Жуки-мертвоеды (Coleoptera, Silphidae) России : атлас-определитель

С. В. Пушкин

Жуки-мертвоеды 
(Coleoptera, Silphidae) России 
Атлас-определитель

Москва
Берлин

2019

Второе издание, стереотипное

УДК 581.9 
ББК 28.6 
    П91 

Пушкин, С. В. 

П91        Жуки-мертвоеды (Coleoptera, Silphidae) 

России : атлас-определитель / С. В. Пушкин. – 
2-е изд., стер. – Москва ; Берлин : Директ-Медиа, 
2019. – 169 с. 

ISBN 978-5-4499-0106-4 
Вниманию 
читателей 
предлагается 
уникальное 
иллюстрированное научное издание — «Жуки-мертвоеды 
(Coleoptera, Silphidae) России. Атлас-определитель». 
Уникальность его заключается в том, что это 
единственное в России издание в обобщенном виде 
представляющее жуков-мертвоедов, являющихся одними из 
интереснейших 
в 
биоценотическом 
и 
практическом 
значении организмов, которые, выполняя специфические 
функции 
в 
природных 
системах, 
поддерживают 
их 
равновесие и стабильность. В издание вошли материалы, 
раскрывающие ретроспективу исследований данной группы 
насекомых и характеристику природных условий России. 
Автор издания — кандидат биологических наук, 
преподаватель 
Северо-Кавказского 
федерального 
университета Сергей Викторович Пушкин. 
Книга предназначена для специалистов в области 
колеоптерологии, 
энтомологии, 
зоологии, 
сельского 
хозяйства и пр. Атлас-определитель будет интересен также и 
всем 
биологам, 
преподавателям 
вузов 
и 
колледжей 
биологического профиля, учителям школ и педагогам 
дополнительного образования, студентам и школьникам, да 
и просто любознательным читателям, неравнодушным к 
миру живого. 
Текст печатается в авторской редакции. 

ISBN 978-5-4499-0106-4 
© Пушкин С. В., текст, 2019
© Издательство «Директ-Медиа», оформление, 2019 

БЛАГОДАРНОСТИ: 

канд. биол. наук, вед. науч. сотр. Ю. Г. Арзанову, ЮНЦ РАН 
(Ростов-на-Дону), Э. А. Хачикову (Ростов-на-Дону) за переданный 
материал и ценные замечания; 
проф. Г. В. Николаеву (КазНУ, Алматы, Казахстан) за помощь 
в подборе материалов; 
всем энтомологам, принимавшим участие в сборе материала 
в первую очередь: С. И. Мешечек (Краснодарский край, Ростовская область), Р. М. Дышекову, В. В. Турину (Карачаево-Черкесия), 
канд. биол. наук А. Р. Бибину, канд. биол. наук М. И. Шаповалову 
(Адыгея, Краснодарский край), С. М. Сангатуллаевой (Чеченская 
республика), Л. Б. Гущиной (Краснодарский край), канд. биол. наук 
Н. Ю. Пичугину (Владимирская область), Р. А. Яковлеву (Ставропольский край, Волгоградская обл. и др.), С. И. Лябзиной (Карелия 
и соседние регионы), В. В. Трач, О. А. Самойленко (Украина). 

Отдельно выражаем благодарность доктору Вольфгангу Шаваллеру (Museum f. Naturkunde, Rosenstein, FRG) за предоставление информации по типовым материалам; доктору Яну Ружечке, 
Яну Шнейдеру (CZAU, Praha, Czech Republic), за любезно предоставленные литературные материалы. 

ВВЕДЕНИЕ 

Уважаемый читатель, ты держишь в руках уникальное в своём 
роде иллюстрированное научное издание - «Жуки-мертвоеды (Coleoptera, Silphidae) России. Атлас-определитель». 

Уникальность его заключается прежде всего в том, что это 
единственное в России издание в обобщенном виде представляющее жуков-мертвоедов. 
Кроме того, жуки-мертвоеды - одни из интереснейших в биоценотическом и практическом значении организмы, которые, выполняя специфические функции в природных системах, тем самым 
поддерживают их равновесие и стабильность. 
Необходимость 
публикации 
атласа-определителя 
«жукимертвоеды России» продиктована следующими обстоятельствами: 
• достаточно высокой степенью изученности мертвоедов и полнотой накопленных систематических сведений о них из России, позволяющими представить их в открытой печати; 
• востребованностью содержания атласа-определителя в среде 
энтомологов, биологов, по сути дела целевым заказом на публикацию данных материалов; 
• необходимостью использования материалов в дальнейших 
эколого-фаунистических научных исследованиях и практике 
подготовки специалистов-биологов; 
• необходимостью осуществления просветительской и природоохранной деятельности в отношении представленной в атласе группы насекомых. 
Ключевыми 
разделами 
атласа-определителя, 
несомненно, 
являются вторая и третья главы, включающие видовые очерки и 
определительные таблицы жуков-мертвоедов и их личинок с большим набором иллюстраций, которые дополняют интересное содержание атласа и улучшают его восприятие. 
Осуществляя классический подход к изложению результатов биологических исследований и преследуя цель формирования 
системного представления о жуках-мертвоедах, авторы научного 
издания посчитали необходимым включить в его содержание 

