Анатомия и физиология гомеостаза

Москва
ИНФРА-М
2021

АНАТОМИЯ 
И ФИЗИОЛОГИЯ 
ГОМЕОСТАЗА

УЧЕБНОЕ ПОСОБИЕ

Ю.Н. САМКО

К Л И Н И Ч Е С К А Я  П Р А К Т И К А

Серия основана в 2013 г.

Рекомендовано
в качестве учебного пособия для студентов
высших учебных заведений, обучающихся по направлениям подготовки
31.05.01 «Лечебное дело», 31.05.02 «Педиатрия», 31.05.03 «Стоматология»
(квалификация «врач (врач-педиатр; врач-стоматолог) общей практики»)

УДК 
612(075.8)
ББК  5я73
 
С17

Самко Ю.Н.
Анатомия и физиология гомеостаза : учебное пособие / 
Ю.Н. Самко. — Москва : ИНФРА-М, 2021. — 94 с. — (Клиническая практика). — DOI 10.12737/3521.

ISBN 978-5-16-009383-3 (print)
ISBN 978-5-16-100374-9 (online)

В учебном пособии представлена структурная и функциональная 
организация деятельности ведущих систем организма человека и животных: обмена веществ и энергии, пищеварения, дыхания, кровообращения, выделения, терморегуляции, желез внутренней и внешней секреции, нервной системы, — обеспечивающих гомеостаз — постоянство 
внутренней среды организма.
Особенностью книги является обсуждение материала с позиции адаптации (приспособления организма к постоянно изменяющимся условиям 
внешней и внутренней среды).
Книга предназначена для студентов — медиков, психологов, биологов 
и экологов, обучающихся в высших учебных заведениях.

УДК 612(075.8)
ББК 5я73

С17

© Самко Ю.Н., 2014
ISBN 978-5-16-009383-3 (print)
ISBN 978-5-16-100374-9 (online)

Оригинал-макет подготовлен в НИЦ ИНФРА-М

Подписано в печать 09.03.2021.
Формат 60  90/16. Бумага офсетная. Печать цифровая
Гарнитура Newton. Усл. печ. л. 5,88. 
ППТ12. Заказ № 00000

ТК  252400-1324182-250314

ООО «Научно-издательский центр ИНФРА-М»
127214, Москва, ул. Полярная, д. 31В, стр. 1.
Тел.: (495) 280-15-96, 280-33-86.     Факс: (495) 280-36-29.
E-mail: books@infra-m.ru                 http://www.infra-m.ru

Отпечатано в типографии ООО «Научно-издательский центр ИНФРА-М»
127214, Москва, ул. Полярная, д. 31В, стр. 1
Тел.: (495) 280-15-96, 280-33-86. Факс: (495) 280-36-29

ФЗ 
№ 436-ФЗ
Издание не подлежит маркировке 
в соответствии с п. 1 ч. 4 ст. 11

Глава 1
ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ

Организм человека представляет собой совокупность взаимосвязан
ных и взаимозависимых структурных единиц. Они зарождаются, развиваются и погибают. Эти процессы требуют постоянного притока 
строительного материала и энергии для развития организма, удаления 
токсичных веществ, взаимодействия организма с внешней средой.

Процесс обмена веществ и энергии с окружающей средой получил 

название метаболизм.

Метаболизм — это совокупность всех химических превращений (рост, 

развитие, обновление, воспроизведение, иммунитет, энергообеспечение) в организме человека, требующая непрерывного поступления веществ извне и осуществляющая выход отработанных материалов наружу. 
Сюда же принято включать все химические процессы, необходимые для 
энергообеспечения жизнедеятельности.

Основу метаболизма составляют взаимосвязанные процессы анабо
лизма и катаболизма, которые направлены на непрерывное обновление 
живых структур организма и обеспечение их необходимой энергией.

