Зоология. Часть II

______________________________________________________________________

В.С.  ТУРИЦИН

ЗООЛОГИЯ

Часть II

У Ч Е Б Н О Е П О С О Б И Е

для обучающихся по направлениям подготовки:

06.03.01 Биология (профиль кинология),

35.03.07 Технология производства и переработки 

сельскохозяйственной продукции

(профиль технология производства, хранения 

и переработки сельскохозяйственной продукции),

35.03.08 Водные биоресурсы и аквакультура

(профиль аквакультура),

36.03.02 Зоотехния

(профиль разведение, селекция, генетика 

и воспроизводство сельскохозяйственных животных)

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ

2021

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РФ

САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ

АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

В.С.  ТУРИЦИН

ЗООЛОГИЯ

Часть II

У Ч Е Б Н О Е   П О С О Б И Е

для обучающихся по направлениям подготовки:

06.03.01 Биология (профиль кинология),

35.03.07 Технология производства и переработки 

сельскохозяйственной продукции 

(профиль технология производства, хранения 

и переработки сельскохозяйственной продукции),

35.03.08 Водные биоресурсы и аквакультура 

(профиль аквакультура),

36.03.02 Зоотехния 

(профиль разведение, селекция, генетика 

и воспроизводство сельскохозяйственных животных)

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ

2021

УДК 592
ББК 28.691
Т86

Турицин В.С. Зоология. Ч. II: учебное пособие для обучающихся по 

направлениям подготовки: 06.03.01 Биология (профиль кинология), 35.03.07 
Технология производства и переработки сельскохозяйственной продукции 
(профиль технология производства, хранения и переработки сельскохозяйственной продукции), 35.03.08 Водные биоресурсы и аквакультура (профиль 
аквакультура), 36.03.02 Зоотехния (профиль разведение, селекция, генетика и 
воспроизводство сельскохозяйственных животных). – СПб.: СПбГАУ. – 2021. –
90 с.

Рецензенты:

доктор биологических наук, профессор кафедры паразитологии ФГБОУ ВО 
СПбГУВМ Л.М. Белова;
кандидат биологических наук, доцент кафедры генетики, разведения и биотехнологий животных ФГБОУ ВО СПбГАУ Т.Э. Позднякова

В учебном пособии содержатся таксономические, морфологические и 

биологические характеристики основных представителей типов Плоские черви, 
Круглые черви, Скребни и Кольчатые черви, которые рассматриваются на лабораторных и практических занятиях по зоологии, а также даны методические 
рекомендации работы с указанными объектами.

Рекомендовано к изданию и публикации на электронном носителе для 

включения в информационные ресурсы университета согласно лицензионному 
договору Учебно-методическим советом СПбГАУ, протокол №
9 от 

01.07.2021

© Турицин В.С., 2021
© ФГБОУ ВО СПбГАУ, 2021

Оглавление

ВВЕДЕНИЕ...............................................................................................................................4

Тип Плоские черви (Plathelminthes)........................................................................................5

Класс Ресничные черви, или Турбеллярии (Turbellaria)...................................................6

Планария молочно-белая (Dendrocoelum lacteum Müller, 1774).............................8

Класс Моногенеи, или Моногенетические сосальщики (Monogenea) ..........................10

Многоустка лягушачья (Polystoma integerrimum Frölich, 1791) ...........................12
Спайник парадоксальный (Diplozoon paradoxum Nordmann, 1832)....................15

Класс Трематоды, или Дигенетические сосальщики (Trematoda).................................18

Личиночные и партеногенетические стадии трематод.........................................20
Печеночная фасциола (Fasciola hepatica Linnaeus, 1758) ......................................23
Ланцетовидный сосальщик (Dicrocoelium lanceatum Stiles et Hassal, 1896).......26
Кошачий сосальщик, описторх (Opisthorchis felineus Rivolta, 1884) ...................28
Китайский сосальщик, или клонорх (Clonorchis sinensis Cobbold, 1875)...........30
Шистосомы – кровяные сосальщики (Schistosoma Weinland, 1858)...................31

