Физиология с основами анатомии

ФИЗИОЛОГИЯ 
С ОСНОВАМИ АНАТОМИИ

2-е издание, переработанное и дополненное

Москва
ИНФРА-М
2023

УЧЕБНИК

УДК 611/612(075.8)
ББК 28.707.3я73
 
Ф50
Р е ц е н з е н т ы:

Г.И. Лобов, доктор медицинских наук, заведующий лабораторией 

сердечно-сосудистой и лимфатической систем Института физиологии имени И.П. Павлова Российской академии наук;

В.Н. Цыган, доктор медицинских наук, профессор, заслуженный де
ятель науки Российской Федерации, заведующий кафедрой патологической физиологии Военно-медицинской академии имени С.М. Кирова Министерства обороны Российской Федерации

ISBN 978-5-16-018019-9 (print)
ISBN 978-5-16-111025-6 (online)

© Коллектив авторов, 2016
© Коллектив авторов, 2023, 

с изменениями

Ф50

  
Физиология с основами анатомии : учебник / А.И. Тюкавин, 

Н.А. Арсениев, А.Г. Васильев [и др.]. — 2-е изд., перераб. и доп. — 
Москва : ИНФРА-М, 2023. — 813 с. — (Высшее образование: Специалитет). — DOI 10.12737/1904329.

ISBN 978-5-16-018019-9 (print)
ISBN 978-5-16-111025-6 (online)
В учебнике изложены современные представления о строении и функциях 

организма человека в соответствии с программой учебной дисциплины «Фи зиология с основами анатомии». 

Освещены морфофункциональные особенности живых систем и базисные 

физиологические процессы, которые проявляются на уровне клеток, тканей, 
органов и организма в целом. Представлены основные геномные и эпигеномные 
механизмы регулирования внутриклеточных процессов, а также молекулярные механизмы приспособления клеток к действию факторов среды. Описаны 
строение и прецизионные нейрогуморальные механизмы функционирования 
систем внутренних органов. Рассмотрена репродуктивная функция, показаны основные этапы индивидуального развития человека. Описаны основные 
системы, опосредующие иммунитет, кислородный и циркуляторный режимы, 
обмен веществ и энергии, а также водно-электролитный баланс организма. 
Представлены сведения о роли гистогематических барьеров в поддержании 
гомеостаза внутренней среды человека. Освещены принципы организации 
и функционирования центральной нервной системы, рассмотрены основы восприятия и психофизиологические отношения, архитектоника поведенческого 
акта, биоритмы человека, а также нейрофизиологические механизмы боли. 

Соответствует требованиям федеральных государственных образователь
ных стандартов высшего образования последнего поколения.

Для студентов специалитета фармацевтических вузов и факультетов, обу
чающихся по специальности 33.05.01 «Фармация». Может быть использован 
в качестве дополнительной учебной литературы студентами медицинских 
вузов.

УДК 611/612(075.8)

