Палеонтология

ПАЛЕОНТОЛОГИЯ

УЧЕБНИК

О.Б. БОНДАРЕНКО
И.А. МИХАЙЛОВА

4-е издание, переработанное и дополненное

Рекомендовано 

учебно-методическим объединением 

по классическому университетскому образованию 

в качестве учебника для студентов, обучающихся 

по направлению 05.03.01 «Геология»

Москва

ИНФРА-М

202

УДК 56(075.8)
ББК 28.1я73
 
Б81

Бондаренко О.Б.

Палеонтология : учебник / О.Б. Бондаренко, И.А. Михайлова. — 

4-е изд., перераб. и доп. — Москва : ИНФРА-М, 2023. — 490 с. — (Высшее образование: Бакалавриат). — DOI 10.12737/14551.

ISBN 978-5-16-011012-7 (print)
ISBN 978-5-16-103062-2 (online)

В первой части учебника рассмотрены общие положения и основные 

понятия палеонтологии: история палеонтологии, формы сохранности ископаемых (фоссилий), закономерности эволюции; среда обитания, условия и образ жизни организмов; биономические зоны Мирового океана; 
биоминерализация и фоссилизация; роль организмов в осадконакоплении 
и породообразовании.

Систематическая часть книги содержит характеристику пяти царств 

(Бактерии, Цианобионты, Растения, Грибы и Животные) и диагнозы основных таксонов различного ранга (от подцарства до рода). Все разделы 
сопровождаются разнообразным иллюстративным материалом.

Заключительная часть посвящена этапам развития органического мира 

от археозоя до современности. Более детально рассмотрены периоды 
палео зоя, мезозоя и кайнозоя.

Учебник создан в соответствии с Федеральным государственным обра
зовательным стандартом высшего образования последнего поколения.

Для студентов высших учебных заведений, обучающихся по направле
нию подготовки 05.03.01 «Геология».

УДК 56(075.8)

ББК 28.1я73

Б81

Р е ц е н з е н т ы:
И.С. Барсков, проф., зав. кафедрой палеонтологии Московского го
сударственного университета им. М.В. Ломоносова;

В.М. Цейслер, проф., зав. кафедрой региональной геологии и пале
онтологии Российского государственного геолого-разведочного университета им. С. Орджоникидзе

© Бондаренко О.Б., 

Михайлова И.А., 2016

ISBN 978-5-16-011012-7 (print)
ISBN 978-5-16-103062-2 (online)

ПРЕДИСЛОВИЕ 

Четвертое издание учебника «Палеонтология» существенно дополнено и принципиально переработано (первое и второе издания 
вышли в Издательстве МГУ в 1997 и 2006 гг. соответственно, третье — 
в издательском центре «Академия» в 2011 г.). 
Вводная часть включает общие вопросы палеонтологии, начиная 
с определения палеонтологии как науки, перечисления основных 
задач и указания соответствующих им разделов. История становления 
палеонтологии дана с выделением трех этапов (додарвиновского, дарвиновского и последарвиновского) и освещением некоторых вопросов 
эволюции. Далее приводятся сведения о среде обитания и биономических зонах моря, стадиях захоронения и формах сохранности, биоминерализации и фоссилизации. Кроме того, рассмотрено значение 
организмов в осадконакоплении и породообразовании, а также связь 
стратиграфии с палеонтологией. Последний раздел посвящен особенностям использования зоологической номенклатуры в палеонтологии.
В разделе «Система органического мира» кратко охарактеризованы Бактерии, Цианобионты, Грибы и подробно, с целенаправленным привлечением данных по ископаемым формам — Растения 
и Животные. Растения представлены 13 отделами. Половина из 
них относятся к подцарству Низшие растения. Это водоросли: Багряные, Диатомовые, Золотистые, Динофитовые, Бурые, Зеленые, 
Харовые. Остальные принадлежат к подцарству Высшие растения: 
Риниофиты, Плауновидные, Хвощевидные, Папоротниковидные, 
Пинофиты (Голосеменные), Магнолиофиты (Покрытосеменные).
Царство Животные представлено 13 типами: Саркодовые, Инфузории, Пороносцы, Археоциаты, Стрекающие, Кольчатые черви, 
Членистоногие, Моллюски, Мшанки, Брахиоподы, Иглокожие, Полухордовые и Хордовые.
Для высших таксонов приводятся общая характеристика, условия 
существования и образ жизни, рассматриваются родственные связи 
и породообразующее значение. Описанные роды часто встречаются 
в осадочных породах, являясь характерными («руководящими») 
формами для разных интервалов палеозоя, мезозоя и кайнозоя. Для 
каждого рода указан способ существования и геохронологический 
интервал распространения, а также приведено изображение типового или близкого к нему вида. Описанию большинства родов предшествует диагноз отрядов.
В заключительной части кратко характеризован органический 
мир прошлого, преимущественно палеозоя, мезозоя и кайнозоя, начиная с кембрийского периода.

