Закономерности роста, метаболизма куриных эмбрионов яичных кроссов и развитие их висцеральных органов при воздействии переменных температур инкубации

ЗАКОНОМЕРНОСТИ РОСТА, 

МЕТАБОЛИЗМА КУРИНЫХ ЭМБРИОНОВ 

ЯИЧНЫХ КРОССОВ И РАЗВИТИЕ 
ИХ ВИСЦЕРАЛЬНЫХ ОРГАНОВ 

ПРИ ВОЗДЕЙСТВИИ ПЕРЕМЕННЫХ 

ТЕМПЕРАТУР ИНКУБАЦИИ

М.И. ЧЕЛНОКОВА
Ф.И. СУЛЕЙМАНОВ

А.А. ЧЕЛНОКОВ

Ю.В. АРЖАНКОВА

Москва 
ИНФРА-М 

2022

МОНОГРАФИЯ

УДК 591.3(075.4)
ББК 28.633
 
Ч38

Челнокова М.И.
Ч38 
 
Закономерности роста, метаболизма куриных эмбрионов яичных 
кроссов и развитие их висцеральных органов при воздействии пе-
ременных температур инкубации : монография / М.И. Челнокова, 
Ф.И. Сулейманов, А.А. Челноков, Ю.В. Аржанкова. — Москва : 
ИНФРА-М, 2022. — 184 с. — (Научная мысль). — DOI 10.12737/1870595.

ISBN 978-5-16-017732-8 (print)
ISBN 978-5-16-110397-5 (online)

Монография посвящена изучению закономерностей роста, метаболизма 
куриных эмбрионов яичных кроссов и развития их висцеральных органов 
при воздействии переменных температур инкубации. Обобщены новые 
данные об основных закономерностях роста и энергетического обмена 
в эмбриогенезе птиц. Представлены современные сведения о росте и раз-
витии, энергетическом обмене эмбрионов кур яичных и мясных кроссов. 
Получены новые данные об эффективности воздействия переменной тем-
пературы инкубации на рост и метаболизм куриных эмбрионов яичных 
кроссов и развитие их висцеральных органов.
Предназначена для аспирантов и преподавателей высшей школы, на-
учных работников, связанных с проблемами искусственной инкубации 
сельскохозяйственных птиц.

УДК 591.3(075.4)
ББК 28.633

А в т о р ы:
Челнокова М.И., кандидат биологических наук, заведующий кафедрой ветерина-
рии Великолукской государственной сельскохозяйственной академии;
Сулейманов Ф.И., доктор ветеринарных наук, профессор, профессор кафедры 
ветеринарии Великолукской государственной сельскохозяйственной академии;
Челноков А.А., доктор биологических наук, доцент, заведующий кафедрой есте-
ственно-научных дисциплин Великолукской государственной академии физической 
культуры и спорта;
Аржанкова Ю.В., доктор биологических наук, доцент, профессор кафедры зоо-
технии и технологии переработки продукции животноводства Великолукской го-
сударственной сельскохозяйственной академии

Р е ц е н з е н т ы:
Николаева З.В., доктор биологических наук, профессор, профессор Великолук-
ской государственной сельскохозяйственной академии;
Ланская О.В., доктор биологических наук, доцент, профессор кафедры физиоло-
гии и спортивной медицины Великолукской государственной сельскохозяйствен-
ной академии

ISBN 978-5-16-017732-8 (print)
ISBN 978-5-16-110397-5 (online)
© Челнокова М.И., Сулейманов Ф.И., 
Челноков А.А., Аржанкова Ю.В., 2022

Печатается по решению научно-технического совета 
Великолукской государственной сельскохозяйственной академии

Введение

Птицеводство в настоящее время — одна из важнейших 

составляющих мирового и отечественного агропромышленного комплекса. Домашняя курица Gallus gallus является 
наиболее распространенным видом сельскохозяйственной 
птицы, а куриные эмбрионы — известным модельным экспериментальным организмом (J.B. Dodgson, M.N. Romanov, 
2004; P.E.N. Givisiez, et al., 2020; A. Khaliduzzaman, et al., 2020; 
T.A. Larkina, et al., 2021).

