Водоросли : цианобактерии, красные, зеленые и харовые водоросли

Екатеринбург
Издательство Уральского университета
2017

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

УРАЛЬСКИЙ ФЕДЕРАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ 
ИМЕНИ ПЕРВОГО ПРЕЗИДЕНТА РОССИИ Б. Н. ЕЛЬЦИНА

ВОДОРОСЛИ

Цианобактерии, красные,
зеленые и харовые водоросли

Учебно-методическое пособие

Рекомендовано методическим советом УрФУ
для студентов, обучающихся по программе бакалавриата 
по направлениям подготовки 06.03.01 «Биология», 
05.03.06 «Экология и природопользование»

© Уральский федеральный университет, 2017
ISBN 978–5-7996-2050-9

А в т о р ы:
А. Г. Пауков, А. Ю. Тептина, Н. А. Кутлунина,
А. С. Шахматов, Е. В. Павловский

Р е ц е н з е н т ы:
кафедра ботаники Алтайского государственного университета
(заведующий кафедрой доктор биологических наук, 
профессор М. М. Силантьева);
Л. В. Снитько, кандидат биологических наук, 
старший научный сотрудник биологического отдела 
Ильменского государственного заповедника

П о д  о б щ е й  р е д а к ц и е й
кандидата биологических наук А. Г. Паукова

УДК 582.26/.27(07)
      В624

Водоросли : Цианобактерии, красные, зеленые и харовые 
водоросли : учеб.-метод. пособие / А. Г. Пауков, А. Ю.  Тептина, 
Н. А. Кутлунина, А. С. Шахматов, Е. В. Павловский ; [под общ. 
ред. А. Г. Паукова] ; М-во образования и науки Рос. Федерации, Урал. федер. ун-т. — Екатеринбург : Изд-во Урал. ун-та, 
2017. — 204 с.

ISBN 978-5-7996-2050-9

В учебно-методическом пособии содержится информация о разнообразии, особенностях строения, экологии и систематике водорослей, а также 
методика сбора и обработки проб водорослей пресноводных водоемов. Приводится характеристика цианобактерий, красных, глаукофитовых, зеленых 
и харовых водорослей. Даны описания 141 рода водорослей, включающие их 
анатомо-морфологическую и экологическую характеристику. Приведены диагностические ключи для определения водорослей окрестностей биологической 
станции УрФУ.  
Для студентов-биологов, экологов, аспирантов, исследователей, преподавателей вузов и школ, ботаников-любителей.

b624

УДК 582.26/.27(07)

В ходе полевой практики по ботанике, а также на занятиях 
по биоразнообразию студенты биологического факультета УрФУ 
знакомятся с водорослями пресноводных водоемов Урала, учатся 
проводить сбор, обработку проб и определение водорослей разных 
систематических групп. Большую сложность при изучении материала создавало отсутствие определительной литературы. Данное 
пособие является результатом исследования биоразнообразия 
водорослей в ходе летней полевой практики и на большом спецпрактикуме в окрестностях биостанции УрФУ и в г. Екатеринбурге, 
а также научной работы студентов и магистрантов кафедры ботаники. Чтобы издание можно было использовать в других районах 
Среднего Урала, список видов был расширен за счет включения 
широко распространенных видов водорослей, которые приводятся 
в сводных списках для данного и соседних регионов [Бутакова, 
Станиславская; Снитько, 2002, 2009; Снитько, Сергеева; Снитько, 
Рогозин; Ярушина и др.; Снитько, Снитько, 2015]. 
Пособие знакомит с современными методиками сбора, обработки и хранения проб водорослей, способами идентификации родов 
и видов, позволяющими студентам освоить навыки проведения 
данных работ и использовать их в дальнейшем самостоятельно. 
Особенностью пособия является наличие определительных ключей по нескольким систематическим группам, снабженных фотографиями, в основном выполненными авторами, и рисунками. 
В пособии дается общая систематическая, анатомо-морфологическая и экологическая характеристика водорослей, общее описание и характеристика родов сине-зеленых, зеленых и красных 
водорослей, а также включены определительные таблицы для 
этих групп. Систематическое положение и названия видов и родов 
приведены в соответствии с базой данных Algaebase [Guiry, Guiry]. 
Фотографии выполнены авторами или взяты из литературных источников и интернет-сайтов (http://protist.i.hosei.ac.jp; http://galerie.
sinicearasy.cz/galerie/chlorophyta). 

ПРЕДИСЛОВИЕ

Учебно-методическое пособие, прежде всего, предназначено 
для студентов и аспирантов биологического факультета УрФУ, 
а также других вузов и всех специалистов и любителей, интересующихся данным вопросом.