Текст иллюстрирован 254 рисунками и дополнительно обобщающими схемами, приведенными в приложении (рис. П.1—П.4). 
Список основной литературы приведен в конце книги. 
В заключение хотим выразить глубокую признательность своим 
коллегам, всегда безотказно помогавших нам. Искренняя благодарность непосредственным соучастникам этой работы —Т.В. Соболевой, В.Г. Титовой, Е.К. Миклашевской, которые подготовили 
рукопись к печати. Кроме того, мы хотим поблагодарить за ценные 
замечания по тексту И.С. Барскова, Г.Н. Садовникова, А.Л. Юрину 
и Т.В. Кузнецову, а также С.Ю. Харитонова и В.И. Бондаренко, которые на разных этапах оформления рукописи оказали нам существенную помощь. Персональное спасибо Н.П. Романовой — зав. 
картосоставительным отделом геологического факультета МГУ.

ОБЩИЕ ПОЛОЖЕНИЯ

ПаЛЕОНтОЛОгИЯ: ПРЕДмЕт, заДачИ, РазДЕЛы

Предмет и задачи. Палеонтология переводится с греческого языка 
как palaios — древний; on, ontos — существо, logos — понятие, учение. 
Термин был предложен А.М.Д. де Бленвиллем на рубеже XVIII—
XIX вв. и вскоре стал общепринятым. Предметом изучения палеонтологии являются любые ископаемые органического происхождения, как целые организмы, так и их фрагменты в виде скелетов, 
внешних и внутренних ядер, отпечатков, следов жизнедеятельности 
и биомолекул, включая и нуклеиновые кислоты, извлекаемые из 
коллагена костей ископаемых позвоночных. Таким образом, палеонтология является прежде всего биологической наукой, а результаты исследований, используемые в геологии, заставляют считать ее 
и одним из разделов геологической дисциплины.
Задачи палеонтологии как биологической науки заключаются 
в реконструкции биосфер прошлого и в расшифровке происхождения 
жизни, ее эволюции во времени и пространстве со всеми закономерностями и законами. Задачи палеонтологии заключаются в основном 
в стратиграфических и палеогеографических реконструкциях.
Разделы палеонтологии. Основные разделы палеонтологии связаны с палеозоологией и палеоботаникой. К таким разделам относятся следующие 23 направления: палеонтология беспозвоночных 
и позвоночных, палеоботаника, ископаемые дискуссионного систематического положения, микропалеонтология, протистология, 
докембрийские биоты, палеоневрология, молекулярная палеонтология, палеоэкология и экогенез, эволюционная палеонтология, палеофаунистика и палеофлористика, палеобиогеография, эволюция 
биосферы, бактериальная палеонтология, тафономия, актуопалеонтология, палеоихнология, биоминерализация, фоссилизация, 
палеобиогеохимия. Последние разделы тесно связаны с литологией 
и геохимией.
К разделам палеонтологии, тесно связанным с геологией, относятся биостратиграфия, экостратиграфия, климатостратиграфия, 
событийная стратиграфия, секвентная стратиграфия. Событийная 
стратиграфия отражает процессы изменения биоразнообразия и их 
связь с геологическими событиями. В результате вырабатывается 
единый геохронологический каркас. Причины массовых появлений, 
вымираний и миграций биот являются планетарными, но масштаб 
и характер зависят от региона. В фанерозое наблюдаются массовые 

глобальные вымирания и соответственно смена пяти биосфер на 
рубеже среднего-позднего кембрия, ордовика—силура, силура—девона, девона—карбона, перми—триаса, триаса—юры, мела—палеогена (рис. 1).