Генетическое улучшение современных яичных кроссов 

внесло свой вклад в успех птицеводства во всем мире. На сегодняшний день многие птицеводческие хозяйства России 
предпочитают использовать яичные кроссы всемирно известных зарубежных селекционных компаний «Lohmann Tierzucht 
GmbH», «Hendrix Genetics» (с брендами Isa, Hisex, Decalb) 
и «Hy­Line International», так как большая часть отечественных кроссов кур, занимавших лидирующие позиции в российском птицеводстве, в настоящее время или находятся в крайне 
малочисленном количестве, или утрачены (И.Л. Гальперн 
с соавт., 2010; А.Л. Костиков, Н.В. Самбуров, 2014; С.А. Лосевская с соавт., 2016; Н.П. Мишуров с соавт., 2018; Г.А. Бобылева, 2018; Е.С. Федорова с соавт., 2020; Т. Hendrix, 2019). 
Об уровне селекционного прогресса в период с 1970 г. до настоящего времени можно судить по стабильному спросу 
на птицу и инкубационное яйцо так называемых коричневых 
кроссов: «Lohmann», «Hisex», «Hy­Line» (И.Л. Гальперн с соавт., 2010; Е.С. Федорова с соавт., 2020). Несмотря на достигнутые успехи в генетическом потенциале продуктивности 
птицы современных яичных кроссов, необходимо находить 
способы его дальнейшего повышения для поддержания экономической эффективности отрасли птицеводства.

Эмбриогенез кур — важнейший с точки зрения закладки 

и становления всех основных физиологических и биохими

Введение

ческих систем, следовательно, и механизмов, определяющих 
дальнейший уровень продуктивности и адаптационных способностей взрослой птицы, дает новые, ранее не использованные возможности для исследований в данном направлении, 
начиная с самых ранних этапов онтогенеза. Различия в морфологических и физиологических признаках у продуктивной 
птицы уже появляются на ранних стадиях эмбрионального 
развития (E. Dewil, et al., 1996; K. Tona, et al., 2010). Рост и метаболизм, как и весь процесс индивидуального развития организма, опосредован совместным действием двух категорий 
факторов — наследственных и условий внешней среды. Составляя единство, каждый из них имеет свою специфику — 
наследственные факторы определяют программированное направление развития, а факторы внешней среды корректируют 
осуществление этой программы в зависимости от сложившихся условий (И.М. Тюпаев, 2005). Поэтому совершенствование и оптимизация условий искусственной инкубации яиц 
различных кроссов, как факторов внешней среды, возможны 
с учетом знаний основных закономерностей роста и обмена 
веществ (метаболизма), обусловленных селекцией. 

Во время эмбрионального развития условия внешней среды 

вызывают различия в росте, интенсивности метаболизма 
и тер мотолерантности (Ю.И. Забудский, 2014; E. Dewil, et al., 
1996; E. Decuypere, et al., 2005; K. Tona, et al., 2010). Отклонения от оптимальных условий инкубации яиц могут привести 
к эпигенетической неправильной адаптации эмбрионов кур, 
которая может стать основой для развития заболеваний и снижения продуктивности в постнатальном онтогенезе птицы 
(B. Tzschentke, et al., 2003, 2011; M. Bednarczyk, et al., 2021). 
Рост и уровень метаболизма различаются у эмбрионов ячного 
и мясного направления продуктивности, а также между различными линиями и кроссами бройлеров (Ю.И. Забудский, 
2014; A.K. Pal, et al., 2002; T.C. Byerly, 2005; M. Buzala, 2015; 
A. Ziad, et al., 2020; P.E.N. Givisiez, et al., 2020). Имеются лишь 

Введение

фрагментарные работы отечественных и зарубежных авторов, 
указывающие на различия в ростовых процессах у эмбрионов 
яичных кроссов и линий (K. Tona, et al., 2010; Е.Э. Епимахова, 
А.А. Горбачева, 2019; М.И. Челнокова с соавт., 2021), что является, по мнению авторов, основой для корректировки режима инкубации яиц. Следовательно, от морфологов и физиологов требуется значительное внимание в проведении необходимых комплексных исследований строения и динамики 
развития всех систем организма промышленных кроссов как 
в пренатальном, так и постнатальном периодах развития 
с целью профилактики заболеваний, эффективного лечения, 
получения высококачественных кондиционных цыплят и продуктов питания от птицеводческой отрасли (З.А. Зыков, 2019). 
Исследование эмбрионального роста и физиологически важных функций во время инкубации также важно с точки зрения гуманного обращения с птицей, поскольку аномальный 
и некондиционный молодняк обычно выбраковывается после 
вылупления из­за его более низких темпов роста и продуктивности на более поздних этапах онтогенеза (A. Khaliduzzaman, 
et al., 2020).

На сегодняшний день на эмбрионах кур современных промышленных кроссов активно изучается роль таких явлений, 
как рост и развитие, эпигенетическая адаптация, импринтинг, 
материнское программирование и их влияние на экспрессию 
ряда генов (Ю.И. Забудский, 1992; Ю.И. Забудский и др., 2012; 
A.M. Badran, et al., 2012; T. Loyau, et al., 2015; D. Narinç, et al., 
2016; M. Bednarczyk, et al., 2021). Работ, освещающих вопросы 
влияния переменных температур инкубации на эмбриогенез 
разных яичных кроссов, мы не встречали, кроме многочисленных исследований в пределах использования переменных 
температур инкубации яиц одного кросса и сравнения его со 
стандартным режимом инкубации (А.И. Рудь, 1997; В.В. Киппель, 2008; М.И. Челнокова, 2011–2021; Д.Х.Т. Джамил, 2021; 
V.R. Almeida, et al., 2015; I.B. Ferreira, et al., 2015; S. Sgavioli, 
et al., 2015; V.S. Morita, et al., 2016; A.C.G. Rocha, et al., 2021).

