Анатомия и физиология гомеостаза

Москва

ИНФРА-М

202АНАТОМИЯ 

И ФИЗИОЛОГИЯ 

ГОМЕОСТАЗА

УЧЕБНОЕ ПОСОБИЕ

Ю.Н. САМКО

К Л И Н И Ч Е С К А Я  П Р А К Т И К А

Серия основана в 2013 г.

Рекомендовано

в качестве учебного пособия для студентов

высших учебных заведений, обучающихся по направлениям подготовки

31.05.01 «Лечебное дело», 31.05.02 «Педиатрия», 31.05.03 «Стоматология»

(квалификация «врач (врач-педиатр; врач-стоматолог) общей практики»)

УДК 
612(075.8)

ББК  5я73
 
С17

Самко Ю.Н.

Анатомия и физиология гомеостаза : учебное пособие / 

Ю.Н. Самко. — Москва : ИНФРА-М, 2023. — 94 с. — (Клиническая 
практика). — DOI 10.12737/3521.

ISBN 978-5-16-009383-3 (print)
ISBN 978-5-16-100374-9 (online)

В учебном пособии представлена структурная и функциональная 

организация деятельности ведущих систем организма человека и животных: 
обмена веществ и энергии, пищеварения, дыхания, кровообращения, 
выделения, терморегуляции, желез внутренней и внешней секреции, 
нервной системы, — обеспечивающих гомеостаз — постоянство 
внутренней среды организма.

Особенностью книги является обсуждение материала с позиции адаптации (
приспособления организма к постоянно изменяющимся условиям 
внешней и внутренней среды).

Книга предназначена для студентов — медиков, психологов, биологов 

и экологов, обучающихся в высших учебных заведениях.

УДК 612(075.8)

ББК 5я73

С17

© Самко Ю.Н., 2014

ISBN 978-5-16-009383-3 (print)
ISBN 978-5-16-100374-9 (online)

Оригинал-макет подготовлен в НИЦ ИНФРА-М

Подписано в печать 11.01.2023.

Формат 60  90/16. Бумага офсетная. Печать цифровая

Гарнитура Newton. Усл. печ. л. 5,88. 

ППТ12. Заказ № 00000

ТК  252400-1917696-250314

ООО «Научно-издательский центр ИНФРА-М»

127214, Москва, ул. Полярная, д. 31В, стр. 1.

Тел.: (495) 280-15-96, 280-33-86.     Факс: (495) 280-36-29.
E-mail: books@infra-m.ru                 http://www.infra-m.ru

Отпечатано в типографии ООО «Научно-издательский центр ИНФРА-М»

127214, Москва, ул. Полярная, д. 31В, стр. 1

Тел.: (495) 280-15-96, 280-33-86. Факс: (495) 280-36-29

ФЗ 

№ 436-ФЗ

Издание не подлежит маркировке 
в соответствии с п. 1 ч. 4 ст. 11

Глава 1 
ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ

Организм человека представляет собой совокупность взаимосвязанных 
и взаимозависимых структурных единиц. Они зарождаются, развиваются 
и погибают. Эти процессы требуют постоянного притока 
строительного материала и энергии для развития организма, удаления 
токсичных веществ, взаимодействия организма с внешней средой.

Процесс обмена веществ и энергии с окружающей средой получил 

название метаболизм.

Метаболизм — это совокупность всех химических превращений (рост, 

развитие, обновление, воспроизведение, иммунитет, энергообеспечение) 
в организме человека, требующая непрерывного поступления веществ 
извне и осуществляющая выход отработанных материалов наружу. 
Сюда же принято включать все химические процессы, необходимые для 
энергообеспечения жизнедеятельности.

Основу метаболизма составляют взаимосвязанные процессы анаболизма 
и катаболизма, которые направлены на непрерывное обновление 
живых структур организма и обеспечение их необходимой энергией.

Анаболизм (ассимиляция) — усвоение веществ неживой природы, 

построение живых структур организма. В процессе ассимиляции простые 
вещества соединяются в более сложные, формируя ткани, органы, 
способствуя росту и развитию организма.