Класс Цестоды, или Ленточные черви (Cestoda).............................................................34

Лентец широкий (Diphyllobothrium latum Linnaeus, 1757).....................................37
Цепень бычий (Taenia (=Taeniarhynchus) saginata Goeze, 1782)...........................40
Цепень свиной (Taenia solium Linnaeus, 1758).........................................................42
Эхинококк (Echinococcus granulosus Batsch, 1786) .................................................46
Альвеококк (Alveococcus (=Echinococcus) multilocularis Leuckart, 1863)............50

Первичнополостные черви (Nemathelminthes) ....................................................................53

Тип Нематоды, или Круглые черви (Nematoda)..................................................................53

Аскарида человеческая (Ascaris lumbricoides Linnaeus, 1758) ..............................55
Трихинелла (Trichinella spiralis Railliet, 1895)..........................................................60

Тип Скребни (Acanthocephala) ..............................................................................................63

Скребень Acanthocephalus lucii Müller, 1776............................................................64

Тип Коловратки (Rotifera)......................................................................................................67

Коловратка Rotaria sp. .................................................................................................68

Тип Кольчатые черви (Annelida)...........................................................................................70

Класс Многощетинковые (Polychaeta) .............................................................................72

Нереида Nereis pelagica Linnaeus, 1758......................................................................73
Пескожил (Arenicola marina Linnaeus, 1758)............................................................75

Класс Малощетинковые (Olygochaeta).............................................................................77

Дождевой червь (Lumbricus terrestris Linnaeus, 1758).............................................78

Класс Пиявки (Hirudinea)...................................................................................................83

Медицинская пиявка (Hirudo medicinalis Linnaeus, 1758).....................................84
Рыбья пиявка (Pisicola geometra Linnaeus, 1761) ....................................................87

ЗАКЛЮЧЕНИЕ.......................................................................................................................89

ЛИТЕРАТУРА ........................................................................................................................90

ВВЕДЕНИЕ
Целью освоения зоологии является изучение основных групп животных от 

простейших до млекопитающих, их макросистематики, морфологии, анатомию, 
филогении, жизненных циклов наиболее важных видов. Особое внимание уделяется видам животных, имеющим практическое значение.  Одновременно 
необходимо получить навыки работы с оптическими приборами, изучить методы сбора, идентификации и препарирования животных, изучить основы латинского языка, используемого в биологии. 

В результате освоения зоологии студент должен: 

•
Знать о многообразии животного мира, принципах его систематики, основах строения, жизненных циклах и филогении наиболее важных видов животных, их положении в системе органического мира, теоретическом и 
прикладном значении, единстве животного мира, знание о котором формируется при сравнительно-анатомическом изучении животных, а также изучить основы биологической латыни и таксономии животных, зоологическую и общебиологическую терминологию, основных представителей 
местной и мировой фауны

•
Уметь пользоваться оптикой и зоологическим инструментарием, собирать, 
фиксировать и обрабатывать материал в полевых и лабораторных условиях, систематизировать и излагать усвоенный материал 

•
Владеть навыками микрокопирования, анатомирования животных, их 
идентификации с помощью определителей и других литературных источников
В результате освоения дисциплины формируются следующие компетен
ции:

У обучающихся по направлениям «Водные биоресурсы и аквакультура» и 

«Технология производства и переработки сельскохозяйственной продукции»

▪
ОПК-1 – способность решать типовые задачи профессиональной деятельности на основе знаний основных законов математических, естественнонаучных и общепрофессиональных дисциплин с применением информационно-коммуникационных технологий

У обучающихся по направлению «Зоотехния»

▪
ОПК-4 – способность обосновывать и реализовывать в профессиональной 
деятельности
современные 
технологии 
с 
применением
приборно
инструментальной базы и использовать основные естественные, биологические и профессиональные понятия, а также методы при решении общепрофессиональных задач

У обучающихся по направлению «Биология»

▪
ОПК-3 – базовые представления о разнообразии биологических объектов, 
способность понимать значение биоразнообразия для устойчивости биосферы, использовать методы наблюдения, описания, идентификации, классификации, культивирования биологических объектов

Во второй части пособия содержатся таксономические, морфологические и 

биологические характеристики представителей обширной группы – Черви, которые рассматриваются на лабораторных и практических занятиях по зоологии, 
а также даны методические рекомендации работы с указанными объектами. В 
конце каждой темы приводится список контрольных вопросов. Текст сопровождается рисунками, которые облегчают понимание строения и жизненных 
циклов животных.