Несмотря на то, что современные генетические данные говорят 
о том, что водоросли не представляют собой отдельную филетическую группу, а являются эукариотами различного происхождения, 
получившими в качестве эндосимбионта цианобактерию или образовавшиеся в результате эндосимбиогенеза разных эукариотических организмов, термин «водоросли» является очень удобным, 
и, в соответствии с классическим пониманием этого термина, мы 
будем относить к водорослям как эукариотические, так и прокариотические фотосинтетические организмы, характеризующиеся 
отсутствием тканей и органов.
Водоросли отличаются большим разнообразием. По разным 
оценкам, количество видов водорослей составляет от 30 тыс. до 
более 1 млн [Guiry; Guiry, Guiry]. И хотя не определены объемы 
групп водорослей и часто само понятие вида в различных отделах 
и классах, по самым консервативным оценкам насчитывается около 
72 500 видов водорослей. 
Водоросли — вездесущие организмы. Они встречаются в различных местообитаниях и играют важную роль в экосистемах. Вопреки бытующему мнению, водоросли распространены не только 
в воде, но и на суше. Они обычны в поверхностном слое почвы, на 
поверхности камней, коре деревьев и других увлажненных субстратах. Существуют нивальные виды, встречающиеся в горах на 
поверхности снега.
Большинство водорослей являются фототрофными организмами, также существуют миксотрофные виды, получающие энергию 
как в процессе фотосинтеза, так и путем поглощения органического 
углерода. Некоторые одноклеточные виды зеленых и золотистых 
водорослей, эвгленовые, динофлагелляты и другие проявляют себя 
как гетеротрофы и даже паразиты. Они не имеют фотосинтетического аппарата и используют исключительно внешние источники 
энергии.

ВВЕДЕНИЕ

Водоросли демонстрируют широкий спектр типов морфологической организации, репродуктивных стратегий, от простого 
деления клеток до сложных форм полового размножения. Эволюция процессов размножения, морфологии и жизненного цикла 
водорослей привела к появлению около 450 млн лет назад высших 
растений.
Огромную роль водоросли играют в функционировании экосистем и жизни человека. Они являются важнейшими первичными 
продуцентами, как свободноживущими, так и образующими симбиотические взаимоотношения. Водоросли участвуют в первичных 
сукцессиях на почве и каменистых субстратах. Цианобактерии — 
важнейшие азотфиксаторы, они связывают в некоторых полупустынных регионах до 5 кг азота на гектар. Именно цианобактерии 
были теми организмами, которые около 2 млрд лет назад, благодаря 
появлению оксигенного фотосинтеза, изменили общий характер 
атмосферы с восстановительного на окислительный. Человек широко использует водоросли как источник пищи, микроэлементов, 
витаминов, химических веществ. 
Изучение водорослей способствует пониманию их роли в функционировании экосистем, выработке правильного подхода к вопросам охраны этих организмов и уменьшения вредного воздействия, 
которое влечет за собой неконтролируемое развитие водорослей.

ВОДОРОСЛИ И ИХ ХАРАКТЕРИСТИКА

СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ 
И ЭВОЛЮЦИЯ ВОДОРОСЛЕЙ

Традиционно водорослями называют организмы, осуществляющие оксигенный фотосинтез, у которых отсутствуют стерильные 
ткани вокруг половых репродуктивных структур [Bold, 1973]. Термин «водоросли» является собирательным для огромной группы 
эукариотических организмов и прокариот, имеющих разное происхождение и не обязательно родственных друг другу. Существует 
несколько отдельных филогенетических ветвей эукариот, которые 
эволюционировали независимо друг от друга и содержат фотосинтезирующие организмы. 
В соответствии с современными представлениями зеленые 
и харовые водоросли, наряду с настоящими наземными растениями, образуют подцарство Viridiplantae, которое, в свою очередь, 
вместе с красными водорослями и глаукофитами (вместе образующими подцарство Biliphyta) формирует обособленную ветвь 
в филогенетическом дереве — царство Archaeplastidae или Plantae 
[Cavalier-Smith, 1998; Keeling; Lewis, McCourt].
К ветви Chromalvelolata (или царство Chromista) относится отдел 
Ochrophyta, в который входят бурые, желто-зеленые, золотистые, 
синуровые и некоторые другие классы водорослей. В особые отделы 
в пределах царства выделены диатомовые, криптофитовые и гаптофитовые водоросли. Среди нефотосинтезирующих организмов им 
родственны опалины, лабиринтулиды и оомицеты [Guiry, Guiry]. 
К царству Chromista относятся также динофитовые водоросли, 
которые вместе с инфузориями, апикомплексами и колподеллидами включаются в отдел Miozoa (Alveolata). 
Отдел Euglenophyta, объединяемый многими исследователями 
в Excavata, относится к царству Protozoa и включает эвгленовые 
водоросли, а также паразитические и свободноживущие жгутиконосцы, такие как кинетопластиды, диплонемиды и др.