Катаболизм (диссимиляция) — разрушение живых структур организма, 
распад сложных химических веществ с образованием свободной 
энергии и продуктов метаболизма.

Выделяют два этапа катаболизма: пластический обмен и энергетический 
обмен.

Пластический обмен — комплекс реакций синтеза, образование из 

простых веществ более сложных. Протекает с затратой энергии.

Энергетический обмен — комплекс реакций распада, при котором 

происходит высвобождение потенциальной энергии химических связей, 
идущей на обеспечение пластического обмена.

Анаболические и катаболические процессы неразрывно связаны 

между собой, но в течение жизни их соотношение и интенсивность ме-
няются. Так, в детстве и юности, когда идет усиленный рост организма, 
преобладает анаболизм, а в старости, наоборот, — катаболизм. Интен-
сивность этих процессов зависит от состояния организма. Повышение 
катаболизма при физических нагрузках ведет к усилению анаболических 
процессов в восстановительном периоде.

1.1. 
Виды обмена веществ

В организме одновременно и непрерывно протекает множество хи-

мических процессов, связанных с образованием и высвобождением 
энергии. Наиболее важные из них — обмен белков, жиров и углеводов, 
водно-минеральный обмен.

1.1.1. Обмен белков

Белки (протеины) — одни из наиболее сложных органических ве-

ществ с огромными полимерными молекулами, уступающие по молеку-
лярной массе только нуклеиновым кислотам. В составе молекул белков 
всегда есть атомы углерода, кислорода, водорода, азота и серы. Моно-
мерами белков являются аминокислоты.

Аминокислоты — карбоновая кислота, в составе которой кроме кар-

боксильной функциональной группы всегда есть одна, реже больше, 
аминогруппа.

В состав белков входят аминокислоты, обе функциональные группы 

которых разделены одним углеродным атомом — ОС — аминокислоты. 
Одна из валентностей этого углеродного атома заполнена водородом, а 
вторая радикалом (R), который может быть различен по своей химиче-
ской сути.

В природе существует много видов белков, но все они связаны по-

хожим строением. Так, их полимерные цепочки складываются из 21 обя-
зательной аминокислоты. Многообразие белков объясняется: разным 
числом аминокислот в составе цепочки (от 80 до 100 тыс.) и, следова-
тельно, разной молекулярной массой; порядком расположения данных 
аминокислот на протяжении всей цепи; процентным содержанием каж-
дого вида аминокислот в разных белках.

Белкам принадлежит роль пластического материала для построения 

специфичных для данного вида клеточных структур. В процессе разви-
тия организма происходит увеличение массы и количества структурных 
элементов, а также обновление структурных белков тела человека.

Все аминокислоты делятся на две группы: заменимые и незамени-

мые. Заменимые аминокислоты могут синтезироваться в организме, а 
незаменимые поступают с пищей. Аминокислотный состав пищевых 
белков неодинаков. Если в них нет незаменимых аминокислот, то в ор-
ганизме нарушается белковый синтез, появляются расстройства жизне-
деятельности.

Заменимые аминокислоты синтезируются в организме из продуктов 

расщепления белка и поэтому могут в пище отсутствовать. Из 21 обяза-
тельной аминокислоты 12 являются для человека заменимыми. Соот-
ветственно в зависимости от аминокислотного состава меняется и био-
логическая ценность белка.

Главным показателем удовлетворения потребности организма в бел-

ках является белковое (азотистое) равновесие. Азотистое равновесие 

наблюдается в случае, когда поступление белка с пищей компенсирует 
разрушающийся белок.

Поскольку азот содержится преимущественно в белках, по его со-

держанию в усвоенной пище и в продуктах выделения можно рассчитать 
белковый (азотистый) баланс.

При отрицательном азотистом балансе с мочой и потом выделяется 

больше азота, чем потребляется с пищей. Происходит прогрессирующее 
разрушение белковых структур клеток.