Для проведения занятий используются в основном постоянные микроско
пические и макроскопические (влажные) препараты. Из оборудования необходимы оптические приборы (микроскопы и бинокуляры), лотки для микропрепаратов.

Тип Плоские черви (Plathelminthes)

Плоские черви – обширный тип первичноротых животных, большая часть 

которых ведет паразитический образ жизни. В процессе эмбриогенеза у животных этой группы закладывается три клеточных слоя – эктодерма, энтодерма и 
мезодерма. Эктодерма дает начало кожному покрову и нервной системе, энтодерма – кишечнику, а мезодерма – мышцам и внутренним органам. Плоские 
черви имеют сплющенное в спино-брюшном направлении тело, размеры которого могут колебаться от 0,2 мм (некоторые моногенетические сосальщики) до 
15 м (лентец широкий). 

Тело покрыто кожно-мускульным мешком, состоящим из наружного эпи
телия (свободноживущие формы) или погруженного эпителия, тегумента (у паразитических форм), а также многочисленных мускульных волокон – продольных, кольцевых (поперечных), диагональных (косых) и спино-брюшных. Пространство между стенкой тела и внутренними органами заполнено паренхимой 
– соединительной тканью, содержащей коллагеновые волокна, которые служат
скелетными элементами и точками крепления мышц. По паренхиме путем 
диффузии перемещаются растворенные газы, питательные вещества и продукты обмена, которые попадают в нее из внутренних органов. Также необходимо 
указать на запасающую функцию этой ткани. Степень развития паренхимы у 
разных групп плоских червей может сильно отличаться. 

Пищеварительная система представлена двумя отделами – передней киш
кой (рот, глотка, пищевод) и средней кишкой, которая заканчивается слепо –
анальное отверстие отсутствует. У паразитических червей пищеварительная система развита слабей, чем у свободноживущих видов. У ленточных червей кишечник полностью редуцирован. Дыхательная и кровеносная системы отсутствуют.

Нервная система состоит из парных узлов (ганглиев) и отходящих от них 

продольных стволов, соединенных кольцевыми перемычками. Такой тип нервной системы называется ортогон. Органы чувств у свободноживущих форм 
присутствуют в виде фоторецепторов, хеморецепторов и тангорецепторов, а 
также органов равновесия – статоцистов. Паразитические формы обычно не обладают развитыми сенсорными системами (рис. 1-А). 

Выделительная система у плоских червей протнефридиальная. Она пред
ставлена системой каналов, начинающихся в паренхиме от специальных мерцательных, или «пламенных» клеток – циртоцитов (рис. 1-Б, В). Постепенно каналы сливаются и впадают в более крупные каналы, открывающиеся в свою 
очередь выделительной порой на конце тела. Биение ресничек циртоцитов поддерживает движение жидкости в каналах, выстланных клетками, имеющими 

микроворсинки. Функция этих клеток – обратное всасывание воды и ряда веществ. Остатки жидкости выделяются через выделительную пору.

Плоские черви – гермафродиты. Половая система устроена сложно – фор
мируется ряд протоков для выведения половых продуктов, а также появляются 
органы для внутреннего оплодотворения. Развитие осуществляется обычно с 
метаморфозом. Для паразитических форм характерны сложные циклы развития 
со сменой хозяев и чередованием поколений. Здесь будут рассмотрены представители четырех классов – Ресничные черви (Turbellaria), Моногенеи 
(Monogenea), Трематоды (Trematoda) и Цестоды (Cestoda).