ББК 28.707.3я73

Авторский коллектив

Тюкавин Александр Иванович, доктор медицинских наук, профессор — 
введение; гл. 1 (совместно с И.В. Гайворонским, Г.И. Ничипоруком); 2 (совместно с И.В. Гайворонским, Г.И. Ничипоруком); 3 (совместно с И.В. Гайворонским, Г.И. Ничипоруком); 4 (совместно с И.В. Гайворонским, Г.И. Ничипоруком); 5 (совместно с Н.А. Арсениевым, Е.А. Захаровым, Т.Г. Зачепило, 
Е.А. Никитиной, А.Ф. Сайфитдиновой); 6 (совместно с Ю.В. Наточиным); 
12, 13, 14, 15 (совместно с А.Г. Васильевым, С.В. Сучковым, В.А. Черешневым, О.Ю. Кудрицкой); 16 (совместно с В.О. Самойловым); 18 (совместно 
с А.В. Соломенниковым); 19 (совместно с В.А. Черешневым); 20, 23 (совместно с А.Н. Трофимовым, А.П. Шварцем); 24 (совместно с Ю.В. Наточиным); 25 (совместно с Ю.В. Наточиным); 26 (совместно с З.М. Муружевой, В.В. Кошеверовой); 30 (совместно с В.П. Дегтяревым).
Арсениев Николай Анатольевич, канддат биологических наук, доцент — 
гл. 5 (совместно с Е.А. Захаровым, Т.Г Зачепило, Е.А. Никитиной, А.Ф. Сайфитдиновой, А.И. Тюкавиным).
Васильев Андрей Глебович, доктор медицинских наук, профессор — гл. 14 
(совместно с О.Ю. Кудрицкой, А.И. Тюкавиным); 15 (совместно с С.В. Сучковым, А.И. Тюкавиным, В.А. Черешневым); 27 (совместно с Н.П. Карелиной).
Гайворонский Иван Васильевич, доктор медицинских наук, профессор — 
гл. 1 (совместно с Г.И. Ничипоруком, А.И. Тюкавиным); 2 (совместно 
с Г.И. Ничипоруком, А.И. Тюкавиным), 3 (совместно с Г.И. Ничипоруком, 
А.И. Тюкавиным); 4 (совместно с Г.И. Ничипоруком, А.И. Тюкавиным); 21 
(совместно с Г.И. Ничипоруком).
Давыдов Алексей Трофимович, доктор медицинских наук, доцент — гл. 33 
(совместно с В.П. Дегтяревым).
Дегтярев Виталий Прокофьевич, доктор медицинских наук, профессор — 
гл. 30 (совместно с А.И. Тюкавиным), 31; 32; 33 (совместно с А.Т. Давыдовым).
Дорохов Евгений Владимирович, кандидат медицинских наук, доцент — 
гл. 7–11, 22.
Захаров Евгений Александрович — гл. 5 (совместно с Н.А. Арсениевым, 
Т.Г. Зачепило, Е.А. Никитиной, А.Ф. Сайфитдиновой, А.И. Тюкавиным).
Зачепило Татьяна Геннадьевна, кандидат биологических наук — гл. 5 (совместно с Н.А. Арсениевым, Е.А. Захаровым, Е.А. Никитиной, А.Ф. Сайфитдиновой, А.И. Тюкавиным).
Карелина Наталья Рафаиловна, доктор медицинских наук, профессор — 
гл. 27 (совместно с А.Г. Васильевым).
Карпенко Марина Николаевна, кандидат биологических наук — гл. 28 (совместно с З.М. Муружевой, И.В. Хвастуновой).
Кошеверова Вера Владиславовна, кандидат биологических наук — гл. 26 
(совместно с З.М. Муружевой, А.И. Тюкавиным).

