Ихтиофауна Воронежской области и главнейшие аспекты биоэкологии рыб

Н А У Ч Н А Я М Ы С Л Ь


А.Н. СМЕТАНИН


ИХТИОФАУНА ВОРОНЕЖСКОЙ ОБЛАСТИ И ГЛАВНЕЙШИЕ АСПЕКТЫ БИОЭКОЛОГИИ РЫБ

МОНОГРАФИЯ




Москва
ИНФРА-М

2023

УДК 597.2/.5(075.4)
ББК 28.693.32
     С50

   ФЗ     Издание не подлежит маркировке 
№ 436-ФЗ в соответствии с п. 1 ч. 2 ст. 1

      Сметанин А.Н.
С50
      Ихтиофауна Воронежской области и главнейшие аспекты биоэкологии рыб : монография / А.Н. Сметанин. — Москва : ИНФРА-М, 2023. — 157 с. — (Научная мысль).

ISBN 978-5-16-111623-4 (online)

     В монографии последовательно изложены наиболее существенные стороны жизни рыб, от возникновения первых рыбообразных в Мировом океане и эволюции рыб до современных ихтиокомплексов в бассейне Верхнего и Среднего Дона. Кратко описана сырьевая база водоемов Воронежской области. Рассмотрены структура речной экосистемы и ее главнейшие экологические факторы, биота экосистемы, важнейшие элементы, ее составляющие - экологическая ниша, трофическая пирамида, биоэкологические группы рыб. Описаны морфологические особенности рыб, их внутреннее строение, скелет и другие вопросы. Значительный объем отведен для систематики и биологии отдельных видов рыб, населяющих водоемы Воронежской области. Их насчитывается до 64 видов из 48 родов, 17 семейств, 11 отрядов и двух классов — миноги (Cephalaspidomorphi) и лучеперые рыбы (Actinopterygii). Даны краткие рекомендации по проведению практических занятий.
     Для студентов высших учебных заведений и учреждений среднего профессионального образования, изучающих дисциплины «Ихтиология», «Экология».

УДК 597.2/.5(075.4)
ББК 28.693.32







ISBN 978-5-16-111623-4 (online)


© Сметанин А.Н., 2023

Предисловие


     Рыбы в жизни человека занимают достойное место. Это и ценный продукт питания, и корм для домашней птицы, и пища для диких животных и водоплавающих птиц. Рыбы являются прекрасным объектом для наблюдения и отдыха (рыбная ловля, подводная спортивная охота, аквариумы). В природных биоценозах рыбы участвуют в круговороте веществ, повышают продуктивность долинно-речных экосистем. Ценные породы рыб выращиваются на рыбоводных заводах и в прудовых хозяйствах.
     По существу выше изложенного, дело должно касаться только рыбам, но принятое название книги призывает как ее автора, так и любознательного читателя взглянуть на эту проблему более широко, и с точки зрения экологии рыб, и сугубо на их жизнь (в переводе с греч. «био» - «жизнь»). Рыб надо рассматривать не только по их основным жизненным функциям, но и в контакте с окружающей средой (например, температурой воды, ее гидрохимическим составом и др.).
     Вообще-то сугубо говоря биология рыб и так сама по себе не обходит вопросы экологии (зависимость рыб от состояния окружающей среды), но с усилением антропогенного, главным образом техногенного воздействия на природу экологическим факторам стали придавать большее значение. Появились хорошие книги, в которых просматривается, наряду с биологией живых организмов, и их связь с окружающей средой (Н.И. Простаков, В.Б. Голуб, 2014).
     В классическом построении учебников по ихтиологии просматривается последовательность описания биологии рыб. Во Введении для студентов указывается значение науки ихтиологии и основные задачи при ее изучении, в том числе даются исчерпывающие сведения по морфология рыб, далее описывается (и зарисовывается) скелет рыб, рассматриваются внутренние органы и основные органы чувств, продолжительность жизни рыб и определение возраста, питание, естественные враги рыб, типы миграций, ареал видов, наконец, хозяйственное значение и промысел (дается характеристика сырьевой базы Мирового океана, прибрежно-морского, речного и местного промысла).
     В нашем изложении из этой обширной программы рассматриваются лишь главнейшие аспекты, что видно по Оглавлению книги. Эти аспекты описываются не стандартно, а по интересу автора с надеждой на то, что это будет приемлемо и читателю (студенту).
     Центральное место в книге занимает фаунистический обзор региональной ихтиофауны, но без освоения первых разделов книги последующие аспекты будут мало эффективными.
     Материал написан с учетом нашего научно-педагогического опыта, полученного в процессе преподавания дисциплин (ихтиологии, ихтиология и гидробиология, сырьевая база мирового океана, история рыболовства Дальнего Востока) в КамчатГТУ (Петропавловск-Камчатский) и экологии - в КО РГУТИС (Москва) в период 1997-2008 гг. и до 2013 г.