Положительный азотистый баланс характеризует задержку азота, что 

говорит об интенсивных пластических процессах в организме.

Помимо строительной роли белки выполняют и ферментативную 

роль.

Фермент — это белок-катализатор. Он ускоряет реакцию в клетке. 

В отличие от неорганических катализаторов, ферменты являются усло-
вием для реакции, без которого она вообще не идет. Причем каждая из 
многих тысяч реакций клетки имеет свой конкретный фермент.

Ферменты бывают однокомпонентные (по химическому составу один 

чистый белок) и двухкомпонентные (белок + небелковая группировка 
атомов). Как правило, эта группировка не синтезируется в самом орга-
низме, а поступает в готовом виде или в виде «полуфабриката», с пищей, 
после чего химически присоединяется к конкретному белку и возника-
ет фермент. Эти группировки атомов называются витаминами.

Витамины играют очень важную роль в обеспечении жизнедеятель-

ности организма. Рассмотрим значение некоторых из них.

Рибофлавин (витамин В2) — регулирует большинство окислительно-

восстановительных процессов в организме. Участвует в обмене белков, 
жиров и углеводов. Обеспечивает остроту зрения, влияет на состояние 
кожи и слизистых оболочек. Участвует в процессах нейтрализации вред-
ных веществ, например никотина.

Никотиновая кислота (витамин РР, или витамин В3) — участвует в об-

разовании ферментов, регулирующих окислительно-восстановительные 
процессы, обеспечивает липидный и углеводный обмен; разрушает вред-
ные вещества; способствует снижению содержания в крови холестерина.

Пантотеновая кислота (витамин В5) — участвует в углеводном и жи-

ровом обмене, стимулирует образование кортикостероидов и влияет на 
выработку стероидов.

Аскорбиновая кислота (витамин С) — восстановительный и обще-

укрепляющий витамин. Участвует в углеводном и белковом обмене, в 
окислительно-восстановительных реакциях, влияет на содержание гли-
когена в печени и глюкозы в крови, стимулирует образование стероид-
ных гормонов.

Токоферол (витамин Е) — биологический антиокислитель, участвует 

в биосинтезе белков, способствует накоплению витамина А в печени.

Биотин (витамин Н) — участвует в жировом, углеводном и пурино-

вом обмене.

Филлохиноны (витамины К1–К7) — участвуют в процессах сверты-

вания крови.

Биофлавоноиды (витамин Р) — предохраняет аскорбиновую кисло-

ту от окисления, участвует вместе с ней в окислительно-восстанови-
тельных процессах.

1.1.2. Углеводный обмен

Углеводы — наиболее простые из органических веществ, в состав моле-

кул которых входят атомы углерода, водорода, кислорода, часто фосфора в 
составе остатков фосфорной кислоты, присоединенных к углеводам.

По сложности строения углеводы разделяют на 3 группы: моносаха-

риды, дисахариды, полисахариды.

Моносахариды — углеводы, молекулы которых представляют един-

ственный цикл, членами которого являются несколько атомов углерода 
и один атом кислорода. Они почти не подвергаются гидролизу в клетках, 
зато легко окисляются кислородом, разлагаясь до СО2 и Н2О с выделе-
нием энергии.

Дисахариды — углеводы, в молекулах которых 2 цикла, объединенных 

кислородным мостиком (сахароза, галактоза). Подвергаются гидролизу 
до моносахаридов с разрушением кислородного мостика. Легко окисляются 
кислородом до СО2 и Н2О с выходом энергии.

Полисахариды — высокомолекулярные углеводы. Представляют собой 
длинные полимерные цепи с разветвлениями, отдельными звеньями 
(мономерами) которых являются моносахариды (например, крахмал, 
целюлоза, гликоген). Гидролизуются водой до ди- и моносахаридов, которые 
затем окисляются кислородом с выделением энергии.

Энергетические расходы организма покрываются преимущественно 

за счет окисления углеводов. В процессе окисления углеводов освобождается 
энергия, которая используется для биосинтеза, образования тепла, 
а также для осуществления мышечной работы и других форм жизнедеятельности.