Анаболизм (ассимиляция) — усвоение веществ неживой природы, 

построение живых структур организма. В процессе ассимиляции простые вещества соединяются в более сложные, формируя ткани, органы, 
способствуя росту и развитию организма.

Катаболизм (диссимиляция) — разрушение живых структур организ
ма, распад сложных химических веществ с образованием свободной 
энергии и продуктов метаболизма.

Выделяют два этапа катаболизма: пластический обмен и энергетиче
ский обмен.

Пластический обмен — комплекс реакций синтеза, образование из 

простых веществ более сложных. Протекает с затратой энергии.

Энергетический обмен — комплекс реакций распада, при котором 

происходит высвобождение потенциальной энергии химических связей, 
идущей на обеспечение пластического обмена.

Анаболические и катаболические процессы неразрывно связаны 

между собой, но в течение жизни их соотношение и интенсивность меняются. Так, в детстве и юности, когда идет усиленный рост организма, 
преобладает анаболизм, а в старости, наоборот, — катаболизм. Интенсивность этих процессов зависит от состояния организма. Повышение 
катаболизма при физических нагрузках ведет к усилению анаболических 
процессов в восстановительном периоде.

1.1.
Виды обмена веществ

В организме одновременно и непрерывно протекает множество хи
мических процессов, связанных с образованием и высвобождением 
энергии. Наиболее важные из них — обмен белков, жиров и углеводов, 
водно-минеральный обмен.

1.1.1. Обмен белков

Белки (протеины) — одни из наиболее сложных органических ве
ществ с огромными полимерными молекулами, уступающие по молекулярной массе только нуклеиновым кислотам. В составе молекул белков 
всегда есть атомы углерода, кислорода, водорода, азота и серы. Мономерами белков являются аминокислоты.

Аминокислоты — карбоновая кислота, в составе которой кроме кар
боксильной функциональной группы всегда есть одна, реже больше, 
аминогруппа.

В состав белков входят аминокислоты, обе функциональные группы 

которых разделены одним углеродным атомом — ОС — аминокислоты. 
Одна из валентностей этого углеродного атома заполнена водородом, а 
вторая радикалом (R), который может быть различен по своей химической сути.

В природе существует много видов белков, но все они связаны по
хожим строением. Так, их полимерные цепочки складываются из 21 обязательной аминокислоты. Многообразие белков объясняется: разным 
числом аминокислот в составе цепочки (от 80 до 100 тыс.) и, следовательно, разной молекулярной массой; порядком расположения данных 
аминокислот на протяжении всей цепи; процентным содержанием каждого вида аминокислот в разных белках.

Белкам принадлежит роль пластического материала для построения 

специфичных для данного вида клеточных структур. В процессе развития организма происходит увеличение массы и количества структурных 
элементов, а также обновление структурных белков тела человека.

Все аминокислоты делятся на две группы: заменимые и незамени
мые. Заменимые аминокислоты могут синтезироваться в организме, а 
незаменимые поступают с пищей. Аминокислотный состав пищевых 
белков неодинаков. Если в них нет незаменимых аминокислот, то в организме нарушается белковый синтез, появляются расстройства жизнедеятельности.

Заменимые аминокислоты синтезируются в организме из продуктов 

расщепления белка и поэтому могут в пище отсутствовать. Из 21 обязательной аминокислоты 12 являются для человека заменимыми. Соответственно в зависимости от аминокислотного состава меняется и биологическая ценность белка.

Главным показателем удовлетворения потребности организма в бел
ках является белковое (азотистое) равновесие. Азотистое равновесие 

наблюдается в случае, когда поступление белка с пищей компенсирует 
разрушающийся белок.

Поскольку азот содержится преимущественно в белках, по его со
держанию в усвоенной пище и в продуктах выделения можно рассчитать 
белковый (азотистый) баланс.

При отрицательном азотистом балансе с мочой и потом выделяется 

больше азота, чем потребляется с пищей. Происходит прогрессирующее 
разрушение белковых структур клеток.