Хлорарахниофиты — единственные автотрофы среди группы 
Rhizaria (Корненожки). Это организмы, отличающиеся развитием обычно довольно длинных выростов — ложноножек (рис. 1). 
Родственными хлорарахниофитам гетеротрофными организмами 
являются церкомонады и филозные раковинные амебы (эуглифиды), некоторые солнечники и радиолярии, а также паразитические 
организмы — плазмодиофоры и гаплоспоридии [Keeling, 2004] 
(рис. 2). По другим представлениям, корненожки под названием 
Cercozoa относятся к царству Chromista наравне с Bacillariophyta, 
Cryptophyta, Miozoa и Ochrophyta.

Рис. 1. Строение клетки хлорарахниофит:

1 — ядро; 2 — трихоциста; 3 — рибосомы; 4 — тилакоид; 5 — пиреноид; 6 — парамилоновое зерно; 7 — митохондрия; 8 — нуклеоморф [по: Fykologická...]

Ниже приведена обобщенная систематика фотосинтезирующих 
организмов [Guiry, Guiry].

Царство Plantae (Archaeplastida)
 
Подцарство Viridiplantae
 
 
Отдел Chlorophyta — Зеленые водоросли
 
 
Отдел Charophyta — Харовые водоросли
 
 
Отдел Tracheophyta — Высшие растения

1
2
3

4

5

6

7

8

Подцарство Biliphyta
 
 
Отдел Glaucophyta — Глаукофитовые водоросли
 
 
Отдел Rhodophyta — Красные водоросли
Царство Chromista
 
 
Отдел Ochrophyta
 
 
 
Класс Chrysophyceae — Золотистые водоросли 
 
 
 
Класс Synurophyceae — Синуровые водоросли
 
 
 
Класс Xanthophyceae — Желто-зеленые водоросли 
 
 
 
Класс Phaeophyceae — Бурые водоросли 
 
 
 
Класс Raphydophyceae — Рафидофитовые водоросли
 
 
 
Класс Bolidophyceae — Болидофицеевые водоросли
 
 
 
Класс Dictyochophyceae — Диктиохофицеевые водоросли
 
 
 
Класс Pelagophyceae — Пелагофицеевые водоросли
 
 
 
Класс Phaeothamniophyceae — Феотамниевые водоросли
 
 
Отдел Bacillariophyta — Диатомовые водоросли
 
 
Отдел Cryptophyta — Криптофитовые водоросли
 
 
Отдел Haptophyta — Гаптофитовые водоросли
 
 
Отдел Miozoa (Alveolata)
 
 
 
Класс Dinophyceae — Динофлагелляты
 
 
Отдел Cercozoa (Rhizaria)
 
 
 
Класс Chlorarachniophyceae — Хлорарахниофиты
Царство Protozoa
 
Excavata
 
 
Отдел Euglenophyta — Эвгленовые водоросли

Рис. 2. Дерево эукариотических организмов [по: Keeling, p. 1482]

Эволюция хлоропластов автотрофных эукариот

Появление фотосинтеза у эукариот произошло путем эндосимбиогенеза с цианобактериями около 1,5 млрд лет назад. Однако 
разнообразие фотосинтетических организмов свидетельствует 
о том, что этот процесс происходил неоднократно. Примером уникального организма, не включенного в приведенную выше систему, 
является раковинная амеба Paulinella chromatophora Lauterborn. 
Она представляет собой облигатный симбионт с Synechococcusподобной цианобактерией. Возраст данного симбиоза насчитывает 
около 60 млн лет [Nowak et al.]. Хроматофоры Paulinella очень 
похожи внешне на свободноживущий Synechococcus, однако не 
способны выживать вне клетки хозяина, поскольку лишены ряда 
важнейших генов, кодирующих аминокислоты и коферменты. 
Идея о симбиогенезе при формировании растительных 
и животных клеток, согласно которой хлоропласты являются 
симбиотическими цианобактериями, была предложена русским 
ученым-лихенологом К. С. Мережковским [Mereschkowsky]. Позднее, в 1909 г., он опубликовал работу, в которой выдвинул теорию 
«двух плазм» и ввел термин «симбиогенез» [Мережковский]. 
Теория была негативно воспринята современниками, но позднее 
подтверждена работами Л. Маргулис [Margulis].
Еще до подтверждения теории К. С. Мережковского был открыт организм, который демонстрирует удивительные возможности существования в симбиотическом состоянии. В 1933 г. 
австралийский биолог Дж. Сазерленд открыл Myxotricha paradoxa 
Sutherland — одноклеточный организм, живущий в кишечнике 
термитов и способствующий перевариванию целлюлозы. Позднее 
было показано, что реснички на его поверхности — это многочисленные бактерии (трепонемы и спирохеты), а функции митохондрий выполняют аэробные бактерии.
Появление хлоропластов в эукариотических клетках происходило неоднократно. Наиболее древние фотосинтетические 
эукариотические организмы — глаукофиты и красные водоросли, 
а также зеленые водоросли. Хлоропласты этих водорослей имеют 
две оболочки, происходящие от двух мембран грамотрицательной 
цианобактерии, наружная оболочка — мембрана пищеварительной