В присутствии ферментов (амилаза и др.) в слюне и желудочном соке 
происходит гидролиз сложных углеводов до простых сахаров, которые 
в ворсинках кишечника всасываются в кровь. Кровь и лимфа с впитавшимися 
веществами сливаются в воротную вену печени, идущую к печени 
и разветвляющуюся на капилляры. В печени фруктоза и галактоза 
превращаются в глюкозу. Глюкоза подвергается окислению, а также на-
капливается в виде гликогена. В печени происходит и образование сво-
бодной глюкозы.

Содержание углеводов в крови является относительно постоянным 

и регулируется двумя гормонами: инсулином и глюкогоном.

1.1.3. Обмен жиров

Липиды — различные по строению вещества (с циклами и без них) с 

разной молекулярной массой, в состав которых входят атомы углерода, 
водорода, кислорода, фосфора. К липидам относятся воски, некоторые 
витамины (A, D), пигменты, жиры.

Жиры — это липиды, состоящие из одной молекулы глицерина 

(3-атомного спирта) с одной, двумя или тремя молекулами высокомо-
лекулярных карбоновых кислот.

Они входят в состав клеточных структур и являются важным пласти-

ческим материалом и источником энергии. В тонком кишечнике при 
участии ферментов (липаза и др.), содержащихся в панкреатическом 
соке, жиры распадаются на глицерин и жирные кислоты. В кишечных 
ворсинках они вновь соединяются друг с другом, образуя новые жиры, 
свойственные только организму человека. Жир, поступающий в жировое 
депо организма, используется как пластический и энергетический ма-
териал. Если энергетические расходы организма незначительны, жир 
откладывается в избытке в жировых депо. Эти запасы используются при 
недостатке питания.

Жир может образовываться в организме из углеводов, но исключать 

жиры из питания нельзя, поскольку в пищевых жирах содержатся по-
линенасыщеные жирные кислоты (линолевая, арахидоновая, клупано-
доновая и др.), которые не могут синтезироваться в организме.

После поступления в клетку жиров происходит освобождение энергии 

и синтез специфических клеточных структур. Окисление жиров с выде-
лением свободной энергии происходит преимущественно в печени.

Роль жиров в организме:

• энергетическая: жиры окисляются тяжелее и медленнее, чем углево-

ды, но выход энергии гораздо выше (у углеводов все наоборот). По-
этому жиры расходуются на длительную работу, а углеводы на рез-
кую, кратковременную;

• строительная: из жиров построены некоторые внутриклеточные 

структуры (органоиды) или из жиров в том числе (например, мем-
брана);

• теплоизоляционная: жиры имеют плохую теплопроводность;
• водный и минеральный обмен: окисление жиров приводит к образо-

ванию в клетках большого количества воды, что используется в сухих 
жарких условиях, особенно при недостатке воды в окружающей среде.

1.1.4. Водно-минеральный обмен

Вода и минеральные вещества входят в состав клеток и жидких сред 

организма, обеспечивая физико-химическое постоянство внутренней 
среды и процессы жизнедеятельности. Она входит в состав всех органов 
и тканей. Большое содержание воды в клетке и достаточно большая 
функциональная нагрузка на нее связаны со становлением клетки в вод-
ной среде.

Вода — растворитель. В связи с дипольным строением молекул вода 

является почти универсальным растворителем. Поскольку во всех веще-
ствах с ионной связью и во всех веществах с полярной ковалентной свя-
зью в молекулах и на ионах будут противоположно заряженные места, 
при попадании этих веществ в воду произойдет притяжение диполей 

воды одним из своих полюсов к противоположному заряду на данных 
веществах. Этот процесс ускорит диффузию.

Вода участвует в поддержании теплового баланса клеток. По физи-

ческим свойствам она сочетает высокую теплопроводность (скорость 
передачи тепла от более нагретой части тела к менее нагретой части тела) 
и высокую теплоемкость (количество теплоты, необходимое для того, 
чтобы нагреть 1 кг тела на 1°С). Поэтому практически невозможно рез-
кое согревание одной части клетки и охлаждение другой, а значит, и 
разрушение клетки на границе этих разнонагретых частей.