Кудрицкая Ольга Юрьевна, кандидат медицинских наук, доцент — гл. 14 
(совместно с А.Г. Васильевым, А.И. Тюкавиным).
Муружева Замира Магомедовна, кандидат медицинских наук, доцент — 
гл. 26 (совместно с В.В. Кошеверовой, А.И. Тюкавиным); 28 (совместно 
с М.Н. Карпенко, И.В. Хвастуновой).
Наточин Юрий Викторович, доктор биологических наук, профессор, академик Российской академии наук — гл. 6 (совместно с А.И. Тюкавиным); 24 
(совместно с А.И. Тюкавиным); 25 (совместно с А.И. Тюкавиным).
Никитина Екатерина Александровна, доктор биологических наук, доцент — гл. 5 (совместно с Н.А. Арсениевым, Е.А. Захаровым, Т.Г. Зачепило, 
А.Ф. Сайфитдиновой, А.И. Тюкавиным).
Ничипорук Геннадий Иванович, кандидат медицинских наук, доцент — 
гл. 1 (совместно с И.В. Гайворонским, А.И. Тюкавиным); 2 (совместно 
И.В. Гайворонским, А.И. Тюкавиным); 3 (совместно И.В. Гайворонским, 
А.И. Тюкавиным); 4 (совместно И.В. Гайворонским, А.И. Тюкавиным); 21 
(совместно И.В. Гайворонским).
Сайфитдинова Алсу Фаритовна, доктор биологических наук, доцент — 
гл. 5 (совместно с Н.А. Арсениевым, Е.А. Захаровым, Т.Г. Зачепило, Е.А. Никитиной, А.И. Тюкавиным).
Самойлов Владимир Олегович, доктор медицинских наук, профессор, 
член-корреспондент Российской академии наук — гл. 16 (совместно 
с А.И. Тюкавиным); 17.
Соломенников Александр Васильевич, доктор медицинских наук, доцент — 
гл. 18 (совместно с А.И. Тюкавиным).
Сучков Сергей Викторович, доктор медицинских наук, профессор — гл. 15 
(совместно с А.Г. Васильевым, А.И. Тюкавиным, В.А. Черешневым).
Трофимов Александр Николаевич, кандидат биологических наук, доцент — 
гл. 23 (совместно с А.И. Тюкавиным, А.П. Шварцем).
Хвастунова Ирина Владимировна, кандидат медицинских наук, доцент — 
гл. 28 (совместно с З.М. Муружевой).
Черешнев Валерий Александрович, доктор медицинских наук, профессор, 
академик Российской академии наук — гл. 15 (совместно с А.Г. Васильевым, 
С.В. Сучковым, А.И. Тюкавиным); 19 (совместно с А.И. Тюкавиным).
Шварц Александр Павлович, кандидат биологических наук — гл. 23 (совместно с А.Н. Трофимовым, А.И. Тюкавиным).

Выдающемуся физиологу,
основателю первой кафедры физиологии
в системе высшего профессио нального
фармацевтического образования
Российской Федерации,
академику АН СССР Л.А. Орбели
посвящается

Леон Абгарович Орбели
(1882–1958)

Оглавление

Предисловие........................................................................................................ 16

Введение .............................................................................................................. 19

Раздел I
ОСНОВЫ АНАТОМИИ ЧЕЛОВЕКА

Глава 1. Плоскости, оси и основные анатомические ориентиры .............. 22

Контрольные вопросы .......................................................................................................................................25

Глава 2. Основы остеологии ............................................................................. 26

2.1. 
Скелет человека .......................................................................................................................................26
2.1.1. 
Функции и строение скелета ..............................................................................................26
Контрольные вопросы .......................................................................................................................................55

Глава 3. Основы учения о суставах и связках ............................................... 56

3.1. 
Непрерывные соединения ..................................................................................................................56
3.2. 
Прерывные соединения костей. Суставы или синовиальные соединения .................57
3.2.1. 
Сустав .............................................................................................................................................57
Контрольные вопросы .......................................................................................................................................61

Глава 4. Основы миологии ................................................................................ 62

4.1. 
Принципы классификации мышц .....................................................................................................62
4.2. 
Строение мышц ........................................................................................................................................63
4.3. 
Основные группы мышц тела ............................................................................................................65
4.4. 
Функции мышц и факторы, определяющие их силу ...............................................................68
Контрольные вопросы .......................................................................................................................................69

Раздел II
БАЗОВЫЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ И СТРУКТУРЫ

Глава 5. Клетка как элементарная функциональная единица 
жизнедеятельности организма ....................................................................... 70

5.1. 
Морфофункцио нальная организация клеток ............................................................................71
5.1.1. 
Поверхностный аппарат .......................................................................................................71
5.1.2. 
Внутренний аппарат ................................................................................................................71
5.2. 
Экспрессия генов и процесс трансляции ....................................................................................78
5.2.1. 
Структурная геномика ...........................................................................................................78
5.2.2. 
Функциональная геномика ..................................................................................................79
5.3. 
Генные сети .................................................................................................................................................83
5.4. 
Морфофункциональная организация мембраны клеток .....................................................86
5.4.1. 
Основные компоненты мембраны ...................................................................................86
5.4.2. 
Вода и соли в клеточной мембране ................................................................................88
5.4.3. 
Виды и механизмы транспорта веществ через мембрану ...................................88

