Водоросли. Эвгленовые, диатомовые, бурые, золотистые, желто-зеленые, криптофитовые и динофитовые

Екатеринбург
Издательство Уральского университета
2018

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

УРАЛЬСКИЙ ФЕДЕРАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ 
ИМЕНИ ПЕРВОГО ПРЕЗИДЕНТА РОССИИ Б. Н. ЕЛЬЦИНА

ВОДОРОСЛИ

Эвгленовые, диатомовые, бурые, 
золотистые, желто-зеленые, 
криптофитовые и динофитовые 

Рекомендовано
методическим советом Уральского федерального университета
в качестве учебно-методического пособия для студентов вуза,
обучающихся по направлениям подготовки 
06.03.01 «Биология», 05.03.06 «Экология и природопользование»

© Уральский федеральный университет, 2018
ISBN 978–5-7996-2307-4

А в т о р ы:
А. Г. Пауков, А. Ю. Тептина, Н. А. Кутлунина ,
А. С. Шахматов, Е. В. Павловский

П о д  о б щ е й  р е д а к ц и е й
кандидата биологических наук А. Г. Паукова

Р е ц е н з е н т ы:
кафедра ботаники Алтайского государственного университета
(заведующий кафедрой доктор биологических наук, 
профессор М. М. Силантьева);
Т. В. Белич, кандидат биологических наук, 
старший научный сотрудник сектора экомониторинга 
и гидробиологических исследований отдела охраны природы
(природный заповедник «Мыс Мартьян» 
ФГБУН «Никитский ботанический сад —
Национальный научный центр РАН»)

582.26/.27(07)
   624

Водоросли: Эвгленовые, диатомовые, бурые, золотистые, 
желто-зеленые, криптофитовые и динофитовые : учеб.-метод. пособие / А. Г. Пауков, А. Ю. Тептина, Н. А. Кутлунина, 
А. С. Шахматов, Е. В. Павловский ; [под общ. ред. А. Г. Паукова] ; 
М-во образования и науки Рос. Федерации, Урал. федер. ун-т. — 
Екатеринбург : Изд-во Урал. ун-та, 2018. — 224 с.

ISBN 978-5-7996-2307-4

В учебно-методическом пособии содержится информация о разнообразии, 
особенностях строения, экологии и систематике водорослей. Приведены диагностические ключи для определения водорослей окрестностей биологической 
станции УрФУ. Даны описания 119 рода водорослей, включающие их анатомоморфологическую и экологическую характеристику.
Для студентов-биологов, аспирантов, исследователей, преподавателей 
вузов и школ, ботаников-любителей.

b624

582.26/.27(07)

Данное пособие является второй частью издания «Водоросли: 
Цианобактерии, красные, зеленые и харовые водоросли» [Водоросли: Цианобактерии..., 2017]. Оно включает характеристику групп 
водорослей и описания их родов, а также таблицы для определения эвгленовых, диатомовых, бурых, золотистых, желто-зеленых, 
криптофитовых и динофитовых водорослей. Определительные 
ключи снабжены многочисленными рисунками и фотографиями, 
облегчающими определение видов.
Представители эвгленовых, диатомовых, золотистых, желтозеленых, криптофитовых и динофитовых водорослей широко 
распространены в водоемах окрестностей биостанции УрФУ 
и Екатеринбурга. Эти группы, а особенно диатомовые водоросли, 
характеризуются огромным разнообразием и недостаточно изучены в описываемом районе. Пособие позволит систематизировать 
сведения о флористическом богатстве этих групп водорослей, 
обобщить данные о фитогеографии, экологии и таксономии видов. 
В книгу включены главным образом виды, обнаруженные авторами 
в Екатеринбурге и в окрестностях биологической станции УрФУ. 
Кроме того, чтобы издание можно было использовать в других 
районах Среднего Урала, список видов был расширен за счет включения широко распространенных водорослей, которые приводятся 
в сводных списках для данного и соседних регионов [Бутакова, 
Станиславская, 2004; Ярушина и др., 2004].
Систематическое положение и названия видов и родов приведены в соответствии с базой данных Algaebase [Guiry, Guiry, 
2016].
Водоросли привлекают внимание не только с научной, но 
и с практической точки зрения в связи с колоссальным разнообразием их анатомо-морфологических признаков, особенностей 
онтогенеза, физиологии и экологии. Отдельная глава пособия 

ПРЕДИСЛОВИЕ

посвящена перспективным направлениям использования водорослей человеком, культивированию водорослей и их роли в фитомониторинге.
Учебно-методическое пособие предназначено прежде всего для 
студентов и аспирантов биологического факультета УрФУ, а также 
других вузов и всех специалистов и любителей, интересующихся 
данным вопросом. 