3

                ИСТОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ РЫБ




    Окаменелости рыб датируются возрастом порядка 500 млн лет назад, начиная с кембрийского периода палеозойской эры. Относительно происхождения и их эволюционного развития имеется мнение, что они произошли от ланцетников, морских бесчерепных существ, совсем не похожих на рыб. Уже несколько сформированные рыбообразные появились около 440 млн лет назад. Они не имели челюстей, но у них был наружный скелет из пластинок. Это были Agnatha, или бесчелюстные панцирные рыбообразные. В девоне, через 100 млн лет они вымерли, передав свои наследственные качества круглоротым - миногам, миксинам (Petromysonida).
    Около 400 млн л.н. возникли непосредственные предки современных рыб -пластинокожие рыбы (Placodermi) (устаревшее название - Панцирные рыбы). Некоторые из них имели крупные размеры (в длину до 12 м). Часть тела и голова была защищена толстыми щитками, подвижно сращенными друг с другом; они уже имели костный позвоночник и челюсти, усаженные многочисленными зубами или пластинами. Плакодермы господствовали в морях более 60 млн лет и вымерли к 340 млн лет назад (см. табл. 1 и 2).
    В аналогичную ситуацию попали и представители челюстожаберных рыб -Acanthodii. Их остатки датируются примерно 170 млн. лет и уже не встречаются позже, в нижнепермских отложениях.
    По Л.С. Бергу (1940), Бесчелюстные рыбы имели большое распространение в нижнепалеозойское время, и были уже известны в силурийское время. Настоящие рыбы появились впервые в верхнем силуре, притом в пресноводных отложениях; они относятся к вымершим классам Coccostei и Acanthodii. Вообще со средины девона господствовали пресноводные рыбы. Древнейшая нам известная рыба из Actinoptrygii, именно - Cheirolepis из среднедевонских отложений Шотландии, была обитательницей пресных вод.

Рис. 1. Cheirolepis trailli Agassis из среднего девона Шотландии, длина около 22 см (по Л.С. Бергу, 1940)

     Помимо основных ветвей развития рыбообразных форм, имелись также ответвления, например, Chondrihtthyes, которые также впоследствии вымерли, но на их место пришли акулы, скаты и химеры.
       Девонский период можно назвать веком рыб. Получили дальнейшее развитие акулы и ганоидные (осетровые), известные еще из силура.
     В раннем девоне (390 млн. лет назад) возникли костные рыбы (Osteichthyes), широко распространившиеся в Мировом океане. Они дали две основные ветви, отличающиеся по устройству плавников: 1/ лучеперые рыбы (Actinopterygii), имеющие широкие плавники из плотных лучей с межлучевыми перепонками, и 2/