Рис. 1. График изменения биоразнообразия в фанерозое (Алексеев, 1989)

Секвентная стратиграфия проводит расчленение и корреляцию 
отложений на основе перерывов в осадконакоплении, выделяя соответствующие секвенты. Палеонтологические данные в секвентной 
стратиграфии используются незаслуженно слабо.
Разделы палеонтологии тесно связаны друг с другом. Результаты и 
достижения одних разделов влияют на ход исследований и конечные 
результаты других. В конце XX в. возникли новые разделы в палеонтологии: молекулярная палеонтология и космопалеонтология (астропалеобиология). Молекулярная палеонтология изучает ископаемые 
биомолекулы (хемофоссилии), по структуре которых восстанавливают их происхождение и принадлежность к той или иной группе 
организмов. В обоих разделах особенное внимание вызывают археозойские и протерозойские микро- и нанобактерии и низшие грибы, 
так как они тесно связаны с исследованиями Марса и других планет 
земной группы, а также астероидов и метеоритов.
Царство Животные в учебной и популярной литературе после 
Ж.Б. Ламарка (начало XIX в.) стали подразделять на две формальные 
группы: беспозвоночные и позвоночные. К беспозвоночным относятся около 25 типов животных, не имеющих позвоночника, а также 
часть типа Хордовые. В учебнике охарактеризованы следующие типы 

беспозвоночных: Саркодовые, Ресничные, Пориферы, Археоциаты, 
Стрекающие, Приапулиды, Кольчатые черви, Членистоногие, Моллюски, Мшанки, Брахиоподы, Иглокожие, Полухордовые, а из типа 
Хордовые — подтип Бесчерепные. К группе позвоночных животных 
отнесен только подтип Позвоночные (или Черепные).

ИСтОРИЯ ПаЛЕОНтОЛОгИИ

Первые научные документы об ископаемых организмах принадлежат древнегреческим естествоиспытателям и философам, прежде 
всего Ксенофану (VI—V вв. до н.э.), который впервые описал ископаемые листья и отметил их сходство с современным лавром. Выдающийся философ-натуралист древности Аристотель (384—322 гг. до 
н.э.) разработал одну из первых классификаций органического мира. 
Он считал окаменелости из осадочных отложений Греции остатками 
морских животных, сохранившихся в тех местах, где раньше было 
море. Аристотель первый предложил «лестницу природы живых существ», расположив их друг над другом по степени сложности. Его 
взгляды в XV—XVI вв. разделял Леонардо да Винчи (1452—1519). 
Вместе с тем в среде ученых существовали представления, что окаменелости — это объекты, созданные Богом и оставшиеся после библейского потопа, или «игра» природы (воздействие лунного света 
и т.д.).
Интенсивные исследования в различных отраслях естествознания 
начинаются в XVII—XVIII вв. Параллельно с накоплением фактического материала появлялись различные идеи, гипотезы, методы и 
методики. Особое место среди натуралистов того времени занимает 
голландец А. ван Левенгук (1632—1723), создатель первого микроскопа. С этого момента перед учеными предстал новый мир неведомых ранее объектов и явлений.
В XVIII в. практически одновременно работали трое блестящих ученых: в 
Швеции — Карл Линней (1707—1778), во 
Франции — Жорж Луи Бюффон (1707—
1788) и в России — М.В. Ломоносов 
(1711—1765). Долгое время считали, что 
органический мир представлен тремя или 
двумя группами (царствами) — растениями (Phyta), животными (Zoa) и промежуточной группой, куда включали медуз, 
актиний, губок, морских звезд (Zoaphyta).
К. Линней на протяжении нескольких 
десятилетий работал в Упсальском университете, где, начиная с 1741 г., возглавлял 
Карл Линней

