, есть явный риск утраты однородности учебника. А потому и наша переработка не позволяет достичь полной соразмерности отдельных глав, сосредоточения внимания на одних и тех же моментах содержания, а также стилистического единства текста и иллюстраций; мы отчасти намеренно оставляем индивидуальные особенности отдельных глав, которые, по нашему мнению, придают этой книге особый стиль. К таким неоднородностям текста принадлежат, конечно же, различия в глубине изложения функциональной морфологии (т.е., собственно, одной из концептуальных основ замысла нашего учебника) при характеристиках планов строения и жизненных проявлений у отдельных таксонов. Остаться в этом достаточно последовательными, как мы полагаем, нам не удалось отчасти из-за различий в уровне изученности разных групп. В том, что касается числа страниц и изображений, мы — как и Зивинг — серьёзно намеревались уделить особое внимание малым группам, значение которых для понимания системы в большинстве случаев не меньше, чем у крупных таксонов, насчитывающих много видов. Напротив, многообразие форм больших групп, например Ciliophora, Mollusca или Insecta, мы могли отразить лишь обзорно, поэтому огромное богатство сведений по морфологии и биологии их видов было представлено лишь в весьма малой мере. Мы посчитали это оправданным, поскольку крупным таксонам посвящено много научной и популярной литературы.

     Формальное изложение систематического деления на последовательно филогенетической основе — пожалуй, самая трудная проблема, которая встала перед нами при создании этой книги (вероятно, это проблема вообще любого учебника систематики). Полностью отказываясь от классических категорий линнеевского иерархического порядка, мы следовали уже давно заявленному требованию филогенетической систематики, осуществление которого для большинства читателей ещё не вошло в привычку. Тем не менее, важнейшие основания для этого кажутся нам убедительными: (1) Приписывание надвидовых таксонов к категориям — дело произвольное, не подчиняющееся каким-либо правилам; из-за этого одни и те же таксоны в разных системах могут быть отнесены к разным (иногда сильно различающимся) категориям. (2) Одинаковые категории создают видимость соответствия рангов, хотя такое соответствие между различными группами на самом деле не соблюдается. (3) Число общеупотребительных названий категорий было бы недостаточным для того, чтобы, следуя филогенетическим принципам, упорядочить хотя бы часть организмов. Широкое использование альтернативной формы представления системы оказывается, однако, столь же малопрактичным. Это относится к строгому применению нумеричес-кого принципа, а также к принципу «последовательного включения» сестринских групп одного ранга: маркирование таксонов посредством одной лишь нумерации привело бы к длинным и совершенно невнятным рядам цифр. Правда, принцип обозначения, отражающий включение таксонов, очень привлекателен; простейшим способом он позволяет ввести последовательную иерархическую субординацию. Этот принцип, однако, может наглядно использоваться лишь в тех случаях, когда схема систематического деления не превышает одну страницу. Для всей системы или для её крупных частей он кажется нам непригодным. Кроме того, если применять такой принцип, то надписи внутри текстов не смогут явно показывать систематическое деление. Следовательно, для его последовательного введения необходимо полное расчленение всей совокупности организмов на сестринские группы, которое пока может быть разработано не для всех разделов системы.
     Эти трудности — как и тот факт, что крупные части системы в настоящее время все ещё остаются дискуссионными, — позволяют проводить формальное систематическое деление, основываясь на различных принципах.
     В основу выделения самых крупных групп мы положили значимые организационные и функциональные ступени эволюции: (1) Одноклеточная организация («Одноклеточные Eukaryota») — много

клеточная организация (Metazoa); (2) среди Metazoa: Parazoa — двуслойная организация («Coelenterata») — трехслойная организация (Bilateria); (3) последние подразделяются нами на Spiralia — Ne-mathelmintes — Tentaculata — Deuterostomia. Внутри этих крупных групп последовательно рассматриваются субтаксоны с характерными и отчетливо обособленными планами строения — «типы» многих традиционных систем. Лишь для их выделения мы применяем числовые обозначения, которые, однако, не превышают четырёх уровней и лишь частично отражают принцип филогенетической субординации. Там, где для крупных групп требовалось дальнейшее расчленение, оно показывалось с помощью различных шрифтов и положений для названий таксонов. Для того чтобы ещё более прояснить предполагаемые филогенетические отношения, графически изображали в виде родословных деревьев с важнейшими апоморфиями и частично обсуждали в тексте.