Положительный азотистый баланс характеризует задержку азота, что 

говорит об интенсивных пластических процессах в организме.

Помимо строительной роли белки выполняют и ферментативную 

роль.

Фермент — это белок-катализатор. Он ускоряет реакцию в клетке. 

В отличие от неорганических катализаторов, ферменты являются условием для реакции, без которого она вообще не идет. Причем каждая из 
многих тысяч реакций клетки имеет свой конкретный фермент.

Ферменты бывают однокомпонентные (по химическому составу один 

чистый белок) и двухкомпонентные (белок + небелковая группировка 
атомов). Как правило, эта группировка не синтезируется в самом организме, а поступает в готовом виде или в виде «полуфабриката», с пищей, 
после чего химически присоединяется к конкретному белку и возникает фермент. Эти группировки атомов называются витаминами.

Витамины играют очень важную роль в обеспечении жизнедеятель
ности организма. Рассмотрим значение некоторых из них.

Рибофлавин (витамин В2) — регулирует большинство окислительно
восстановительных процессов в организме. Участвует в обмене белков, 
жиров и углеводов. Обеспечивает остроту зрения, влияет на состояние 
кожи и слизистых оболочек. Участвует в процессах нейтрализации вредных веществ, например никотина.

Никотиновая кислота (витамин РР, или витамин В3) — участвует в об
разовании ферментов, регулирующих окислительно-восстановительные 
процессы, обеспечивает липидный и углеводный обмен; разрушает вредные вещества; способствует снижению содержания в крови холестерина.

Пантотеновая кислота (витамин В5) — участвует в углеводном и жи
ровом обмене, стимулирует образование кортикостероидов и влияет на 
выработку стероидов.

Аскорбиновая кислота (витамин С) — восстановительный и обще
укрепляющий витамин. Участвует в углеводном и белковом обмене, в 
окислительно-восстановительных реакциях, влияет на содержание гликогена в печени и глюкозы в крови, стимулирует образование стероидных гормонов.

Токоферол (витамин Е) — биологический антиокислитель, участвует 

в биосинтезе белков, способствует накоплению витамина А в печени.

Биотин (витамин Н) — участвует в жировом, углеводном и пурино
вом обмене.

Филлохиноны (витамины К1–К7) — участвуют в процессах сверты
вания крови.

Биофлавоноиды (витамин Р) — предохраняет аскорбиновую кисло
ту от окисления, участвует вместе с ней в окислительно-восстановительных процессах.

1.1.2. Углеводный обмен

Углеводы — наиболее простые из органических веществ, в состав моле
кул которых входят атомы углерода, водорода, кислорода, часто фосфора в 
составе остатков фосфорной кислоты, присоединенных к углеводам.

По сложности строения углеводы разделяют на 3 группы: моносаха
риды, дисахариды, полисахариды.

Моносахариды — углеводы, молекулы которых представляют един
ственный цикл, членами которого являются несколько атомов углерода 
и один атом кислорода. Они почти не подвергаются гидролизу в клетках, 
зато легко окисляются кислородом, разлагаясь до СО2 и Н2О с выделением энергии.

Дисахариды — углеводы, в молекулах которых 2 цикла, объединенных 

кислородным мостиком (сахароза, галактоза). Подвергаются гидролизу 
до моносахаридов с разрушением кислородного мостика. Легко окисляются кислородом до СО2 и Н2О с выходом энергии.

Полисахариды — высокомолекулярные углеводы. Представляют со
бой длинные полимерные цепи с разветвлениями, отдельными звеньями 
(мономерами) которых являются моносахариды (например, крахмал, 
целюлоза, гликоген). Гидролизуются водой до ди- и моносахаридов, которые затем окисляются кислородом с выделением энергии.

Энергетические расходы организма покрываются преимущественно 

за счет окисления углеводов. В процессе окисления углеводов освобождается энергия, которая используется для биосинтеза, образования тепла, а также для осуществления мышечной работы и других форм жизнедеятельности.