5.4.4. 
Секреторная функция (экзоцитоз) ...................................................................................91
5.4.5. 
Рецепторная функция  ...........................................................................................................92
5.5. 
Энергетическая функция клетки ......................................................................................................94
5.6. 
Биосинтетическая функция клетки .................................................................................................94
5.7. 
Детоксикационная функция клетки ................................................................................................95
5.8. 
Специализированные функции клетки .........................................................................................95
5.8.1. 
Клеточный цикл .........................................................................................................................96
5.9. 
Стволовые клетки ....................................................................................................................................97
5.9.1. 
Виды стволовых клеток .........................................................................................................97
5.9.2. 
Особенности деления стволовых клеток ......................................................................98
5.10. Функция остановки клеточного цикла и запрограммированной гибели клетки ....100
5.10.1. Феномен клеточного старения .......................................................................................100
5.10.2. Программированная гибель клетки .............................................................................101
5.11. Межклеточные контакты ...................................................................................................................104
5.11.1. Контактные взаимодействия ............................................................................................105
5.11.2. Неконтактные межклеточные взаимодействия ......................................................107
5.12. Внутриклеточные сигнальные пути .............................................................................................109
5.13. Внутриклеточные механизмы адаптации и защиты .............................................................111
5.13.1. Опухолевая супрессия ........................................................................................................111
5.13.2. Внутриклеточный противовирусный иммунитет...................................................111
Контрольные вопросы ....................................................................................................................................113

Глава 6. Общее строение тканей и органов ................................................ 114

6.1. 
Основные виды и функции тканей ...............................................................................................114
6.1.1. 
Эпителиальная ткань ...........................................................................................................114
6.1.2. 
Ткани внутренней среды ...................................................................................................116
6.1.3. 
Скелетные ткани ....................................................................................................................117
6.1.4. 
Мышечные ткани ...................................................................................................................120
6.1.5. 
Нервная ткань .........................................................................................................................121
6.1.6. 
Внеклеточный матрикс .......................................................................................................121
6.2. 
Строение органов .................................................................................................................................122
6.2.1. 
Функциональный элемент органа .................................................................................122
6.3. 
Целостность организма .....................................................................................................................123
6.3.1. 
Нервная и гуморальная регуляция функций организма ...................................124
Контрольные вопросы ....................................................................................................................................125

Глава 7. Раздражимость и возбудимость клеток ....................................... 126

7.1. 
Определения понятий ........................................................................................................................126
7.2. 
Мембранный потенциал покоя ......................................................................................................127
7.2.1. 
Ионные каналы .......................................................................................................................129
7.2.2. 
Механизмы возникновения мембранного потенциала покоя ........................130
7.2.3. 
Функциональная роль мембранного потенциала покоя ...................................131
7.3. 
Препотенциал и критический уровень деполяризации ....................................................131
7.3.1. 
Механизмы возникновения препотенциала ............................................................131
7.4. 
Потенциал действия ............................................................................................................................133
7.4.1. 
Механизмы реполяризации .............................................................................................134
7.4.2. 
Функциональная роль потенциала действия ..........................................................135
7.5. 
Изменение возбудимости клетки при возбуждении ...........................................................135

7.6. 
Основные закономерности возбуждения клеток и тканей ..............................................137
7.6.1. 
Парабиоз  ..................................................................................................................................139
7.6.2. 
Роль скорости нарастания силы раздражителя .....................................................140
7.6.3. 
Роль длительности действия раздражителя ............................................................141
7.7. 
Действие постоянного тока, ионофорез ...................................................................................141
Контрольные вопросы ....................................................................................................................................143

Раздел III
РЕГУЛЯЦИЯ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ФУНКЦИЙ

Глава 8. Проводящие межклеточные контакты. 
Синаптическая передача возбуждения. 
Клеточные механизмы торможения ............................................................ 144