Водоросли отличаются огромным видовым и экологическим 
разнообразием. Их можно обнаружить в различных средах — 
в воде, почве, на поверхности камней и растений, в горячих источниках, во льдах и на снегу, на дне морей и океанов от Арктики 
до Антарктики; они способны вести свободный образ жизни или 
быть симбионтами других организмов. 
Человек постоянно вовлекает водоросли в хозяйственную 
деятельность, используя уникальные свойства этих организмов. 
Традиционно многие макроводоросли (морская капуста, порфира, 
ульва) являются важным компонентом пищевого рациона жителей 
прибрежных регионов Юго-Восточной Азии. Водоросли богаты 
витаминами А, В1, В2, В6, С, минеральными веществами, в них 
содержатся йод, фосфор, железо, магний, кальций и т. д. Жители 
континентальных регионов используют водоросли в качестве 
источника этих элементов. Постоянно ведутся исследования различных групп микроводорослей для получения водорослевого 
белка как полноценной замены белка животного. 
Биохимические и физиологические свойства водорослей востребованы в фармацевтической, микробиологической промышленности и в медицине. Водоросли являются источником агар-агара, 
агароидов, каррагинана и альгинатов. Агар-агар получают путем 
экстрагирования из красных и бурых водорослей и применяют 
в микробиологии для приготовления плотных и полужидких питательных сред. В пищевой промышленности агар-агар применяют 
в производстве кондитерских изделий, диетических продуктов 
и мороженого. Каррагинан (карраген) — это гелеобразующее 
и влагоудерживающее вещество, получаемое экстрагированием 
из красных морских водорослей и уже сотни лет используемое 
в качестве пищевой добавки, носящей в настоящее время обозначение Е-407. Каррагинан используют при производстве молочных 

ВВЕДЕНИЕ

продуктов, кондитерских изделий и мороженого, он является 
аналогом желатина растительного происхождения. Альгинаты, 
экстрагируемые из бурых водорослей, используются как желирующие вещества в кулинарии, консервном и фармацевтическом 
производстве. Альгинаты также применяются в биотехнологии 
как основа для твердых сред. 
Водоросли используются в сельском хозяйстве в качестве 
органических удобрений для улучшения качества почв и для повышения продуктивности водоемов. 
Биомассу водорослей выращивают в качестве кормового 
концентрата для скота, используя как пищевую добавку, богатую 
биологически активными веществами, микроэлементами и др. 
Водоросли являются индикаторами загрязнения вод. Микроводоросли (Chaetophora F. Schrank, Caulerpa J. V. Lamouroux) 
используются в процессе биологической очистки вод, а также 
рассматриваются как перспективный источник биотоплива третьего поколения. Основными преимуществами являются высокая 
продуктивность, возможность производить больше биомассы на 
единицу площади в год по сравнению с другими источниками. 
Считается, что экономически выгодным биотопливо на основе 
водорослей станет к 2025 г. 
Водоросли — это объект научных исследований, связанных 
с процессом фотосинтеза, метаболизма клетки и физиологии 
микроорганизмов. 

ПЕРСПЕКТИВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ 
ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ВОДОРОСЛЕЙ

Водоросли, главным образом морские, с давних времен активно используются человеком. Для жителей морских регионов они 
всегда выступали в качестве доступного источника пищи. Так, 
известно, что морские водоросли были постоянным элементом 
пищевого рациона на побережье Китая с 850 г. до н. э. [Waaland, 
1981]. Употребление водорослей в пищу сегодня распространено в странах Востока и на островах Тихого океана. В Японии 
водоросли составляют до 20 % пищевого рациона. Производство 
нори (nori) — спрессованных сухих пластинок из видов Porphyra 
C. Agardh, употребляемых в пищу, достигает 40 тыс. т в год 
(табл. 1). 
Известно около 160 видов съедобных макрофитов: 25 зеленых, 
54 бурых и 81 вид красных водорослей [Chapman, Chapman, 1980]. 
Среди красных водорослей наибольшее значение имеют представители рода Porphyra, в значительно меньшей степени — виды 
Palmaria Stackhouse, Gracilaria Greville, Gelidium J. V. Lamouroux, 
Eucheuma J. Agardh [Саут, Уиттик, 1990]. 
Морские водоросли являются ценным пищевым продуктом, 
по своим пищевым характеристикам не уступающим сельскохозяйственным растениям. Содержание белка в съедобных морских 
водорослях может достигать до 70 % сухой массы, они включают 
аминокислоты, необходимые для человека, в том числе и незаменимые. Несмотря на то что их структурные углеводы не усваиваются, 
некоторые растворимые углеводы включаются в обмен. 
Водоросли являются источником уникальных химических соединений с необычным строением и свойствами, которые находят 
все более широкое применение в медицине и фармацевтике. В настоящее время наиболее важными экстрактами из водорослей, 
используемыми в индустриальном масштабе, являются фикоколлоиды (агар, агароид, агароза, каррагинан, агаропектин), альгиновая кислота и ее соли — альгинаты, маннит, сорбит и др., которые 
находят разнообразное применение.