В присутствии ферментов (амилаза и др.) в слюне и желудочном со
ке происходит гидролиз сложных углеводов до простых сахаров, которые 
в ворсинках кишечника всасываются в кровь. Кровь и лимфа с впитавшимися веществами сливаются в воротную вену печени, идущую к печени и разветвляющуюся на капилляры. В печени фруктоза и галактоза 
превращаются в глюкозу. Глюкоза подвергается окислению, а также накапливается в виде гликогена. В печени происходит и образование свободной глюкозы.

Содержание углеводов в крови является относительно постоянным 

и регулируется двумя гормонами: инсулином и глюкогоном.

1.1.3. Обмен жиров

Липиды — различные по строению вещества (с циклами и без них) с 

разной молекулярной массой, в состав которых входят атомы углерода, 
водорода, кислорода, фосфора. К липидам относятся воски, некоторые 
витамины (A, D), пигменты, жиры.

Жиры — это липиды, состоящие из одной молекулы глицерина 

(3-атомного спирта) с одной, двумя или тремя молекулами высокомолекулярных карбоновых кислот.

Они входят в состав клеточных структур и являются важным пласти
ческим материалом и источником энергии. В тонком кишечнике при 
участии ферментов (липаза и др.), содержащихся в панкреатическом 
соке, жиры распадаются на глицерин и жирные кислоты. В кишечных 
ворсинках они вновь соединяются друг с другом, образуя новые жиры, 
свойственные только организму человека. Жир, поступающий в жировое 
депо организма, используется как пластический и энергетический материал. Если энергетические расходы организма незначительны, жир 
откладывается в избытке в жировых депо. Эти запасы используются при 
недостатке питания.

Жир может образовываться в организме из углеводов, но исключать 

жиры из питания нельзя, поскольку в пищевых жирах содержатся полиненасыщеные жирные кислоты (линолевая, арахидоновая, клупанодоновая и др.), которые не могут синтезироваться в организме.

После поступления в клетку жиров происходит освобождение энергии 

и синтез специфических клеточных структур. Окисление жиров с выделением свободной энергии происходит преимущественно в печени.

Роль жиров в организме:

• энергетическая: жиры окисляются тяжелее и медленнее, чем углево
ды, но выход энергии гораздо выше (у углеводов все наоборот). Поэтому жиры расходуются на длительную работу, а углеводы на резкую, кратковременную;

• строительная: из жиров построены некоторые внутриклеточные 

структуры (органоиды) или из жиров в том числе (например, мембрана);

• теплоизоляционная: жиры имеют плохую теплопроводность;
• водный и минеральный обмен: окисление жиров приводит к образо
ванию в клетках большого количества воды, что используется в сухих 
жарких условиях, особенно при недостатке воды в окружающей среде.

1.1.4. Водно-минеральный обмен

Вода и минеральные вещества входят в состав клеток и жидких сред 

организма, обеспечивая физико-химическое постоянство внутренней 
среды и процессы жизнедеятельности. Она входит в состав всех органов 
и тканей. Большое содержание воды в клетке и достаточно большая 
функциональная нагрузка на нее связаны со становлением клетки в водной среде.

Вода — растворитель. В связи с дипольным строением молекул вода 

является почти универсальным растворителем. Поскольку во всех веществах с ионной связью и во всех веществах с полярной ковалентной связью в молекулах и на ионах будут противоположно заряженные места, 
при попадании этих веществ в воду произойдет притяжение диполей 

воды одним из своих полюсов к противоположному заряду на данных 
веществах. Этот процесс ускорит диффузию.

Вода участвует в поддержании теплового баланса клеток. По физи
ческим свойствам она сочетает высокую теплопроводность (скорость 
передачи тепла от более нагретой части тела к менее нагретой части тела) 
и высокую теплоемкость (количество теплоты, необходимое для того, 
чтобы нагреть 1 кг тела на 1°С). Поэтому практически невозможно резкое согревание одной части клетки и охлаждение другой, а значит, и 
разрушение клетки на границе этих разнонагретых частей.