кафедру ботаники. В 1751 г. К. Линней в работе «Philosophia Botanica» 
высказал твердое убеждение, что классификация растений должна 
основываться на типе плодоношения. Это было принципиально 
новым для того времени. К. Линней знаменит тем, что предложил правила и процедурные приемы для классификации биоразно образия организмов. Он создал единую систему животных и растений. В 1735 г. 
Линней изложил свои представления в работе «Система природы», 
которая насчитывала всего 13 страниц. Спустя 20 с лишним лет, в 
1758—1759 гг. вышла новая работа с тем же названием, но состоявшая из двух томов, каждый из которых насчитывал до 800 страниц. 
С именем Линнея связано выделение многих родов беспозвоночных. 
Например, им установлены Tubipora, Isis (кораллы); Serpula (кольчатые черви); Patella, Buccinum, Helix (гастроподы); Area, Ostrea, 
Mytilus, Cardium, Pholas, Teredo (двустворчатые моллюски); Nautilus 
(головоногие) и т.д. Работы К. Линнея заложили основу Зоологического и Ботанического кодексов номенклатуры, имеющих статус 
международных законов для биологов и палеонтологов.
Научные исследования Жоржа Луи Бюффона нашли наиболее 
полное выражение в 44-томном издании «Естественной истории», 
издававшейся на протяжении 40 лет. Он считал окаменелости остатками некогда живших животных и растений, а их разнообразие пытался объяснить неодновременным существованием. Возраст Земли 
Ж.Л. Бюффон оценивал в пределах от 60 000 до 75 000 лет.
В России палеонтологические объекты стали специально собирать с начала XVIII в. для создания первого музея, известного под названием «Кунсткамера Петра Великого», послужившего прообразом 
большинства естественно-исторических академических музеев. 
В конце XVIII в. вице-президент Берг-коллегии А. Нартов перевел 
с немецкого книгу И.Э. Вальха «Каменное царство». Вероятно, это 
было первое издание по палеонтологии на русском языке.
Основоположник естествознания в России — М.В. Ломоносов. 
Подобно Аристотелю и Леонардо да Винчи, Ломоносов считал, что 
ископаемые были обитателями прежних морских бассейнов. Причину гибели организмов он видел в многократном чередовании 
водных и наземных условий, поэтому захоронения морских организмов оказывались на суше. Колебаниями «земной тверди» он 
объяснял неоднократное наступление и отступление моря. В работе 
«О слоях земных» М.В. Ломоносов красочно описал, как «червяки и 
другие гадины», которых находят в янтаре, попали в смолу и окаменели. Возраст Земли он оценивал в 400 000 лет.
В XVIII в. проводятся многочисленные исследования по эмбриологии и родственным связям в мире животных и растений. Появляются первые предложения представлять систему органического 
мира в виде генеалогического древа, а не иерархической лестницы. 