8.1. 
Проводящие межклеточные контакты .......................................................................................144
8.2. 
Синаптическая передача возбуждения .....................................................................................145
8.2.1. 
Механизмы синаптической передачи .........................................................................147
8.3. 
Образование возбуждающих или тормозных постсинаптических 
потенциалов ............................................................................................................................................149
8.3.1. 
Тормозные эффекты синапсов ........................................................................................149
Контрольные вопросы ....................................................................................................................................151

Глава 9. Механизмы мышечного сокращения. 
Физиологические особенности скелетных и гладких мышц ................... 152

9.1. 
Виды мышц ...............................................................................................................................................152
9.2. 
Теория мышечного сокращения и расслабления .................................................................155
9.3. 
Физиологические особенности скелетных мышц .................................................................157
9.3.1. 
Двигательные единицы ......................................................................................................158
9.3.2. 
Типы сокращений мышц ....................................................................................................159
9.3.3. 
Сила мышц ................................................................................................................................161
9.3.4. 
Работа и утомление мышц ................................................................................................162
9.4. 
Физиологическая характеристика гладких мышц ................................................................162
9.4.1. 
Структурные особенности гладкомышечных клеток ...........................................162
9.4.2. 
Физиологические особенности гладкомышечных клеток ................................164
9.4.3. 
Механизмы сокращения ....................................................................................................164
9.4.4. 
Процессы сокращения и расслабления гладких мышц ......................................165
Контрольные вопросы ....................................................................................................................................167

Глава 10. Основные механизмы регуляции постоянства 
 внутренней среды организма ....................................................................... 169

10.1. Саморегуляция постоянства внутренней среды организма............................................170
10.1.1. Принципы управления и регуляции функций организма .................................171
10.1.2. Основные виды саморегуляции .....................................................................................173
10.2. Физиологическая функция ...............................................................................................................173
10.3. Физиологические системы ...............................................................................................................174
10.4. Функциональная система поведения ..........................................................................................177
Контрольные вопросы ....................................................................................................................................180

Глава 11. Нервная регуляция соматических 
и вегетативных функций ................................................................................ 181

11.1. Различия между вегетативной и соматической нервной системами 
и их единство ..........................................................................................................................................181

11.2. Характеристика вегетативной (автономной) нервной системы ....................................185
11.2.1. Отделы вегетативной нервной системы  ...................................................................186
11.3. Рефлексы вегетативной нервной системы ...............................................................................196
11.4. Взаимодействия между отделами вегетативной нервной системы .............................198
11.5. Центральная регуляция вегетативных функций ....................................................................199
11.6. Нервная регуляция соматических функций организма .....................................................200
11.6.1. Виды движений .......................................................................................................................200
Контрольные вопросы ....................................................................................................................................209

Глава 12. Гуморальная регуляция физиологических процессов ............ 210

12.1. Местная регуляция ...............................................................................................................................211
12.1.1. Аутокринная регуляция .....................................................................................................212
12.1.2. Паракринная регуляция .....................................................................................................213
12.1.3. Юкстакринная регуляция ..................................................................................................214
12.1.4. Креаторные связи .................................................................................................................216
12.2. Дистантная регуляция ........................................................................................................................220
12.2.1. Гормоноподобные соединения, образующиеся в почках, сердце 
и эндотелии сосудов ............................................................................................................220
12.2.2. Эндокринная регуляция .....................................................................................................223
12.2.3. Пептидные регуляторы диффузной нейроэндокринной системы ................230
Контрольные вопросы ....................................................................................................................................232

Глава 13. Железы внутренней секреции. Внежелезистые клетки, 
продуцирующие гормоны .............................................................................. 233

13.1. Основные пути эндокринной регуляции функциями организма ..................................234
13.2. Регуляция секреторной активности эндокринных желез 
и содержания гормонов в крови ..................................................................................................236
13.3. Морфофункциональная организация эндокринной системы ........................................239
13.3.1. Гипоталамус..............................................................................................................................239
13.3.2. Гипофиз ......................................................................................................................................243
13.3.3. Эпифиз ........................................................................................................................................259
13.3.4. Эндокринные железистые органы-мишени гормонов аденогипофиза ......261
Контрольные вопросы ....................................................................................................................................294