Класс Ресничные черви, или Турбеллярии (Turbellaria)

Известно более 3000 морских и пресноводных видов турбеллярий, некото
рые перешли к наземному существованию. Гораздо реже встречаются паразитические формы

Тело ресничных червей плоское, обычно вытянуто. На переднем отделе 

иногда имеются небольшие лопасти или выросты. Длина тела составляет от 

Рис. 1. Морфология плоских червей. А – схема строения нервной системы (ортогона). 
Б – схема выделительной системы (по Bogitsh, 2013). В – строение протонефридиальной 
клетки (циртоцита) (по Galloway, 1915).

миллиметра до нескольких сантиметров. Турбеллярии окрашены обычно в 
светлый цвет, но есть и ярко пигментированные виды.

Покров представлен однослойным мерцательным эпителием. Клетки этого 

эпителия цилиндрические и на свободном крае несут множество подвижных 
ресничек. Кожный покров богат железами. Под эпителием располагается базальная мембрана, под которой расположены слои мускульных волокон - кольцевые, под ними – продольные и диагональные мышцы. Для ресничных червей 
характерны также спино-брюшные (дорзо-вентральные) мышцы (рис. 2). Кожно-мускульный мешок имеет и локомоторную функцию – биение ресничек и 
сокращения мышц позволяют турбелляриям активно ползать, а некоторым –
даже плавать. Паренхима хорошо развита. Она заполняет пространство между 
внутренними органами и кожно-мускульным мешком. 

Пищеварительная система характерна для плоских червей. Ротовое отвер
стие расположено обычно на брюшной стороне и ведет в глотку, которая способна выворачиваться. Строение средней кишки довольно разнообразно. У одних видов – простая мешкообразная полость, а у других – многоветвистая кишка, имеющая множество боковых выростов. У ряда форм средняя кишка не выражена. Пищеварение в этом случае идет за счет обособленного участка паренхимы. Чаще всего турбеллярии являются хищниками, нападающими на мелких 
беспозвоночных.

Нервная система – типичный ортогон. У примитивных турбеллярий она

отчасти напоминает таковую у кишечнополостных. Органы чувств у ресничных 
червей весьма разнообразны. Тангорецепторами (органами осязания) служат 
выросты на переднем отделе тела, а также специальные реснички на поверхности кожи. У ряда видов имеются статоцисты – органы равновесия, представляющие собой замкнутый мешочек с находящимся в нем статолитом. Фоторецепторов (глазков) может быть от двух до нескольких десятков. В последнем случае они окаймляют переднюю часть тела. Глазки в ряде случаев могут быть 

Рис. 2. Строение кожно-мускульного 
мешка турбеллярий (по Graff, 1889). 
1 – клетки ресничного эпителия; 
2 – рабдиты; 
3 – реснички; 
4 – базальная мембрана; 
5 – кольцевые мускульные волокна; 
6 – диагональные мускульные волокна; 
7 – дорзо-вентральные (спино-брюшные) 
мускульные волокна; 
8 – продольные мускульные волокна.

сложно устроенными. Имеются также органы химического чувства. Выделительная система – протонефридиальная (см. характеристику типа Плоские черви).

Половая система гермафродитного типа. Строение ее очень разнообразно. 

Оплодотворение внутреннее. 

Яйца откладываются на различные подводные предметы поодиночке или 

кучками, окруженными плотной оболочкой, образуя кокон. У большинства 
турбеллярий наблюдается прямое развитие, без превращения. Некоторые морские ресничные черви развиваются с метаморфозом. Так называемая мюллеровская личинка ведет планктонный образ жизни. У ряда видов наблюдается и 
бесполое размножение – поперечная фрагментация тела. Также следует отметить способность ресничных червей к регенерации.

Планария молочно-белая (Dendrocoelum lacteum Müller, 1774)

Систематическое положение: Тип Плоские черви (Plathelminthes), Класс 

Ресничные черви, или Турбеллярии (Turbellaria), Отряд Триклады (Tricladida).