Органический мир был подразделен на два царства: Животные и Растения.
Становление и развитие палеонтологии как науки происходило 
в три этапа: додарвиновский, дарвиновский и последарвиновский. 
Этапы палеонтологии характеризуются господством того или иного 
мировоззрения.
Додарвиновский этап палеонтологии (конец XVIII — середина 
XIX в.). Начальный период становления палеонтологии связан с именами многих ученых, четверо из них являются родоначальниками 
основных научных направлений. Это английский инженер-геолог 
В. Смит (1769—1839) — палеонтологический метод; французские 
естествоиспытатели Ж.Б. Ламарк (1744—1829) — палеозоология беспозвоночных; Ж. Кювье (1769—1832) — палеозоология позвоночных; 
А. Броньяр (1801—1876) — палеоботаника. В то время преобладало 
учение о неизменяемости видов, наиболее ярким выразителем его 
был Ж. Кювье. Однако уже тогда представление об изменяемости 
видов отстаивали Ж. Сент-Илэр и Ж.Б. Ламарк.
Изучение вымерших организмов имело два аспекта: биологический (природа объекта) и геологический (нахождение ископаемых 
в определенной последовательности в земных слоях). На рубеже 
XVIII—XIX вв. обратили внимание на то, что породы, залегающие 
друг над другом, а значит заведомо разновозрастные, содержат 
комплексы ископаемых, отличающихся друг от друга. Расчленение 
и корреляция пород на основе ископаемых позволили построить геохронологическую шкалу по принципу «древнее — моложе», т.е. по 
относительному признаку. Вторая особенность ископаемых в начале 
XVIII в. послужила основой для установления времени библейского 
потопа, а отсюда — и возраста Земли. Как индикаторы относительного возраста отложений ископаемые в самом общем виде были использованы профессором Горной академии в Саксонии А. Вернером 
(1750—1817), а позднее — детально, с внедрением в практическую 
деятельность — В. Смитом.
Вильям Смит в 1799 г. предложил два постулата: 1) слои, содержащие одинаковые окаменелости, являются одновозрастными; 
2) слои, содержащие разные окаменелости, являются разновозрастными (см. с. 57). Эти положения были просты и очевидны, 
поэтому нашли понимание у современников. Впоследствии оказалось, что второе положение Смита не столь просто и однозначно, 
как первое. Разные окаменелости могут быть одновозрастными, 
но принадлежать разным экологическим обстановкам. Данное 
принципиальное уточнение стало учитываться последующими 
учеными. Эта поправка не умаляет достижений В. Смита, и его 
справедливо считают основателем палеонтологического метода 
в геологии. 

Основы палеонтологии как науки были 
заложены почти одновременно тремя французскими натуралистами: Ж.Б. Ламарком, 
Ж. Кювье и А. Броньяром.
Жан Батист Ламарк на протяжении 
многих лет занимался изучением растений. 
Опубликовав в 1778 г. трехтомную сводку по 
флоре Франции, Ламарк основное внимание 
переключил на зоологические объекты 
(Система беспозвоночных животных, 1801; 
Философия зоологии, 1809; Естественная 
история беспозвоночных животных, 1815—
1822, в 7 томах). Главное достижение Ламарка — создание первой эволюционной 
теории развития органического мира. Основные положения учения 
Ламарка: 1) виды существуют в течение определенного интервала 
времени и постепенно переходят один в другой; 2) общий путь 
истории развития органического мира — постепенное градуированное усложнение (развитие от низших к высшим), или принцип 
градации; 3) изменчивость видов, или приобретение новых признаков, связано с влиянием внешней среды и с упражнением или 
неупражнением органов (I закон Ламарка — закон изменчивости); 
4) приобретенные изменения передаются потомкам и закрепляются 
через наследование (II закон Ламарка — закон наследования).
Учение Ж.Б. Ламарка получило название «ламаркизм» (по аналогии с дарвинизмом). Его идеи не получили поддержки у современников. В настоящее время Ламарка считают одним из основателей учения об изменчивости видов и идейным предшественником 
Ч. Дарвина. Вопросы соотношения внешней среды, образа жизни, 
изменчивости и наследственности, поднятые Ламарком, актуальны 
до сих пор. Ламарк начал подразделять животных на беспозвоночных 
и позвоночных. Ему же принадлежит термин «биология». Ламарк 
изучал ископаемых беспозвоночных и включил их в «Учение о развитии органического мира».
Вклад Ж.Б. Ламарка в изучение современных и ископаемых 
беспозвоночных животных столь велик, что его по праву считают 
основателем соответствующих разделов зоологии и палеонтологии. 
С его именем связаны первые описания таких широко известных 
родов ископаемых беспозвоночных, как фораминиферы — Nodosaria, 
Lenticulina, Rotalia, Nummulites; кораллы — Catenipora, Favosites, 
Alveolites, Sarcinula, Calceola, Cyclolites, Stylina, Fungia; гастроподы — 
Turritella, Ampullina, Lymnaea; двустворки — Nucula, Cucullaea, 
Plicatula, Gryphaea, Modiolus, Cyprina, Diceras, Hippurites, Radiolites; 
аммониты — Turrilites, Baculites; морские ежи — Clypeaster и т.д.

Жан Батист Ламарк