4

лопастеперые рыбы (Sarcopterygii), которые имели толстые массивные плавники, напоминающие прообраз конечностей наземных животных.
        Лопастеперые рыбы (Sarcopterygii) - древнейшие обитатели Мирового океана и наиболее древние позвоночные на Земле. Передние плавники у них были с мясистой лопастью, в виде кисти [нашей руки], покрытой чешуей, а в грудных плавниках имелась скелетная ось; под нижней челюстью имелись горловые пластинки. У одной группы - Кистеперые рыбы - были легкие, и они дышали атмосферным воздухом, другая группа начала развиваться в пресных водах, потом перешла в море.
      Основные вехи исторического развития Лучеперых рыб
      В палеонтологической летописи Земли свои следы (окаменелости) оставили следующие рыбы: силур - Palaeonisciforms (палеониски), Chondrostei (ходростеи) девон - Palaeonisciforms (палеониски), Chondrostei (ходростеи): Cheirolepis (чейролепис), Elonichtys (желтощек) карбон - Palaeonisciforms (палеониски), Chondrostei (ходростеи): Canobius (санобиус), Rhadinichthys (радинихтис), Polypterus (многоперы), Polyodon (веслонос), Amphicntrus (амфицетрум); Holostei (Костные ганоиды): Platysomus (платисом)
      пермь - Holostei (Костные ганоиды): Dorypterus (могоперы), Palaoniscus (палеониски), Acentrophorus (короткошипые аклы)
      триас - Cleitholepis (чейролепис), Caturus (сатрус), Dapedium (дапедиум), Hypsocormus (гипсосорнус)
      юрский - Chondrosteus (палеониски),Telostei (лучеперые рыбы) (Neopterigii - Новопёрые рыбы): Microdon (микродон), Amiopsis (амиопсис)
      меловой - Teloste (лучеперые рыбы) (Neopterigiii - Новопёрые рыбы): Acipenseriformes (осетровые), Lepidotus (лепидотус), Portheus (портеус), Hoplopteryx (гоплоптерикс), Perca (перка), Siluris (сомы)
      палеоген (Tertiary) - Teloste (лучеперые рыбы) (Neopterigiii - Новопёрые рыбы), Acanthoplerygii (Лучистые рыбы): Acipenser (осетры), Clupea (сельди), Cyprinus (карпообразные), Esox (щуки), Solea (камбалы), Trigla (морские петухи), Zeus (солнечники), Mugil (кефали), Ostracion (кузовок-кубик), Exocoetus (летучие рыбы), Salmo (лососи), Lepisosteus (панцирники)
      неоген (Recent) - Telostei (лучеперые рыбы) (Neopterigiii - Новопёрые рыбы), Acanthoplerygii (Лучистые рыб): Amia (ильная рыба), Rutilis (плотва), Anguilla (угри), Gadus (треска), Lophius (удильщики).
      В последствие из Sarcopterygii возникли двоякодышащие рыбы (Dipnoe), имеющие двойное дыхание - атмосферным воздухом и жаберное - для использования кислорода из воды.
      Они были широко распространены около 120 млн лет назад, сейчас от них остались лишь немногие формы, которые обитают в Центральной Африке (протоптерусы), Австралии (рогозуб), Южной Америке (лепидосирен).
      От лопастеперых рыб возникли и кистеперые рыбы (Grossopterygii), которые были широко распространены от девона и до периода в 151 млн лет назад, от них же произошли наземные животные.
      Представители кистеперых характеризовались наличием мясистых конечностей для передвижения по земле, а также наличием настоящих легких.
      В девоне появляется целый ряд неродственных параллельных групп стегоцефалоподобных кистеперых рыб, причем как до, так и после возникновения «настоящих» тетрапод (лабиринтодонтов). Одной из таких групп были пандерихтиды - кистеперые, лишенные спинного и анального плавников, чего не бывает ни у каких других рыб. По строению черепа, плечевого пояса, гистологии