     Ископаемые таксоны не были учтены ни при построении филогенетических деревьев, ни при выделении посредством числовых обозначений. Вообще, мы представляем только такие ископаемые группы, которые по существенным признакам отличаются от современных таксонов, кажутся важными для обсуждения филогенетических вопросов и притом могут считаться относительно хорошо изученными; их выбор не претендует на полноту. Описания ископаемых (в отличие от рецентных) групп в тексте визуально выделены серым растровым фоном.
     Совершенно по-новому были систематизированы одноклеточные; вероятно, в учебниках специальной зоологии пока нет аналогов подобной системы. Тут нам нелегко дался отказ от таких хорошо знакомых группировок, как, например, «жгутиконосцы», «амёбы» или «корненожки», или же отнесение других таксонов к совершенно иным филогенетическим позициям. Изобилие новых морфологических — прежде всего ультраструктурных — и молекулярных данных потребовало, однако, совсем новой систематической концепции, которая в будущем предположительно претерпит ещё отдельные изменения, но должна быть прочной в своих основах. Эта концепция отказывается также от традиционного разделения организмов на растительные и животные на уровне одноклеточных. Мы постулировали поэтому значительную общность одноклеточных эукариот, включая те таксоны, которые содержат только фотоавто-трофные виды и традиционно продолжают включать в учебники ботаники; такие группы, однако, рассматривались более кратко или лишь упоминались. По разным причинам, в том числе из-за традиционно устоявшейся принадлежности «протозоологии» к специальной зоологии, мы всё же не смогли решить

ся на, вероятно, самую последовательную трактовку этой проблемы, то есть на полное исключение одноклеточных и ограничение понятия «животное» лишь представителями Metazoa; при этом учебник должен был бы начинаться с Porifera.
     Характерной особенностью учебника Зивинга было отнесение всех Bilateria к единой ветви или разделу [Phylum] «Coelomata» и выделение в его составе трёх подразделов [Subphyla]: Archicoelomata, Chordata и Spiralia. Размещение хордовых (включая позвоночных) в средней части системы (а также и учебника) нашло мало сочувствия. Несомненно, разделение Bilateria на крупные группы является одной из труднейших и наиболее дискуссионных проблем филогенетики, для которой мы здесь не можем предложить убедительного решения. Поэтому мы снова расположили субтаксоны билатерий в традиционной последовательности, которая тем не менее частично подтверждается современными, хотя обычно и незавершёнными молекулярными исследованиями: Spiralia — Nemathelminthes — Tentaculata — Deuterostomia. Таким образом, Vertebrata (Craniota) возвращаются в конец системы. Правда, по ряду причин мы склонялись к тому, чтобы отделить позвоночных от «одноклеточных» и «беспозвоночных»: это разделение дается как само собой разумеющееся в учебниках из англо-американского региона и часто подобным же образом осуществляется в практике преподавания в немецкоязычных университетах. Позвоночным будет посвящён второй том этой книги, который выйдет позже. В нём также должен быть обзор методов филогенетической систематики, особенно позвоночные.
     Монофилия Nemathelminthes и их положение в системе уже давно остаются проблематичными. В отличие от большинства других учебников, здесь они располагаются вслед за Spiralia. Традиционное помещение немательминтов возле Plathelminthes и Ne-mertini нам кажется не вполне верным: рядом с плоскими червями и немертинами лучше поставить более родственные им группы. В настоящее же время родственные связи немательминтов выглядят совершенно неопределёнными. Выведение различных способов дробления Nemathelminthes от спирального дробления кажется нам недостаточно обоснованным; нет и сильных аргументов, подтверждающих сестринские отношения отдельных таксонов Nemathelminthes со Spiralia на основе морфологических признаков. Тесное родство возможно лишь между гна-тостомулидами и коловратками, о чем свидетельствуют совпадения в строении их жевательного аппарата. Происхождение Spiralia и Nemathelminthes от предка, общего только для них, пока является гипотезой.

