Биология пчел

Библиотека словарей ИНФРА-М

Е.К. ЕСЬКОВ

БИОЛОГИЯ ПЧЕЛ
ЭНЦИКЛОПЕДИЧЕСКИЙ 
СЛОВАРЬ-СПРАВОЧНИК

Допущено Учебно-методическим объединением 
высших учебных заведений Российской Федерации 
в качестве учебно-методического пособия 
для студентов высших учебных заведений, обучающихся 
по направлению подготовки 36.03.02 «Зоотехния» 
и специальности 36.05.01 «Ветеринария»

Москва
ИНФРА-М
2021

ББК 46.9я2
УДК 638.1(032)
 
Е87

Е87

ISBN 978-5-16-005127-7 
©  Еськов Е.К., 2013

Еськов Е.К. 
Биология пчел: Энциклопедический словарь-справочник. — 
Москва : ИНФРА-М, 2021. — VI, 388 с. — (Библиотека словарей 
ИНФРА-М).

ISBN 978-5-16-005127-7

В книге рассматриваются основные термины и понятия, а также 
систематика, теории происхождения пчел, организация их индивидуального и группового поведения. В описании терминов приводится их 
происхождение и современная интерпретация. Понятийно-терминологическое изложение сочетается с энциклопедическим. Наряду 
с понятиями, используемыми в пчеловодстве, приводится общебиологическая терминология, употребляемая в основных статьях. 
Книга адресуется студентам и преподавателям сельскохозяйственных вузов, а также широкому кругу энтомологов и пчеловодов.

Р е ц е н з е н т ы:
д-р сельскохозяйственных наук, проф. В.И. Лебедев;
д-р сельскохозяйственных наук, проф. Р.Б. Козин

ФЗ 
№ 436-ФЗ
Издание не подлежит маркировке 
в соответствии с п. 1 ч. 2 ст. 1

V

В В Е Д Е Н И Е

Заинтересованное отношение человека к пчелам уходит в глубокую древность, 
когда он добывал себе пищу собирательством. Поселения пчел привлекали человека 
обилием содержавшихся в них запасов углеводной (мед) и белковой (цветочная 
пыльца и расплод) пищи. Однако, чтобы воспользоваться ею, необходимы были навыки обнаружения пчелиных поселений и извлечения из их жилищ пчелиной продукции, что небезопасно, так как пчелы обладают эффективным средством защиты – жалом, снабженным железами, секретирующими яд. Изначально добывание 
пчелиной продукции представляло одну из форм охоты на диких животных. Приемы 
охоты на пчел человек освоил не менее 7–9 тыс. лет назад, на что указывают изображения эпохи мезолита, сохранившиеся в пещерах Восточной Испании.
В процессе совершенствования приемов охоты зарождался пчелиный промысел. 
Его совершенствование стимулировали в значительной мере трудности, связанные 
с обнаружением пчелиных поселений, и острая конкуренция между охотниками. 
В роли конкурентов охотникам выступали также животные, которых привлекал мед, 
или сами пчелы.
Пчелиный промысел в разных формах существовал и совершенствовался в течение нескольких тысячелетий. К одной из форм пчелиного промысла относится бортничество. Оно уже на начальных стадиях развития включало в себя элементы заботы 
о пчелах, что выражалось в подготовке мест для поселения роев. Для этого в деревьях 
выдалбливали полости, называемые бортями. Именно за это такой пчелиный промысел получил название бортевого (бортничества). Бортничество имело широкое 
развитие в Древней Руси. В усовершенствованной форме оно сохранилось в заповедниках Башкирии. Бортничество способствовало интенсивному накоплению знаний 
о поведении пчел.
Первые обобщения знаний о поведении пчел содержатся в биологических трактатах Аристотеля, написанных в IV в. до нашей эры. Однако долгое время после этого основные принципы организации пчелиной семьи оставались нераскрытыми. 
Значительные достижения в изучении биологии пчел были выполнены на границе 
XVI–XVII вв. В конце XVI в. Л. М. де Тореесу удалось обнаружить что «царица» пчелиной семьи выполняет репродуктивную функцию. В начале XVII в. Г. Батлер определил половую принадлежность трутней, а Р. Рамнат установил пол рабочих пчел. 
Бурное изучение биологии пчел происходило в ХХ в. и продолжается в настоящее 
время.
Медоносная пчела была и остается предметом пристального изучения этологов, 
физиологов, энтомологов и специалистов аграрного комплекса. Достижения по