Введение

В связи с этим были предприняты исследования основных 

закономерностей роста и некоторых сторон метаболизма в эмбриогенезе яичных кроссов кур. Так как среди современных 
промышленных кроссов процессы роста, энергетики и развития висцеральных органов яичных кроссов оказались наименее изученными, они и были взяты в качестве главного 
объекта исследований. Получены новые данные об эффективности воздействия переменной температуры инкубации 
на рост и метаболизм куриных эмбрионов яичных кроссов 
и развитие их висцеральных органов.

Вместе с тем новые знания, получаемые в результате такого рода исследований, могут быть применены не только 
в научных исследованиях, но и в производственных условиях 
для оценки влияния предынкубационной обработки яиц 
на развитие эмбрионов и эмбриональную смертность на различных стадиях эмбриогенеза, в определении нормального 
и аномального развития эмбрионов, а также в оценке влияния 
других факторов инкубации на развитие эмбрионов, выводимость яиц и сохранность птицы. 

Авторы выражают особую признательность и искреннюю 

благодарность рецензентам — доктору биологических наук, 
профессору Николаевой Зое Викторовне и доктору биологических наук, доценту Ланской Ольге Владимировне за бесценную научную консультативную и редакционную помощь 
при написании монографии.

Глава 1 

ОСНОВНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ РОСТА 

И ЭНЕРГЕТИЧЕСКОГО ОБМЕНА 

В ЭМБРИОГЕНЕЗЕ ПРОДУКТИВНЫХ ПТИЦ

1.1. ОСНОВНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ РОСТА 

В ЭМБРИОГЕНЕЗЕ ПТИЦ

В биологии развития проблема роста является фундаментальной для всех аспектов жизни и связана с разнообразными 
биологическими процессами, такими как деление клеток, морфогенез, развитие, болезнь и старение. Все формы жизни в той 
или иной степени испытывают рост, и одной из главных задач 
современной биологии является понимание роли генетического кода превращения клеток в зрелые организмы и объяснение того, как этим организмам удается регулировать форму 
и функции посредством роста и ремоделирования. Рост является комплексным процессом, и в силу этого изучение роста 
животных является полем деятельности биологов многих специальностей: морфологов, экологов, эмбриологов, генетиков, 
биофизиков, а кроме того, физиков и математиков, каждый 
из которых рассматривает рост на уровне организма со своих 
позиций (М.В. Мина, Г.А. Клевезаль, 1976).

Изучение закономерностей роста имеет решающее значение для ряда отраслей биологии, медицины и ветеринарии, 
связанных с исследованием эмбрионального и постэмбрионального развития, регенерации тканей, канцерогенеза, старения и т.д. Кроме того, эти исследования имеют решающее значение с практической точки зрения, прежде всего в сельском 
хозяйстве. Исследование биологического роста проводится 
на разных уровнях (клетка, ткань, органы и организм в целом) и имеет много нерешенных проблем (L.M. Martyushev, 
P.S. Terentiev, 2015; A. Goriely, 2017).

Глава 1. Основные закономерности роста и энергетического обмена...

Издавна рост определяют как увеличение размеров и массы 

организма. Еще И.И. Шмальгаузен (1935) под «ростом» понимал увеличение массы активных частей организма, при 
котором количество свободной энергии возрастает. Другие 
исследователи под понятием «рост» понимали только увеличение массы или линейных размеров (Г.А. Клевезаль, 1975; 
R. Rössle, 1923; L. Bertalanffy, 1957). С точки зрения А.А. Зотина (2009), рост — это любой вид зависимости массы или 
линейных размеров животных от их возраста. Таким образом, 
рост описывает процессы, при которых масса тела организма 
изменяется с течением времени (A. Goriely, 2017).

Исследование роста сводится к анализу изменений во времени весовых и линейных характеристик особи, а также изменений соотношений этих характеристик. Удобным способом представления данных такого рода служит построение 
кривой роста в системе координат, где по оси абсцисс — 
время, а по оси ординат — значение рассматриваемой характеристики. Обычно в качестве характеристик роста рассматривают массу или линейные размеры организма (М.В. Мина, 
Г.А. Клевезаль, 1976; А.А. Зотин, 2009).