Структурная роль воды заключается в обеспечении поддержания 

определенной формы гигантских молекул и органических веществ за 
счет дипольного строения.

Вода сама является реагирующим веществом при некоторых реакци
ях в клетке. Например, реакция гидролиза углеводов и жиров с выделением энергии.

Минеральный обмен. В тканях и органах человеческого организма 

большинство минеральных веществ содержатся в форме солей, хотя есть 
слабые кислоты и слабые основания.

Среди катионов чаще всего присутствуют: Н+, К+, Na+, Са2

+, Mg2

+, 

Fe3

+, а среди анионов СО3

2-, НСО3, НРО4

2-, Н2РО4, Сl, ОН.

Роль минеральных веществ огромна. Они перераспределяют катионы 

и анионы по разным сторонам мембраны клетки, приводят к разной 
заряженности внутреннюю («-») и наружную («+») стороны мембраны. 
Благодаря этому, малейшее воздействие на мембрану клетки приводит 
к ее возбуждению и возникновению потенциала действия.

В клетке должна постоянно поддерживаться определенная химиче
ская среда (то или иное соотношение ионов ОН и Н+ в растворе). Но 
постоянный ввод и вывод каких-либо веществ грозит перепадом среды, 
что недопустимо.

Тогда включается механизм буферных систем клетки. Буферная си
стема — это одновременное наличие в цитоплазме клетки слабой кислоты и ее соли, не позволяющее произойти изменению химической 
среды при добавлении веществ с кислотными или щелочными свойствами.

Рассмотрим значение некоторых минеральных веществ: натрий и 

хлор играют важную роль в процессе внутриклеточного метаболизма. 
Ионы Na+ обусловливают формирование потенциала действия. Ионы 
Cl входит в состав соляной кислоты желудочного сока и играет важную 
роль в поддержании кислотно-щелочного равновесия крови.

Кальций и фосфор входят в состав костной ткани. Фосфор также 

является частью нуклеиновых кислот, входит в состав АТФ, а следовательно, имеет огромное значение в окислительных процессах. Калий 
является составным элементом буферных систем. Железо входит в состав дыхательных ферментов, является составной частью гемоглобина.

Минеральные вещества постоянно выводятся с потом, мочой, вы
дыхаемым воздухом.

1.1.5. Энергообеспечение клеток

В каждой клетке человека в обязательном порядке находятся специ
альные органоиды — митохондрии. Митохондрия — это энергетическая 
станция клетки.

Центральным звеном процесса выработки и поглощения энергии 

является аденозинтрифосфорная кислота (АТФ). АТФ — это, по сути, 
нуклеотид, содержащий азотистое основание, моносахарид и 3 остатка 
фосфорной кислоты. Причем 2 дополнительных остатка могут быть присоединены к нуклеотиду только при определенных условиях: наличие 
специального фермента — катализатора. Затраты на замыкание ковалентных связей между этими остатками требуют большого количества 
энергии, следовательно, данные связи будут нестабильны и хрупки, выделяя всю ту энергию, что пошла на их замыкание. Эти связи называются макроэргическими.

Специальные вещества — транспортеры, соединяясь с АТФ, некото
рое время удерживают их молекулы от распада, успевая перенести в те 
точки клетки, где необходима затрата энергии на какие-либо функции. 
Там АТФ отсоединяется и распадается. Подавляющее число АТФ синтезируется в митохондриях.

Молекула АТФ образуется в клетках в 2 стадии:

1. АМФ + Н3РО4 > АДФ + Н2О

необходимы большие энергозатраты и специальные ферменты
катализаторы.

2. АДФ + Н3РО4— + АТФ + H2О

еще большие энергозатараты и свой конкретный фермент.
АМФ — аденозинмонофосфорная кислота — типичный нуклеотид; 

АДФ — аденозиндифосфорная кислота.