VI

 

следних десятилетий в области изучения этологии и физиологии органов чувств пчелы повлияли на успешное развитие биологии. Расшифровка уникальных принципов 
поддержания гомеостаза семьи, механизмов пространственной ориентации и сигнализации пчел открыла новые перспективы для управления их поведением. В настоящей работе автором предпринята попытка в энциклопедической форме представить 
современное представление о биологии медоносной пчелы.

A

АБЕРРАЦИЯ (от лат. abberaviаtio — сокращение, укорочение) — в морфологии и физиологии означает отклонение в строении или 
функции от нормы в связи с сокращением 
стадий развития органов; в систематике 
подразумевается таксономическая инфраподвидовая категория случайных отклонений в покровах, окраске и рисунке; в генетике — хромосомные перестройки.
АБИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ (от греч. а — 
отриц. частица, bioticos — жизненный, 
живой) — совокупность неорганических 
условий существования организмов, определяющих абиотическую среду. К А.ф. относятся химические (состав воздушной среды, воды, почвы и т.д.) и физические условия (температура, освещенность, влажность, радиационный фон, атмо сферное 
и водяное давление, ветер, течение воды 
и т.д.). Организмы в процессе жизнедеятельности сами изменяют абиотическую 
среду. В частности, зеленые растения поглощают двуокись углерода и выделяют кислород, под пологом древесных растений формируется 
специфический 
микроклимат, 
водные животные-фильтраторы очищают 
воду и т.п.
АБОРИГЕНЫ (от лат. ab origine) — организмы, возникшие в процессе эволюции в данной местности и живущие в ней в настоящее время (см. Автохтоны). Термин «А.» 
употребляется для противопоставления интродукцированным формам (см. Интродукция, Эндемики).
АБОРИГЕННЫЙ ВИД — местный вид, приспособленный к природно-климатическим 
условиям данного региона.
АБОРТИВНАЯ ПЫЛЬЦА — пыльца, не способная к опылению, что может быть связано с ее недоразвитием.
АБСОЛЮТНАЯ ВЛАЖНОСТЬ — количество 
водяного пара, содержащееся в единице 
объема воздуха (см. Влажность воздуха). 
А.в. в околоземной атмосфере варьирует 
в пределах от 0,1 (зимой в полярных широтах) до 30 г/м3 (в тропических зонах).
АБСОЛЮТНАЯ ВЫСОТА — расстояние по 
вертикали от точки на земной поверхности 
до среднего уровня Мирового океана.
АБСОЛЮТНЫЙ (от лат. absolutus) означает 
полный, совершенный, безусловный, неограниченный.

АБСОЛЮТНЫЙ ВЕС у семян используется 
для обозначения массы 1000 абсолютно сухих семян (у воздушно-сухих она всегда 
выше).
АБСОЛЮТНЫЙ ПРИРОСТ — показатель, 
характеризующий интенсивность роста организма за определенное время.
АБСОЛЮТНЫЙ СПИРТ — этиловый спирт, 
который практически не содержит воды. Он 
кипит при 78,39 °С (ректификат, содержащий не менее 4,4% воды, кипит при 
78,15 °С).
АБСОЛЮТНЫЙ НУЛЬ — начало отсчета абсолютной температуры (273,16 °К). С приближением температуры к А.н. к нулю стремятся тепловые процессы вещества.
АБСОРБЦИОННАЯ СПОСОБНОСТЬ (от 
англ. absorbing power, absorptive capascity) — 
поглощающая способность (см. Абсорбция).
АБСОРБЕНТ (от лат. absorbens — поглощающий) — предмет или организм, поглощающие своей поверхностью различные 
вещества.
АБСОРБЦИЯ (от лат. absorptio — поглощение, absorbeo — поглощаю) — поглощение 
вещества или энергии всей массой (объемом) поглощающего тела, например поглощение жидкостями веществ из газовой 
смеси. Скорость А. зависит от разницы концентраций поглощаемого газа или газовой 
смеси в растворе и над его поверхностью. 
Выделение газа из раствора (десорбция) происходит, если в растворе концентрация газа 
меньше, чем над его поверхностью.
АБСТРАКЦИЯ (от лат. abstraction — отвлечение) — образ реальности, сформированный 
путем отвлечения от несущественных деталей объекта и выделения в нем глубинных, 
существенных, 
принципиальных 
связей 
и отношений.
АВИТАМИНОЗ (avitaminosis) — патологический процесс, развивающийся при длительном качественно неполноценном питании при отсутствии или недостатке одного 
или нескольких витаминов.
АВТО, АУТО (от греч. autos — сам) — в сложных словах применяется в значении «свой», 
«собственный», «автоматический».
АВТОГАМИЯ, АУТОГАМИЯ (от греч. autos 
и gamos — брак) — самоопыление у растений, самооплодотворение у одноклеточных, преимущественно у простейших. При 