5

зубов и положению хоан (внутренних ноздрей) пандерихтиды очень сходны с ихтиостегой, однако приобрели эти признаки явно независимо.
     Что же касается древних лучеперых рыб, которые появились 350 млн лет назад, то их предки оставили обширную группу под названием Palaconisci, которые получили расцвет от конца девона до начала мела. Именно предки Palaconisci произвели множество форм, включающих Chondrostei (хрящевые ганоиды), Holostei (костные ганоиды). Chondrostei составляли огромное количество вариаций в меловом периоде.
     Костные ганоиды имели хорошо развитые плавники, челюсти, совершенную соматическую организацию. Они возникли в раннем триасе и имели абсолютное большинство в юре и меле, когда на суше уже проживали пресмыкающиеся.
     От Holostei возникли костистые рыбы (Teleostei), из которых в раннем триасе (210 млн лет назад) произошли новые формы. В меловом периоде костистые рыбы завоевали господство в море, а в третичную эпоху от них возникло свыше 20 тыс. видов рыб, дожившие до наших дней.
     В дифференцировки костистых рыб наибольшее участие приняли сельдеобразные (Cluperimorpha), появившиеся в нижнемеловом периоде (около 137 млн лет назад). Они дали начало щуковидным (Esocoides), лососеобразным (Salmoniformes) и некоторым другим современным группам рыб, основная масса которых развивалась в палеоцене (67-25 млн лет назад). В раннем мелу от сельдеобразнх отошли карпообразные (Cyprinoimorpha) и угреобразные (Anguilliformes). В позднем мелу появились трескообразные (Gadiformes).
     Одновременно с трескообразными появились и типичные колючепёрые, или окунеобразные рыбы (Perciformes) - наиболее многочисленные из ныне живущих костистых рыб, широко распространенных в пресных и морских водах всех континентов и океанов (скумбриевые, тунцовые, разнообразные бычки и др.).
     В конце мелового периода (около 70 млн лет назад) близкие к костным ганоидам рыбы, обитавшие в арктических морях, дали начало преснообразным рыбам (Gadiformes), которые в миоцене по мере похолодания распространились далеко к югу и дали новую массовую вспышку видообразования. Но пресноводные рыбы отстали в своем развитии от морских рыб.
     Последняя вспышка интенсивного видообразования и расселения рыб произошла в миоцене (25-7 млн лет назад) и в среднем плиоцене (6-4 млн лет назад), когда уже окончательно сформировалось современная ихтиофауна Земли. Образовались характерные для разных климатических зон морские и пресноводные ихтиологические комплексы, одним из которых был пресноводный бореальный равнинный комплекс, охватывающий обширные области Северного полушария Земли.
     В течение верхнего плиоцена и в плейстоцене прогрессивный ход эволюции рыб был нарушен глобальными похолоданиями, сопровождающихся оледенением значительных территорий, и следующих за ними потеплений, вплоть до установления на этих территориях субтропического климата. В результате этого образовался ряд новых ихтиофаун:              европейская, дальневосточная,
североамериканская и др.

6

    Таким образом, рыбы, являются гетеротрофными организмами, которые питаются уже готовым органическим веществом, они прошли большой путь эволюции. Свою жизнь рыбы проводят в поисках пищи, поэтому им присущ подвижный образ жизни, наличие органов захвата, органов пищеварения, высокая адаптивная способность к окружающей среде.