Еще М.Д. Ильиным (1917), H.A. Murray (1925), И.И. Шмальгаузеном (1926), S. Brody (1927), Т.C. Byerly (1932), A.L. Romanoff (1932), Е.Ф. Лисицким и Е.С. Кроком (1949) была отмечена общая закономерность роста эмбрионов кур, которая 
проявляется в возрастании абсолютной величины роста массы 
тела к концу эмбрионального развития. Данная закономерность отмечена и другими современными авторами у эмбрионов кур яичных и мясных кроссов, которые обобщены нами 
в табл. 1 и 2. Эти данные указывают на то, что генети че ская 
селекция, которая направлена на улучшение линий и пород 
сельскохозяйственной птицы, а также на их продуктивность, 
прямо воздействует на рост и развитие эмбрионов кур 
(М.И. Чел нокова, А.А. Челноков, 2021). По нашим последним данным, выявлены превалирующие различия в абсолютных величинах массы тела у эмбрионов яичного кросса «Ло

1.1. Основные закономерности роста в эмбриогенезе птиц

манн Браун», а у кросса «Хайсекс Браун» — длины тела (см. 
табл. 1, 2; М.И. Челнокова, 2021; М.И. Челнокова с соавт., 2021).

Исследуя изменения размерных (весовых) характеристик, 

величин абсолютных, относительных приростов и удельной 
скорости роста, определенных для ряда последовательных 
частных интервалов времени, можно, с одной стороны, выявить тенденции изменений этих показателей, а с другой — 
отклонения частных значений показателей от намеченных 
тенденциями закономерностей. Описание тенденций, характеризующих изменения характеристики у веса, длины и т.д. 
по времени (t), часто выполняется с помощью уравнений 
роста, которые строятся на основе анализа изменений и абсолютных приростов (∆у), и удельной скорости роста (с) 
(М.В. Мина, Г.А. Клевезаль, 1976; А.А. Зотин, 2009).

Одним из первых, описавшим экспериментальные данные 

по росту эмбрионов кур уравнением, был H.A. Murray (1925). 
Автор представил рост куриных эмбрионов при помощи уравнения степенной (параболической) функции. Сравнивая собственные данные с данными других авторов по эмбриональному 
росту кур, H.A. Murray выявил соответствие их пара болической 
зависимости. Тем не менее A.E. Needham (1964) и И.И. Шмальгаузен (1984), анализируя массу тела эм брионов кур в начальный период эмбрионального развития (2…6­е сутки), выявили 
несоответствие с уравнением H.A. Murray.

В отличие от H.A. Murray (1925), J. Needham (1931) для 

описания эмбрионального роста применил экспоненциальную 
функцию. Затем И.И. Шмальгаузен (1935) для описания эмбрионального роста кур использовал степенное параболическое уравнение, в котором использовал несколько степенных 
уравнений, не связанных друг с другом, каждое из которых 
имело свои характеристики. В работах более позднего времени форма степенного параболического уравнения была 
продолжена и дополнена для описания эмбрионального роста 
зародышей птиц (М.И. Терскова, 1975, 1978). 

До конца XX в. для описания эмбрионального роста птиц 

степенная функция продолжает оставаться основной, но форма 

Глава 1. Основные закономерности роста и энергетического обмена...

Таблица 1

Морфометрические показатели абсолютных величин массы (г) тела эмбрионов кур  

разного направления продуктивности по данным литературных источников 

Возраст 

эмбриона 

(в сутках)

«Родонит­3»

(И.Р. Шашанов 

с соавт., 2008)

«Ф15 Уайт Хаббард»

(Е.В. Суйя, Ф.И. Сулейманов, 2016)

«Род­айланд»

(Н.А. Волкова 

с соавт., 2018)

«Хайсекс Браун»

(М.И. Челнокова, 

2021)

«Ломанн Браун»

(М.И. Челнокова, 

А.А. Челноков, 2021)

3
0,08
—
—
—
—

4
0,131 
—
—
0,011
0,101

5
0,156
0,18
—
0,119
0,159

6
0,446 
0,38
—
0,261
0,435

7
0,760 
0,81
0,58
0,704
0,600

8
1,420
1,34
—
1,148
1,091

9
2,611
2,16
—
1,179
1,568

10
3,097
3,17
1,66
2,068
2,170

11
3,521
4,67
—
2,539
3,051

12
5,03
6,51
—
4,141
4,877

13
6,911
9,65
—
7,195
7,156

14
9,926 
13,37
8,91
8,098
9,800

15
13,347
18,14
—
12,914
12,556

16
16,998
21,81
—
13,087
14,111

17
18,056
24,85
—
17,706
19,278

18
22,887
26,93
21,78
23,057
23,756

19
26,583
32,39
—
26,188
27,578

20
30,305
44,78
—
33,527
36,911

21
35,091
—
—
—
—