АДФ стабильна по сравнению с АТФ, поэтому присутствует в клетке. 

Рассмотрим наиболее тяжелый этап превращения АДФ в АТФ.

Энергию, необходимую для него, клетка черпает из запасных «то
пливных» веществ — жиров и полисахаридов. В сложных молекулах этих 
веществ запасена потенциальная энергия химических связей (т.е. та, 
которая когда-то пошла на их замыкание), а следовательно, разрыв этих 
связей (разрушение жиров и полисахаридов до более простых веществ) 
будет сопровождаться выделением кинетической энергии, обеспечивающей переход АДФ в АТФ.

В энергообеспечении принято выделять 3 этапа: подготовительный, 

анаэробный, аэробный.

На первом этапе происходит разрушение сложных высокомолекуляр
ных запасных веществ на более простые их составляющие. Эти реакции 
представляют собой гидролиз — расщепление под действием воды:

жиры + Н2О = глицерин + карбоновые кислоты.

При этих процессах идет выделение энергии, но ее недостаточно для 

обеспечения перехода АДФ в АТФ. Она идет на разогрев клетки и быстро теряется в окружающую среду.

Суть анаэробного этапа — дальнейший разрыв полученных органи
ческих веществ до более простых, но пока еще органических. Это может 
идти без действия сильного окислителя. Достаточно специального набора ферментов. Рассмотрим глюкозу.

Глюкоза подвергается многоэтапному распаду, причем каждый этап 

имеет свой конкретный фермент-ускоритель. Конечным, наиболее простым веществом этой цепочки будет пировиноградная кислота (С3Н4О3).

Общий энергетический баланс этого этапа положителен, т.е., несмо
тря на изначальную затрату молекул АТФ, их образуется больше, а именно энергетический результат равен 2 молекулам АТФ.

Если схематично записать данный процесс в виде суммарного хими
ческого уравнения реакции, то получим:

С6Н12О6 + 2АДФ + 2Н3РO4 >  2С3Н4О7 + 2АТФ + 2Н2O + 4Н+

4 протона подхватываются специальным веществом-носителем 

НАД — никотинамидадениндинуклеотид, транспортируются в митохондрии, в них вовлекаются сложные химические превращения, в результате которых выделяется энергия, достаточная для образования 6 молекул АТФ из 6 АДФ. В целом энергетический выигрыш уже 8 молекул 
АТФ. Молекула пировиноградной кислоты довольно проста и стабильна. Для ее разрушения требуется кислород. Если организм снабжается 
кислородом недостаточно, а энергетические траты велики и продолжаются, а следовательно, возникают новые молекулы С3Н4О3, то большая 
их часть под действием специального фермента превращается в молочную кислоту (С3Н6О3). Далее молочная кислота под действием специального фермента преобразуется в глюкозу и далее эта глюкоза вновь 
вовлекается в бескислородный этап.

Аэробный этап. Если снабжение кислородом достаточно, то судьба 

пировиноградной кислоты иная. Ее молекулы вовлекаются в очень 
сложный поток химических превращений, для которых необходим большой комплекс специфических ферментов, причем взаимопревращения 
веществ имеют циклический характер — цикл Кребса, суть которого 
сводится к следующему: все вовлеченные промежуточные вещества 
остаются в клетке; молекула пировиноградной кислоты исчезает, вместо 
нее образуются молекулы простых неорганических веществ: СO2 и Н2O.

2С3Н4O3 + 5O2 → 6СO2 + 4Н2O.

На многих стадиях этих сложных химических превращений выделя
ется энергия, которой в сумме достаточно для образования 30 молекул 
АТФ.

Следовательно, суммарное уравнение кислородного этапа:

2С3Н4О3 + 5О2 + 30АДФ + 3OН3РО4 > 6СО2 + 34Н2О + 30АТФ.