Подобно систематизации Bilateria, выделение групп предковых Metazoa (Porifera, Placozoa, «Meso-zoa», Cnidaria и Ctenophora) строго по принципам филогенетической систематики — предмет напряженных дискуссий. Здесь систематическое изложение в основном придерживается уровней организационной и функциональной дифференциации этих таксонов, что проявляется прежде всего в гистологии и цитологии их представителей. Данные, полученные в результате ультраструктурных и молекулярно-биологических исследований последних лет, позволили получить, однако, множество данных, которые позволяют нам создать всё более реалистичные картины эволюции животных организмов от одноклеточнос-ти через примитивные объединения клеток и организмы с эпителиеподобными структурами к таким формам организации, которые имеют настоящие эпителии и органы. В центре внимания этих концепций находится значение экстрацеллюлярного (внеклеточного) матрикса и его структурных элементов (а также межклеточных контактов) для интеграции клеток и поддержания постоянства формы многоклеточных животных.
     В тех случаях, когда вокруг филогенетической системы идут особенно острые дискуссии и выдвигается несколько достаточно обоснованных гипотез, мы приводим, по меньшей мере, два альтернативных эволюционных древа. Тем самым мы стремимся продемонстрировать заинтересованному студенту, что во многих разделах системы ещё есть место для филогенетических поисков, и отметить те из них, для которых современные исследования были бы особенно нужны. Конечно же, мы, как и некоторые из наших коллег-авторов, имеем свои представления по вопросам филогенетики — и они отражены во всей книге или же в её отдельных главах. Нашей задачей было, однако, не допускать бездискуссионных и аподиктических гипотез, касающихся некоторых крупных противоречий зоологической систематики. Морфологию и систематику следует представлять не как завершённые зоологические дисциплины, но как чрезвычайно динамичные области, нуждающиеся в новых исследованиях. На то, какие неожиданные и волнующие открытия все ещё могут быть сделаны при проведении систематико-морфологических исследований, показывают, например, многие новые виды, найденные за последние годы, вплоть до недавно описанного Symbion pandora. Этот вид нельзя отнести ни к одному из уже установленных высших таксонов, поэтому первооткрыватели симбиона Фунх (Funch) и Кристенсен (Kristensen) ввели для него новый таксон Cycliophora (см. рисунок на обложке [немецкого издания]). По заказу издательства учебник должен быть не дискуссионной книгой, прово

цирующей «филогенетические бои», — в нём предполагается отразить лишь умеренные изменения традиционной системы, чтобы, помимо прочего, облегчить студентам переход от других учебников зоологии. По этой причине мы отказались от замысла элиминировать все группировки, считающиеся парафи-летическими. Они сохранены прежде всего там, где их до сих пор не удаётся убедительно разделить на монофилетические таксоны; такие группировки обозначены кавычками («»). Кроме того, предположительно полифилетические группировки оказалось необходимо сохранить лишь для одноклеточных эукариот; при этом речь идёт о традиционных группах (обозначенных звёздочкой *), разделить которые не удаётся до сих пор.
     Давая обзоры анатомических, гистологических, микроанатомических и цитологических признаков, мы хотим продемонстрировать, что областью морфологии служит анализ структур самых разных размеров — вплоть до органических макромолекул. В филогенетической систематике морфологические признаки противопоставляются результатам анализов последовательностей ДНК и РНК, однако удовлетворительно строить филогенетические деревья в будущем позволит лишь глубокое знание обоих комплексов данных и понимание содержательных различий между ними.
     Конечно же, из-за своего объёма эта книга больше, чем просто учебное пособие. Мы надеемся, что она также станет справочником для студентов и, возможно, некоторых зрелых зоологов, а кто-нибудь уже после (или ещё до) сдачи экзаменов будет читать её просто ради интереса. Этому должно способствовать и обилие рисунков и фотографий, многие из которых — оригиналы. Мы понимаем их как приглашение к «чтению взахлёб», или, выражаясь вслед за авторами 33-го издания учебника Страсбургера (Strasburger, Lehrbuch der Botanik, Gustav Fischer Verlag, Stuttgart, Jena, New York, 1991), как «часто недооцениваемый метод играючи приблизиться к сложным материям». Именно на отбор и подготовку иллюстраций мы вместе с нашими коллегами-авторами затратили особенно много времени и умственных усилий; всё же глаз — это важнейшее окно, через которое морфолог и систематик получают информацию. Наряду с классическими схемами планов строения и традиционными зоологическими рисунками общего вида [Habitusbildern], были использованы и ультраструктурные изображения, сделанные на сканирующем и трансмиссионном электронных микроскопах; они показывают важнейшие результаты, полученные этими методами за последние 25 лет.