4 

материалы, раскрывающие ретроспективу исследований данной 
группы насекомых и характеристику природных условий России. 
Целевая группа читателей издания - это прежде всего специалисты в области колеоптерологии, энтомологии, зоологии, сельского хозяйства и пр. Тем не менее, несмотря на специфический 
характер содержания атласа-определителя, он будет интересен не 
только специалистам-энтомологам, но и всем биологам, а также 
представителям других профессий, преподавателям вузов и колледжей биологического профиля, учителям школ и педагогам дополнительного образования, студентам и школьникам, да и просто любознательным читателям, неравнодушным к миру живого. 
Авторы атласа-определителя надеются, что он не ляжет на библиотечную полку или письменный стол бумажным балластом, а 
станет настольной книгой для широкого круга читателей и исследователей в нашей стране и за рубежом. Они будут также рады 
замечаниям и предложениям, касающимся оформления книги и её 
содержания, их и с признательностью примут. 

ГЛАВА I. РЕТРОСПЕКТИВНЫЙ ОБЗОР ИССЛЕДОВАНИЙ 
ЖУКОВ-МЕРТВОЕДОВ НА ТЕРРИТОРИИ РОССИИ 

Первые данные о мертвоедах региона были опубликованы в 
трудахП.С. Палласа (1781-1806). Е. Менетриэ (1829-1830) в составе экспедиции также изучал Кавказ. И Палласом, и Менетриэ были 
отмечены 7 видов мертвоедов для Кавказа. Э. А. Коленати (Kolenati, 1846), Ф. Фадельман (1835) изучали колеоптерофауну Кавказа и 
сопредельных территорий, ими даются первые упоминания о биологии видов и их распространении в регионе. Fischer von Waldheim 
(1844) описал несколько видов, в том числе: N. frontalis, N. sulcatus, 
N. particeps (синонимия по видам дана в тексте), и Nicrophorus lunatus Fischer von Waldheim, 1842. 

К. Линней (C. Linnaeus, 1735) в своем труде «Система природы» 
описывает 6 видов мертвоедов. Сведения о распространении видов Silphidae на Кавказе впервые приводятся в работе Э. Рейтера (Reitter E., 1887). 
Упоминания о некоторых представителях семейства, отмеченных 
как вредители сельского хозяйства находятся в работе Ф. П. Кеппена «Вредные насекомые» (1881-1883), где говорится о вредящей 
деятельности 4 видов мертвоедов. ФА. Зайцевым был сделан подробный обзор фауны сильфид Кавказа и пограничных территорий, в 
его работах рассмотрены 15 видов сильфид (1914; 1916). 

Приоритет в исследовании мертвоедов равнинной части 
Кавказа принадлежит В. В. Богачёву (1905). Несколько позже 
Г. Г. Якобсон опубликовал в своём многотомном труде «Жуки 
России и Западной Европы» (1905-1915) все имеющиеся на то 
время сведения по жукам-мертвоедам. 
Отрывочные сведения о никрофоридах фауны СССР мы находим работе Т. И. Щёголевой-Баровской (1933). П. П. Семёнов-ТянШанский (1933) опубликовал работу по классификации и географическому распространению никрофорид, для региона он отмечает 
6 видов. Мертвоедов стали активно и разносторонне изучать, начиная с 30-х гг. XX века (работа В. К. Кизерицкого (1930)). 

6 

В. О. Козьминых (1993) даёт обзор Палеарктических видов 
никрофорид; В. О. Козьминых, С. Л. Есюнин (1989) описали фауну 
мертвоедов Пермской области; Э. Я. Берлов (1987) описал жуковнекрофагов Иркутской области, он отметил 17 видов для региона. 

Внимание к сильфидам было обращено рядом зарубежных исследователей. S. B. Peek & S. E. Miller (1993) издали каталог Silphidae Южной Америки и Мексики (общими с Палеарктикой оказались 3 вида мертвоедов); Турции - J. Hava, J. Ruzicka, J. Schneider 
(1998). Результаты экспедиционного исследования мертвоедов 
Ирана описал J. Ruzicka (1996); Италии - S. Zoia (1990). Крупные 
исследования мертвоедов Канады и Аляски провели S. Anderson, 
B. Peek (1985), выпустившие каталог сильфид этой географической области. М. Schilthuizen, Н. Vallenduuk (1998) описали оригинальные исследования фауны сильфид Нидерландов. Известный 
американский колеоптеролог B. Ratcliffe (1996) опубликовал монографию по Silphidae штата Небраска (Америка). A. Spriggs (1981) 
приводит особенности питания и жизненных циклов Британских 
видов - Necrophorus; Necrodes. 