Структурная роль воды заключается в обеспечении поддержания 

определенной формы гигантских молекул и органических веществ за 
счет дипольного строения.

Вода сама является реагирующим веществом при некоторых реакци-

ях в клетке. Например, реакция гидролиза углеводов и жиров с выделе-
нием энергии.

Минеральный обмен. В тканях и органах человеческого организма 

большинство минеральных веществ содержатся в форме солей, хотя есть 
слабые кислоты и слабые основания.

Среди катионов чаще всего присутствуют: Н+, К+, Na+, Са2

+, Mg2

+, 

Fe3

+, а среди анионов СО3

2-, НСО3, НРО4

2-, Н2РО4, Сl, ОН.

Роль минеральных веществ огромна. Они перераспределяют катионы 

и анионы по разным сторонам мембраны клетки, приводят к разной 
заряженности внутреннюю («-») и наружную («+») стороны мембраны. 
Благодаря этому, малейшее воздействие на мембрану клетки приводит 
к ее возбуждению и возникновению потенциала действия.

В клетке должна постоянно поддерживаться определенная химиче-

ская среда (то или иное соотношение ионов ОН и Н+ в растворе). Но 
постоянный ввод и вывод каких-либо веществ грозит перепадом среды, 
что недопустимо.

Тогда включается механизм буферных систем клетки. Буферная си-

стема — это одновременное наличие в цитоплазме клетки слабой кис-
лоты и ее соли, не позволяющее произойти изменению химической 
среды при добавлении веществ с кислотными или щелочными свой-
ствами.

Рассмотрим значение некоторых минеральных веществ: натрий и 

хлор играют важную роль в процессе внутриклеточного метаболизма. 
Ионы Na+ обусловливают формирование потенциала действия. Ионы 
Cl входит в состав соляной кислоты желудочного сока и играет важную 
роль в поддержании кислотно-щелочного равновесия крови.

Кальций и фосфор входят в состав костной ткани. Фосфор также 

является частью нуклеиновых кислот, входит в состав АТФ, а следова-
тельно, имеет огромное значение в окислительных процессах. Калий 
является составным элементом буферных систем. Железо входит в со-
став дыхательных ферментов, является составной частью гемоглобина.

Минеральные вещества постоянно выводятся с потом, мочой, вы-

дыхаемым воздухом.

1.1.5. Энергообеспечение клеток

В каждой клетке человека в обязательном порядке находятся специ-

альные органоиды — митохондрии. Митохондрия — это энергетическая 
станция клетки.

Центральным звеном процесса выработки и поглощения энергии 

является аденозинтрифосфорная кислота (АТФ). АТФ — это, по сути, 
нуклеотид, содержащий азотистое основание, моносахарид и 3 остатка 
фосфорной кислоты. Причем 2 дополнительных остатка могут быть при-
соединены к нуклеотиду только при определенных условиях: наличие 
специального фермента — катализатора. Затраты на замыкание кова-
лентных связей между этими остатками требуют большого количества 
энергии, следовательно, данные связи будут нестабильны и хрупки, вы-
деляя всю ту энергию, что пошла на их замыкание. Эти связи называют-
ся макроэргическими.

Специальные вещества — транспортеры, соединяясь с АТФ, некото-

рое время удерживают их молекулы от распада, успевая перенести в те 
точки клетки, где необходима затрата энергии на какие-либо функции. 
Там АТФ отсоединяется и распадается. Подавляющее число АТФ син-
тезируется в митохондриях.

Молекула АТФ образуется в клетках в 2 стадии:

1. АМФ + Н3РО4 > АДФ + Н2О

необходимы большие энергозатраты и специальные ферменты-

катализаторы.

2. АДФ + Н3РО4— + АТФ + H2О

еще большие энергозатараты и свой конкретный фермент.
АМФ — аденозинмонофосфорная кислота — типичный нуклеотид; 

АДФ — аденозиндифосфорная кислота.