     Специальная зоология — это та часть научной зоологии, которая главным образом занимается

«species», т.е. видами. Соответственно учебник может быть посвящён не только планам строения, эволюционной истории и основным особенностям надвидовых таксонов, но также может уделять внимание отдельным видам. Мы приняли это в расчёт, упоминая отдельные виды после обсуждения таксонов; прежде всего, приводятся названия и краткие характеристики видов фауны Германии. Последние помечены звёздочкой (*) перед их родовым названием.
     Одинадцать авторов учебника уже участвовали в книге Вурмбаха и Зивинга, четырнадцать авторов присоединились позже. Всем нашим коллегам-авторам мы выражаем особенную благодарность, прежде всего за ту доброжелательность, с которой они воспринимали наши представления и пожелания. В создании этого учебника с готовностью участвовало чрезвычайно большое число коллег и сотрудников, подчас затрачивавших на это немало сил и труда; здесь мы их от всего сердца благодарим за их неоценимый вклад самого разного рода. Так, отдельные части этой книги критически просмотрели:
     Проф. Ф.Г. Барт (Prof. Dr. F.G. Barth), Вена; проф. Б. Дарнхофер-Демар (Prof. Dr. B. Darnhofer-Demar), Регенсбург; проф. В. Доле (Prof. Dr. W. Dohle), Берлин; проф. А. Фишер (Prof. Dr. A. Fischer), Майнц; проф. X. Флюгель (Prof. Dr. H. Flugel), Киль; д-р X. Форстнер (Dr. H. Forstner), Инсбрук; проф. С. Гелдер (Prof. Dr. S. Gelder), Преск Айл (Presque Isle); проф. А. Гольдшмид (Prof. Dr. A. Goldschmid), Зальцбург; проф. В. Хаас (Prof. Dr. W. Haas), Бонн; проф. Д. Хаспрунар (Prof. Dr. G. Haszprunar), Мюнхен; проф. Т. Хольштайн (Prof. Dr. T. Holstein), Франкфурт-на-Майне; д-р П. Кестлер (Dr. P. Kestler), Оснабрюк; д-р. В. Косте (Dr. W. Koste), Квакенбрюк; проф. О. Краус (Prof. Dr. О. Kraus), Гамбург; магистр П. Ла-дурнер (Mag. P. Ladurner), Инсбрук; проф. С. Лорен-цен (Prof. Dr. S. Lorenzen), Киль; проф. К. Меркель (Prof. Dr. K. Markel), Бохум; д-р Э. Мейер (UD Dr. Е. Meyer), Инсбрук; X. Мозер (UD Dr. H. Moser), Инсбрук; проф. Моштлер (Prof. Dr. Mostler), Инсбрук; д-р Б. Нойхаус (Dr. B. Neuhaus), Берлин; д-р К. Норенья-Янсен (Dr. С. Norena-Janssen), Мадрид; д-р Г. Пурш-ке (Dr. G. Purschke), Оснабрюк; проф. К. Роде (Prof. Dr. K. Rohde), Армидэйл; проф. Шедл (Prof. Dr. Schedl), Инсбрук; проф. М. Шлегель (Prof. Dr. M. Schlegel), Лейпциг; проф. Х.К. Шминке (Prof. Dr. H.K. Schminke), Ольденбург; д-р П. Швендингер (Dr. P. Schwendinger), Инсбрук; проф. Ф. Шторх (Prof. Dr. V. Storch), Гейдельберг; д-р А. Свобода (Dr. A. Svoboda), Бохум; проф. К. Талер (Prof. Dr. K. Thaler), Инсбрук; д-р X. Ульрих (Dr. H. Ulrich), Бонн; проф. Д. Валосек (Prof. Dr. D. WaloBek), Ульм; д-р С. Вай-рер (Dr. S. Weyrer), Инсбрук.