Монографическая обработка видов семейства, выполненная в 
конце первой трети XX века Портевиным (G. Portevin, 1926), в настоящее время стала библиографической редкостью, а многие сведения устарели. Достаточно полные современные данные о видовом 
составе имеются для Центральной Европы в целом (H. Freide, K. Harde, 
G. Lohse, 1971), а также для большинства Европейских стран: Испании (Nunez E., Tizado J. J., Salgado J. M., Regil A., 1990) и стран Пиренейского полуострова (L. Baguena, 1965; Pardo-Alcaide A., Yus R., 
1974-1975), Италии (P. Audisio, 1973), Болгарии (П. Ангелов, 1986), 
Югославии (R. Miksic, 1971), Венгрии (V. Szekessy, 1961), Польши 
(M. Mroszkowski, 1955), Чехии и Словакии (Z. Sustek, 1981); Скандинавских стран: Швеции (S. Lundberg, 1986), Норвегии (D. Refseth, 
1980); стран Центральной и Восточной Азии: Монгольской Народной 
Республики (В. М. Емец, 1975), Японии с Курильскими островами 
(T. Nakane, 1962; S. Kuwayama, 1967; Г. О. Криволуцкая, 1973), Корейского полуострова (W. Schawaller, 1980а; S. Nomura, Lee Chang Eon, 
1992), Гималаев (W. Schawaller, 1982), стран Американского конти
7 

нента (S. Anderson, B. Peck, 1985), Северной Африки и Аравийского 
полуострова (W. Schawaller, 1981а), Южной Африки (W. Schawaller, 1987). 

Современные обобщающие данные о фауне мертвоедов 
России и стран, образовавшихся, на территории бывшего СССР 
отсутствуют, но достаточно полные сведения о видовом составе 
отдельных регионов или стран можно найти в работах следующих авторов: Ф. А. Зайцева (1914, 1916) и Л. О. Крыжановского, 
М. Б. Тер-Минасян (1958) и С. И. Медведева (1950) по всему 
Кавказу, В. Смитса (Smits, 1975) по Латвии, Э. О. Берлова (1977) 
по Иркутской области, А. И. Фомичева (1982) по Калмыкии, 
О. Р. Александровича, А. Д. Писаненко (1987) по Белоруссии, 
Г.Ш. Лафера (1989) по Дальнему Востоку России, В. Н. Олыпванга 
(1980) по Полярному Уралу, Северному Приобью и Южному Ямалу, 
В. О. Козьминых, С. Л. Есюнина (1989, 1990) по всему Уралу. 

Фауну мертвоедов региона нашего исследования и сопредельных территорий изучали: А. И. Фомичёв (1983) - рассматривает видовой состав мертвоедов и кожеедов Калмыкии; Л. У. Цеденова (1982) 
описывает некробионтных жесткокрылых Ики-Бурульского района 
Калмыкии. Первой достаточно полной фаунистической сводкой по 
мертвоедам Северного Кавказа и Нижнего Дона является работа 
Э. А. Хачикова, Ю. Г. Арзанова (1990). В. О. Козьминых, Г. В. Николаев (2000) опубликовали систематическую работу по роду Ablattaria 
Южной России и Кавказа. В. О. Козьминых (2000b) приводит сведения по видовому разнообразию некробионтных жесткокрылых в экотонах Ставропольского края и Северной Осетии. Для Волгоградской 
области известна работа Е. В. Комарова (2002). 

В последние 50 лет в научной литературе публикуются работы, содержащие сведения по экологии, а также работы по 
описанию новых видов семейства. Seizi Suzuki (1998) описал 
среду обитания и экологию жуков-могильщиков Японии. Динамику сезонных циклов и активность Silphidae в течение года 
в окрестностях Богемии приводит J. Ruzicka (1994). C. Deloya 
(1996) изучил некробионтов (Scarabaeidae, Trogidae, Silphidae) 
макрофауны Мексики. E. Kentner & B. Streit (1990) в своей 
работе (на примере N. humator, N. interruptus, N. investigator, 

8 

N. vespillo, 
N. vespilloides) 
указывают, что труп - среда обитания многих беспозвоночных, которые в свою очередь разделяют 
этот субстрат на многие экониши. J.K. Muller, A.-K. Eggert (1989) 
описывают внутривидовой паразитизм у жуков-могильщиков: 
Nicrophorus vespilloides (Coleoptera: 
Silphidae). 