Таблица 1

Использование морских водорослей в мире [Jensen, 1993]

Продукт
Виды водорослей
Производство, 
тыс. т/год
Сырой вес, 
тыс. т/год

Альгинат 
Macrocystis sp., 
Laminaria sp., 
Ascophyllum nodosum, 
Durvillaea sp., 
Lessonia sp.

27
500

Агар 
Gelidium sp., Gracilaria 
sp., Gelidiella sp., 
Pterocladia sp.

11
180

Каррагинан 
Eucheuma sp., Chondrus 
crispus, Gigartina sp., 
Furcellaria lumbricalis, 
Hypnea sp.

15,5
250

Корм для животных Ascophyllum nodosum, 
Fucus sp.
10
50

Удобрения
Разные виды
510
550

Жидкие удобрения 
Разные виды
1
10

Общее использование водорослей в промышленности
1540

Пищевые продукты:
Нори (Nori)
Вакаме (Wakame)
Комбу (Kombu)

Porphyra sp.
Undaria sp.
ламинариевые

40
20
30

400
300
1300

Общее использование водорослей в пищу
2000

Особую ценность представляют альгиновая кислота и альгинаты, единственным источником которых являются бурые 
водоросли, в частности ламинариевые. Альгинаты занимают 
доминирующее положение среди промышленных продуктов, 
получаемых их морских водорослей (см. табл. 1). Альгинаты — 
это полимерные молекулы, состоящие из блоков маннуроновой 
и гулуроновой кислот и из изменяющихся цепей этих двух 

мономеров. Альгинаты входят в состав клеточных стенок, где 
их содержание может достигать до 40 % сухого веса. Альгинаты 
можно получать из более чем 300 видов бурых водорослей, основными источниками являются представители ламинариевых 
и фукусовых (Laminaria hyperborea (Gunnerus) Foslie, Macrocystis 
pyrifera (Linnaeus) C. Agardh, Ascophyllum nodosum (Linnaeus) 
Le Jolis; в меньшей степени — L. digitata (Hudson) J. V. Lamouroux, 
L. japonica Areschoug, Ecklonia maxima (Osbeck) Papenfuss, Lessonia 
nigrescens Bory и видов Sargassum C. Agardh).
Альгинаты используют в качестве пищевых добавок, а также 
для создания некоторых пищевых продуктов (например, искусственная икра). Они нашли широкое применение в производстве 
целого ряда пищевых продуктов. Так, благодаря способности образовывать коллоиды в воде, они придают структуру и вязкость 
жидким растворам и стабилизируют эмульсии и дисперсанты. 
Их применяют в текстильной, бумажной, фармацевтической 
и других отраслях промышленности. Альгинаты применяются 
для получения комплексных биомолекул, таких как антибиотики, гормоны, вакцины [Smidsrod, Christensen, 1991], в фармацевтике их используют для создания капсул для бактериальных 
препаратов, а также при антираковой терапии — они способны 
адсорбировать и выводить из организма человека и животных 
радиоактивные вещества, тяжелые металлы и другие токсические вещества.
Кроме альгинатов значительную ценность представляет маннит, использующийся при консервации крови, и полисахариды, 
обладающие противоопухолевой, гепариновой и радиопротекторной активностью. Также морские водоросли являются прекрасным источником витаминов (тиамина, рибофлавина, фолиевой, 
никотиновой и аскорбиновой кислот, -каротина). Красные водоросли содержат биологически активные вещества, обладающие 
антивирусной, антибактериальной и антигрибковой активностью 
[Аразашвили, 1980; Glombitza, 1979].
Морские водоросли издавна использовались для получения 
йода, брома и соды. Бромфенолы обнаружены в Odonthalia dentata 
(Linnaeus) Lyngbye, Polysiphonia urceolata (Lightfoot ex Dillwyn) 
Greville, P. fucoides (Hudson) Greville, Vertebrata lanosa (Linnaeus) 
T. A. Christensen, Rhodomela confervoides (Hudson) P. C. Silva.