     Иллюстрации, в том числе и фотографии, нам любезно предоставили:
     Проф. Дж. Альберти (Prof. Dr. G. Alberti), Гейдельберг; д-р А. Антониус (Dr. A. Antonius), Вена; др В. Аренс (Dr. W. Arens), Байройт; проф. Б. Баччет-ти (Prof. Dr. B. Baccetti), Сиена; проф. Барделе (Prof. Dr. Bardele), Тюбинген; д-р Т. Бартоломеус (PD Dr. T. Bartolomaeus), Гёттинген; проф. Б. Бенгстон (Prof. Dr. B. Bengston), Упсала; д-р В. Бёкелер (Dr. W. Bockeler), Киль; проф. Р. Буксбаум (Prof. Dr. R. Buchsbaum), Пасифик Гров; д-р М. Бирн (Dr. M. Byrne), Сидней; проф. С. Конвей Моррис (Prof. Dr. S. Conway Morris), Кембридж; д-р В. Кул (Dr. W. Cool), Лоуренс; д-р Д. Дебрюйер (Dr. D. Desbruyeres), Брест; д-р С. Доминик (Dr. S. Dominik), Бохум; д-р М. Дювер (Dr. M. Duvert), Бордо; проф. Г. Айзенбайс (Prof. Dr. G. Eisenbeis), Майнц; д-р П. Эмшерманн (Dr. P. Emschermann), Фрейбург; проф. М. Федонкин, Москва; д-р К. Федра (Dr. K. Fedra), Вена; д-р А. Фьяла (Dr. A. Fiala), Баньюль-сюр-Мер; Г. Фидлер (G. Fiedler), Лейпциг; д-р Д. Фиге (Dr. D. Fiege), Франкфурт-на-Майне; проф. X. Флюгель (Prof. Dr. H. Flussner), Зальцбург; д-р X^. Франке (Dr. H.D. Franke), Гельголанд; проф. О. Франсен (Prof. Dr. А Franzen), Стокгольм; д-р С. Гардинер (Dr. S. Gardiner), Брин Моур (Bryn Mawr); проф. Т. X. Дж. Джилмор (Prof. Dr. T.H.J. Gilmour), Саскатун; проф. В. Гнатци (Prof. Dr. W. Gnatzy), Франкфурт-на-Майне; проф. К.I.П. Гриммеликхёйзен (Prof. Dr. C.J.P. Grimmelik-huijzen), Копенгаген; д-р В. Греве (Dr. W. Greve), Гамбург; д-р Й. Гутт (Dr. J. Gutt), Бремерхафен; проф. А. К. Xэррис (Prof. Dr. A.K. Harris), Чапел Xилл; д-р В. Xаймлер (Dr. W. Heimler), Эрланген; проф. X. Xем-лебен (Prof. Dr. С. Hemleben), Тюбинген; А. Xирш-фельдер (Dipl.-Biol. A. Hirschfelder), Оснабрюк; д-р И. Иллич (Dr. I. Illich), Зальцбург; д-р X^. Джонс (Dr. H.D. Jones), Манчестер; д-р М. Джонс (Dr. M. Jones), Фрайди Xарбор; д-р М. Клагес (Dr. M. Klages), Бремерхафен; проф. Й. Клима (Prof. Dr. J. Klima), Инсбрук; д-р Б. Кнофлах (Dr. B. Knoflach), Инсбрук; д-р. В. Косте (Dr. W. Koste), Квакенбрюк; проф. Р.М. Кристенсен (Prof. Dr. R.M. Kristensen), Копенгаген; д-р П. Ладурнер (Dr. P. Ladurner), Инсбрук; проф. XA. Лоуенстэм (Prof. Dr. H.A. Lowenstam), Пасадена; магистр Дж. Майр (Mag. G. Mair), Белфаст; магистр О. Манылов, Санкт-Петербург; проф. К. Меркель (Prof. Dr. K. Markel), Бохум; проф. X. Мельхорн (Prof. Dr. H. Mehlhorn), Дюссельдорф; д-р Ч. Дж. Мессинг (Dr. С. G. Messing), Форт Пирс; д-р X. Моосляйтнер (Dr. H. Moosleitner), Зальцбург; д-р Б. Нойхаус (Dr. B. Neuhaus), Берлин; д-р К. Норенья-Янсен (Dr. С. Norena-Janssen), Мадрид; проф. К. Нильсен (Prof. Dr. С. Nielsen), Копенгаген; проф. Й. Отт (Prof. Dr. J. Ott), Вена; проф. Дж. Паттерсон (Prof. Dr. J. Patterson),