Форетические отношения с клещами изучали: P. Masan 

(1994) описал для Словакии 6 видов акароидных клещей, способных расселяться на пластинчатоусых и мертвоедах. Описаны 
2 рода (Scamaphis Karg, Scarabacariphis 
Masan) и 6 видов семейства Eviphididae 
Berl. [Scamaphis equestris (Berl.), Scarabacariphis 
grandisternalis, Alliphis necrophilus Christ., Alliphis phoreticus, Alliphis 
rotundianalis sp.n., Pelethiphis opacus Koyum.]. J. B. Brown, D. S. Wilson (1992) рассматривают локальную видоспецифичность P. carabi 
к Неарктическим видам Nicrophorus: N. defodiens, N. 
orbicollis, 

N. tomentosus. J. K. Muller, H. H. Schwarz (1990) изучали явление 
«рассеивания» форезирующих клещей P. carabi как адаптацию к 
биологии размножения своего хозяина. Muller, Schwarz (1990) показали различия в предпочтении хозяина и доказательстве репродуктивной изоляции между клещами P. carabi, форезирующими на 
2 симпатрических видах Nicrophorus: N. vespillo и N. vespilloides. L. F. Solter, 
B. Lustigman, P. Shubeck (1989) в гемолимфе и кишечном тракте 
сильфид нашли 19 бактерий, хотя болезнетворные организмы не 
были найдены, несколько из идентифицированных бактерий кишечной группы и стафилококки являются условно-патогенными 
болезнетворными организмами. 

Важную роль играют работы таких авторов как Г. В. Николаев (1990) - обзор рода Aclypea фауны СССР; W. Schwaller - ревизия рода Aclypea (1996), подвидовая структура S. obscura (1990), 
синонимия и описание S. tristis (1979b), ревизия рода Ablattaria 
(1979a), распространение видов рода Thanatophilus мировой фауны (1981b); Хачиков, Попов - морфологические исследования с 
родом Nicrophorus провели (2006). 

В работах Ф. А. Зайцева (1914; 1916), имеется ряд неточностей, 
которые вошли в написание В. Шаваллером (Schawaller, 1981) ревизии. Так, указанный Зайцевым эндемик Кавказа - Thanatophilus 

9 

armeniacus (Reitter, 1912) был сведен в синонимы T. porrectus (Semenov, 1891) (Schawaller, 1981). В указании вида для Армении видится аналогия с описанием пластинчатоусого жука из эндемичного 
для Гиссаро-Дарваза рода Trochaloschema Reitter. Это T. armeniaca 
Brenske, 1897 (Николаев, 1987). Вероятно, оба вида были описаны по 
одному неверно этикетированному материалу, от одного источника. 
Ряд названий интерпретирован Шаваллером неверно (G. Portevin, 
1926; M.H. Hatch, 1928): название Silpha obscura nitida Portevin, 1907 
было предложено для формы из Гималаев и поэтому не пригодно для 
названия кавказского подвида; ряд предложенных Е. Менетрие названий (S. obscura var. costata Men., 1832; S. obscura var. striola Men., 
1832) принадлежат формам из Кавказа и Закавказья и поэтому не могут быть отнесены к номинативному подвиду. Поскольку название 
Silpha costata Men., (1885), по мнению Э. Рейттера (E. Reitter, 1885), 
принадлежит одной из внутривидовых форм Silpha tristis, предлагается для подвида с Кавказа название S. obscura striola Menetries, 1832 
(syn: S. obscura nitida: non Portevin, 1907; Schawaller, 1980) (Николаев, 
Козьминых, 2002). Работы (В. А. Миноранский, 1984; П. Д. Локтионов, 1981) охватывают территорию Предкавказья. В них нет анализа 
распространения видов, не отмечаются экологические особенности, 
не уточняется синонимия, что привело также к ряду неточностей. 
Так, виды Aclypea sericea Zubk., A. tomentifera Rtt., распространённые 
в горных областях Кавказа и в Закавказье приводятся для Ростовской 
области. А. И. Фомичёв (1983) отмечает лесные влаголюбивые виды 
Necrodes littoralis L., Nicrophorus humator Gleditsch для полупустынных районов Калмыкии. 

Ретроспективный анализ позволил сделать заключение о том, что в 
фауне России насчитывается 53 вида - В. О. Козьминых, Г. В. Николаев 
(2002). По данным А. В. Шаврина - 54. Однако по нашим подсчетам их 
число составляет 57 видов и подвидов. В мировой фауне около 200 видов, 
но статус некоторых таксонов до сих пор не ясен (B. Ratcliffer, 2002) и 
требует дальнейшего изучения. Систематическое положение семейства 
в отряде и таксономия семейства приводится в работе J. F. Lawrense, 
A. F. Newton, 1995. Учтены данные по численности видов жуков для 
Палеарктического региона, представленные в таблице 1. 

10