7

                ПАЛЕОГЕОГРАФИЯ ДОНА И РЕГИОНАЛЬНАЯ ИХТИОФАУНА




    Река Дон является одной из крупнейших в Европе: протяженность русла 1870 (1970) км. Выделяется Верхний Дон - от истоков (Тульская обл., гор. Новомосковск) до устья р. Тихая Сосна (Воронежская обл.), Средний Дон - от устья р. Тихая Сосна до Калача-на-Дону, далее протекает Нижний Дон - до впадения в Таганрогский залив Азовского моря.
    Речной бассейн Дона начал формирование по геологическому разлому литосферных плит в далекие годы старины глубокой - на границе олигоцена и миоцена, примерно 23 млн. лет назад. Палео-Дон представлял собой неглубокий каньон на плоской равнине в пределах современной Окско-Донской низменности. Равнину, сложенную морскими осадками и представлявшую собой осушенное морское дно, оставляли моря, которые постепенно отступали к югу.
    Дальнейшая история Дона тесно связана с существованием на юге Русской равнины морей, с колебаниями их уровня и изменениями береговой линии, периодически повторяющимися трансгрессиями и регрессиями. Южнорусское море (Эвксино-Каспий, или Понто-Каспий) отделяло Русскую равнину от существовавшей возвышенной территории Кавказа. В процессе постепенного отступания Южнорусского моря в начале миоцена до линии современного Маныча началось заложение протяженной долины палео-Дона. Дальнейшее резкое падение уровня моря 17 млн л.н. привело к формированию в среднем миоцене крупной речной долины, протягивавшейся от Подмосковья до окрестностей Яшкуля в Калмыкии, на современной Ергенинской возвышенности.
    Эта река в палеогеографии получила название ламкинско-ольховско-яшкульским палео-Дона. Ширина долины в пределах Окско-Донской низменности достигала 50 км, а дельта имела ширину до 60 км. Глубина долины составляла 80120 м (в пределах низменности), и до 300 м ближе к устью Ергеней.
    Море, в которое впадал палео-Дон, временами наступало и на сушу, превращая долину реки в мелководный морской лиман, доходящий иногда до истоков, до района современной средней Оки (16-14,5 и 13-13,5 млн л.н.).
    Обмеление Сарматского моря (12,5 - 13 млн л.н.) привело к возобновлению течения палео-Дона с тем же расположением долины. Эта долина также была залита заливом Сарматского моря (12-8 млн л.н.). Падение уровня Сарматского моря до -200 м вызвало врезание русла палео-Дона.
    Миоценовый палео-Дон был крупнейшей водной артерией, собиравшей основную часть стока Русской равнины. От современной Оки в районе Рязани его долина уходила на юг через Тамбов, Ольховку, современное Волго-Донское междуречье и далее к Яшкулю.
    В миоцене Южнорусское море омывало эту гипотетическую территорию с юга. Со среднего миоцена (13,7-9,3 млн л.н.) оно стало называться Сарматским, затем Меотическим (9,3- 7,1 млн л.н.), затем Понтическим (7,1- 5,2 млн л.н.).

8

     Есть предположение, что в палео-Дон текли воды палео-Камы (по гипотетической трассе палео-Волги от Казани до Нижнего Новгорода и палео-Оке). Этот вопрос, как и многие другие, связанные с верховьями палео-Дона того времени, еще ждет своего разрешения.
     Субтропический в то время климат миоцена на описываемой территории, многоводность речных потоков, субтропическая древесная растительность по берегам делали палео-Дон похожим на Амазонку.
     Падение уровня Понтического моря (6,3 млн л.н.) вызвало новый этап жизни палео-Дона. Этот этап известен как Ергень-река. Отложения Ергень-реки прислонены с запада к более древним, миоценовым, ламкинско-гуровским. Долина заполнена однотипными ергенинскими песками. Долина Ергень-реки начиналась севернее Рязани, уходила на Воронеж, отклонялась к Новохоперску и поворачивала на юг вдоль современной долины Хопра (огибая с севера и востока Калачскую возвышенность). Ширина долины Ергень-реки составляла 100 км на современном Медведицко-Хоперском междуречье, резко сокращалась до 10-20 км на территории Приволжской возвышенности. От сегодняшнего междуречья Волги и Дона (места наибольшего сближения) к югу от Волгограда долина расходится в виде огромного треугольника и достигает ширины 250 км.
     В интервале 5,2-3,4 млн л.н. Ергень-река завершала свое течение в черноморском бассейне, образуя дельту в районе Приморско-Ахтарска, между руслами современных рек Бейсуг и Дон.
     Следующим этапом жизни древнего Дона стала Андрея-река (3,6-1,2 млн л.н.). В верховьях и среднем течении она сохранила конфигурацию Ергень-реки, в низовьях же русло вытянулось до Таганрогского залива. Отложения Андрея-реки хорошо представлены, например, в южных береговых обрывах Цимлянского водохранилища.
     К концу эоплейстоцена (0,8 млн л.н.) водность реки значительно уменьшилась. Приближалось время великих оледенений, и условия, в которых находились верховья реки, становились холодными и суровыми.
     Последующий интервал времени - неоплейстоцен (800-10 тыс. л.н.) - известен обширными покровными оледенениями. В голоцене (10-0 тыс. л.н.) верховья Дона подвергались непосредственному влиянию ледников, а изменявшийся вследствие оледенений уровень моря способствовал врезанию реки и последующему образованию речных террас, ступени которых уже можно видеть в рельефе. Всего у Дона пять неоплейстоценовых террас.
     Крупное раннеплейстоценовое оледенение - донское (670-620 тыс. л.н.) существенно перестроило русло Дона в среднем и верхнем течении. Ледниковая лопасть оледенения дошла до Хопра. Дон при постепенном таянии ледника создал себе новый магистральный путь и вдоль западного края ледника образовалось современное русло Дона. Повернув вынужденно на юг ниже устья современной реки Икорец, Дон потек между Калачской и Среднерусской возвышенностями, используя свой уже существовавший ранее боковой приток.