Материал. Планарии обитают в стоячих или медленно текущих водоемах. 

Их можно найти под камнями, на нижней стороне листьев. Для изучения на занятиях живых червей следует посадить в чашку Петри или часовое стекло. 
Можно также использовать постоянные препараты неокрашенных червей. Также нужны микропрепараты поперечного среза тела планарии.

Основные сведения. Тело червя уплощенное, вытянутое, заостренное сза
ди. Длина наиболее крупных экземпляров достигает 25 мм.  Окраска молочнобелая. Передний, или головной, отдел тела слегка расширен и имеет небольшие 
боковые лопасти (рис. 3). Между ними находится лобный край, который слегка 
выгнут и утолщен; при этом образуется присасывательная бороздка, которая 
способствует фиксации переднего отдела на твердом субстрате. На головном 
отделе также хорошо заметны два темных глазка. Движение планарии скользящее, при раздражении тело может сильно сокращаться.

Описание строения кожно-мускульного мешка приведено в характеристи
ке класса Ресничных червей. Можно добавить, что под базальной мембраной 

Рис. 3. Планария молочно-белая (по Иванову и др., 1981). 1 – боковая лопасть; 2 – глаз; 
3 – ротовое отверстие; 4 – глотка; 5 – передняя ветвь кишки; 6, 7 – задние ветви кишки; 8 
– боковые ответвления.

покровного ресничного (мерцательного) эпителия между слоями мышц залегают рабдитные железы, отростки которых направляются в наружный покров.
Железы формируют палочковидные тела – рабдиты, которые поступают в эпителий, где сохраняются некоторое время. При раздражении червя рабдиты выводятся на поверхность тела и сильно разбухают при контакте с водой, в результате чего образуется слизь, выполняющая защитные функции. Промежутки 
между кожно-мускульным мешком и внутренними органами заполнены паренхимой.

Пищеварительная система часто просвечивает сквозь покровы тела. Рото
вое отверстие находится на брюшной стороне в задней трети тела. Рот ведет в 
мускулистую глотку, которая окружена глоточным карманом. Средняя кишка 
образует три ветви, одна из которых направлена вперед, а две – назад. От этих 
ветвей отходят многочисленные боковые отростки, которые также ветвятся. 
Черви являются хищниками. Они заглатывают различных мелких беспозвоночных, при этом во время питания глотка выдвигается из тела. Иногда глотка 
проникает в тело жертвы, выделяя при этом ферменты, что способствует перевариванию и последующему всасыванию растворенных тканей добычи. Пищей 
заполняется кишечная полость, там происходит всасывание переваренных компонентов пищи, а непереваренные остатки выбрасываются через ротовое отверстие.

Выделительная система у планарии протонефридиальная (см. выше). 

Нервная система – типичный ортогон.

Планарии – гермафродиты с перекрестным оплодотворением. Органы по
ловой системы у живых и фиксированных червей практически не различимы.
Многочисленные семенники разбросаны в паренхиме, от них отходят тонкие 
семявыносящие канальцы, которые сливаются в два семяпровода, впадающих в 
копулятивный орган, расположенный в половой клоаке позади глотки. Два 
яичника лежат в передней части тела, от каждого из них отходит яйцевод, 
направленный назад. Оба яйцевода впадают в отверстие, находящееся также в 
половой клоаке. В каждый яйцевод на всем протяжении впадают протоки желточников. 

После оплодотворения 5–40 яйцевых клеток (зигот) поступают в полость 

половой клоаки. Сюда же поступают несколько сотен желточных клеток. Вокруг них формируется оболочка, в результате чего получается кокон, который 
выделяется наружу и прикрепляется к субстрату. Развитие у планарии прямое, 
из кокона выходят вполне сформированные черви. 

Широко известна способность планарий к регенерации. При недостатке 

кислорода или в случае сильного повышения температуры воды черви сами могут распадаются на куски, которые регенерируют при наступлении благоприятных условий. Это явление называется аутотомией.