Раздел IV
ГОМЕОСТАЗ. ВНУТРЕННЯЯ СРЕДА ОРГАНИЗМА

Глава 14. Кровь, лимфа и межклеточная жидкость ................................... 296

14.1. Развитие системы кроветворения ................................................................................................297
14.1.1. Плазма крови ...........................................................................................................................299
14.1.2. Клетки крови ............................................................................................................................300
14.1.3. Гемостаз .....................................................................................................................................318
14.2. Лимфатическая система и лимфа ..................................................................................................325
14.3. Межклеточная жидкость ...................................................................................................................328
Контрольные вопросы ....................................................................................................................................328

Глава 15. Иммунофизиология человека ...................................................... 330

15.1. Подсистемы иммунитета ...................................................................................................................331
15.2. Основные участники иммунологических взаимодействий ..............................................332
15.2.1. Лимфоидные органы и ткани...........................................................................................333
15.2.2. Антигены и их распознавание в иммунной системе ............................................338

15.3. Неспецифические механизмы иммунного ответа ................................................................343
15.4. Клональная селекция и развитие иммунных клеток ...........................................................349
15.4.1. Идентификация лимфоидных и нелимфоидных клеток .....................................350
15.4.2. Иммуноглобулины как маркеры и распознающие молекулы .........................353
15.5. Регуляция иммунного ответа ..........................................................................................................360
Контрольные вопросы ....................................................................................................................................362

Раздел V
ФУНКЦИО НАЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ ПОДДЕРЖАНИЯ ГОМЕОСТАЗА: 
ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ В ОРГАНИЗМЕ, 
ДЫХАНИЕ И КРОВООБРАЩЕНИЕ

Глава 16. Обмен веществ и энергии в организме человека ..................... 363

16.1. Поступление энергии из окружающей среды ........................................................................363
16.2. Закон сохранения энергии в организме человека ...............................................................366
16.2.1. Различия термодинамических процессов в тепловой машине 
и биологической системе ..................................................................................................366
16.2.2. Первый этап преобразования энергии в организме человека ......................367
16.2.3. Перенос АТФ и АДФ через митохондриальные мембраны ..............................367
16.2.4. Второй этап преобразования энергии в организме человека .......................369
16.3. Образование энергии из углеводов, жиров и белков ........................................................370
16.4. Катализаторы энергетических процессов и минеральные вещества .........................375
16.5. Энерготраты организма .....................................................................................................................376
16.5.1. Прямая и непрямая калориметрия ...............................................................................376
16.5.2. Основной обмен ....................................................................................................................377
16.5.3. Энерготраты организма при физической работе, 
умственном труде и усвоении питательных веществ ..........................................379
Контрольные вопросы ....................................................................................................................................381

Глава 17. Теплообмен и терморегуляция .................................................... 382

17.1. Типы терморегуляции, температура тела человека ............................................................382
17.2. Тепловой баланс организма, химическая и физическая терморегуляция ...............385
17.2.1. Химическая терморегуляция (теплопродукция) ....................................................386
17.2.2. Физическая терморегуляция (теплоотдача) .............................................................387
17.2.3. Физиологические механизмы терморегуляции .....................................................390
Контрольные вопросы ....................................................................................................................................401

Глава 18. Органы дыхания. Внешнее дыхание человека ......................... 402

18.1. Органы дыхания ....................................................................................................................................402
18.1.1. Развитие .....................................................................................................................................403
18.1.2. Верхние дыхательные пути...............................................................................................404
18.1.3. Дыхательная трубка .............................................................................................................407
18.2. Строение и функции легкого ..........................................................................................................413
18.2.1. Биомеханика внешнего дыхания ...................................................................................414
18.3. Кровообращение в легких ................................................................................................................418
18.3.1. Механизмы легочного кровообращения ...................................................................419
18.3.2. Диффузия газов через дыхательную мембрану .....................................................422
18.3.3. Транспорт газов кровью ....................................................................................................424