9

          Геоморфологические элементы речного бассейна
          Основное русло реки, включая перекаты, плеса (ямы), скальные обнажения, прижимы и др.
          Речные берега
          Речные острова
          Речные косы
          Притоки 1-го, 2-го, 3-го и последующих порядков
          Меандры
          Старицы
          Ключи, лимнокрены
          Пойма
          Пойменные озера
          Речная долина и ее склоны Древние речные террасы

     Устье Дона в четвертичном периоде мигрировало в соответствии с колебаниями уровня Азово-Черноморского бассейна. Иногда Дон «впадал» в Манычский пролив, или сливался с ним, когда тот существовал. В ледниковые эпохи Азовское море исчезало, Дон (или Доно-Маныч) выдвигался в акваторию Черного моря. При максимальном падении уровня (14-12 тыс. л.н.), в новоэвксинский этап, уровень понижался на 90-110 м. а Азовское море полностью высохло. По плоской оставшейся от него равнине тек Дон в то время, образуя устье в 50 км южнее современного Керченского пролива.
     В процессе формирования ихтиофауны Дона в последний исторический период (1000-1100 л.н., древнее поселение Борщево на правом берег Дона) установлено присутствие тех же видов, которые населяют и сейчас эту реку: стерлядь, севрюга, вырезуб, красноперка, жерех, лещ, сазан, сом, щука, судак, окунь (Световидов, 1948).
     До зарегулирования реки Воронеж ихтиофауна Воронежского водохранилища была представлена 41 видом рыб и круглоротых. На водохранилище были обнаружены ряпушка, пелядь, толстолобик и белый амур, попавшие при его зарыблении или самостоятельно мигрировавшие из зарыбленных водоемов бассейнов рек Воронеж и Дон. В первом десятилетии (1972-1981 гг.) было обнаружено 37 видов рыб (в уловах отсутствовали стерлядь, вырезуб, белоперый пескарь, гольян, бычок, бычок-цуцик и подкаменщик), во втором (1982-1991) - 25 (не встречены украинская минога, елец, елец Данилевского, голавль, подуст, шемая, синец, рыбец, переднеазиатская шиповка, бирючок). В 1992-1997 гг. было также отмечено 25 видов - отсутствовала чехонь, но появились два вида ельцов, переднеазиатская шиповка и бычок-цуцик. В 1998 г. Акклиматизирован веслонос.
     Первые серьезные нарушения продукционных процессов в Азово-Донском бассейне возникли в 1930 гг. в результате гидростроительства на р. Маныч, подорвавшего естественное воспроизводство донских рыб: судака, тарани и других. Однако намного худшие последствия для экосистемы реки вызвало зарегулирование стока Дона после сооружения Цимлянского гидроузла.
     По литературным данным (Берг, 1940; Федоров, 1960 и др.; Дельцин и др., 2009; Иванчев и др., 2013; Гладких, 1972,   1979, 2006; Кадастр позвоночных
животных Воронежской области, 1994), ихтиофауна Верхнее-Среднего Дона (в пределах Воронежской области) включает 1 вид миноги из класса круглоротых и 63

10