АДФ стабильна по сравнению с АТФ, поэтому присутствует в клетке. 

Рассмотрим наиболее тяжелый этап превращения АДФ в АТФ.

Энергию, необходимую для него, клетка черпает из запасных «то-

пливных» веществ — жиров и полисахаридов. В сложных молекулах этих 
веществ запасена потенциальная энергия химических связей (т.е. та, 
которая когда-то пошла на их замыкание), а следовательно, разрыв этих 
связей (разрушение жиров и полисахаридов до более простых веществ) 
будет сопровождаться выделением кинетической энергии, обеспечива-
ющей переход АДФ в АТФ.

В энергообеспечении принято выделять 3 этапа: подготовительный, 

анаэробный, аэробный.

На первом этапе происходит разрушение сложных высокомолекуляр-

ных запасных веществ на более простые их составляющие. Эти реакции 
представляют собой гидролиз — расщепление под действием воды:

жиры + Н2О = глицерин + карбоновые кислоты.

При этих процессах идет выделение энергии, но ее недостаточно для 

обеспечения перехода АДФ в АТФ. Она идет на разогрев клетки и бы-
стро теряется в окружающую среду.

Суть анаэробного этапа — дальнейший разрыв полученных органи-

ческих веществ до более простых, но пока еще органических. Это может 
идти без действия сильного окислителя. Достаточно специального на-
бора ферментов. Рассмотрим глюкозу.

Глюкоза подвергается многоэтапному распаду, причем каждый этап 

имеет свой конкретный фермент-ускоритель. Конечным, наиболее про-
стым веществом этой цепочки будет пировиноградная кислота (С3Н4О3).

Общий энергетический баланс этого этапа положителен, т.е., несмо-

тря на изначальную затрату молекул АТФ, их образуется больше, а имен-
но энергетический результат равен 2 молекулам АТФ.

Если схематично записать данный процесс в виде суммарного хими-

ческого уравнения реакции, то получим:

С6Н12О6 + 2АДФ + 2Н3РO4 >  2С3Н4О7 + 2АТФ + 2Н2O + 4Н+

4 протона подхватываются специальным веществом-носителем 

НАД — никотинамидадениндинуклеотид, транспортируются в митохон-
дрии, в них вовлекаются сложные химические превращения, в резуль-
тате которых выделяется энергия, достаточная для образования 6 моле-
кул АТФ из 6 АДФ. В целом энергетический выигрыш уже 8 молекул 
АТФ. Молекула пировиноградной кислоты довольно проста и стабиль-
на. Для ее разрушения требуется кислород. Если организм снабжается 
кислородом недостаточно, а энергетические траты велики и продолжа-
ются, а следовательно, возникают новые молекулы С3Н4О3, то большая 
их часть под действием специального фермента превращается в молоч-
ную кислоту (С3Н6О3). Далее молочная кислота под действием специ-
ального фермента преобразуется в глюкозу и далее эта глюкоза вновь 
вовлекается в бескислородный этап.

Аэробный этап. Если снабжение кислородом достаточно, то судьба 

пировиноградной кислоты иная. Ее молекулы вовлекаются в очень 
сложный поток химических превращений, для которых необходим боль-
шой комплекс специфических ферментов, причем взаимопревращения 
веществ имеют циклический характер — цикл Кребса, суть которого 
сводится к следующему: все вовлеченные промежуточные вещества 
остаются в клетке; молекула пировиноградной кислоты исчезает, вместо 
нее образуются молекулы простых неорганических веществ: СO2 и Н2O.

2С3Н4O3 + 5O2 → 6СO2 + 4Н2O.

На многих стадиях этих сложных химических превращений выделя-

ется энергия, которой в сумме достаточно для образования 30 молекул 
АТФ.

Следовательно, суммарное уравнение кислородного этапа:

2С3Н4О3 + 5О2 + 30АДФ + 3OН3РО4 > 6СО2 + 34Н2О + 30АТФ.