АВТОГЕНЕЗ

этом в общей цитоплазме сливаются два сестринских гаплоидных ядра (см. Водоросли). 
У растений А. осуществляется в обоеполых 
цветках разными способами: 1) посредством непосредственного соприкосновения 
рыльца с пыльниками (контактная А.); 
2) в результате высыпания пыльцы из пыльников и оседания ее на рыльце под действием силы тяжести (гравитационная А.; 
от лат. gravitas — тяжесть); 3) с помощью 
дождя (омброавтогамия; от греч. ombros — 
дождь); 4) при участии ветра (анемоавтогамия; от греч. anemos — ветер); 5) при передвижении мелких беспозвоночных, обитающих в цветке (трипсоавтогамия; от трипсы — отряд насекомых). А. может происходить в самом начале цветения (бутонная А.), 
на протяжении всего цветения или в его 
конце.
АВТОГЕНЕЗ (от греч. autos и genesis — происхождение, возникновение) — концепция 
эволюционного учения, предполагающая 
развитие органического мира как процесс, 
независимый от внешних условий и детерминируемый исключительно внутренними 
факторами.
АВТОМУТАГЕН (от греч. autos — сам, muto — 
изменяю и genesis — происхождение) — 
вещество, возникающее в клетке и/или организме и вызывающее наследственные 
изменения, что происходит, например, 
в процессе старения. А. могут порождать 
генные мутации и хромосомные перестройки.
АВТОНОМНЫЙ (от греч. autos — сам) — самостоятельный.
АВТОПОЛИПЛОИД — полиплоидный организм, образовавшийся в результате увеличения числа идентичных геномов или слияния диплоидных, а также полиплоидных 
гамет от организмов с практически одинаковыми геномами (см. Полиплоидия).
АВТОПОЛИПЛОИДИЯ — спонтанное увеличение идентичных наборов хромосом, 
возникающее у растений и животных независимо от способов размножения. А. относится к одной из причин симпатрического 
видообразования (см. Видообразование).
АВТОСТЕРИЛЬНОСТЬ — неспособность 
к самооплодотворению. Причина А. может 
быть связана с действием биологических 
механизмов, препятствующих самооплодотворению.
АВТОТЕТРАПЛОИД — автополиплоид с четырьмя одинаковыми геномами.
АВТОТРИПЛОИД — автополиплоид с тремя 
одинаковыми геномами.

АВТОТРОПИЗМ (от греч. autos и tropos — поворот, направление) — способность органов растений восстанавливать исходное положение (например, распрямляться) после 
прекращения действия силы, вызвавшей 
деформацию.
АВТОТРОФЫ (от греч. autos и trophe — питание) — авто- или аутотрофные организмы. 
К ним относят организмы, способные синтезировать из неорганических веществ органические вещества, необходимые для 
жизни.
АВТОФЕРТИЛЬНОСТЬ (от греч. autos и лат. 
fertilis — плодородный) — самоплодность 
растений, их способность давать нормальные семена при самоопылении (имеет место 
у пшеницы, ячменя, овса, ржи, проса и др.).
АВТОХТОНЫ (от греч. autos и chthon — земля) — организмы, которые возникли в процессе эволюции в данной местности и живут в ней в настоящее время (см. Аборигены).
АГАМНЫЕ КОМПЛЕКСЫ — комплексы организмов, в которых образующие их особи 
размножаются бесполым путем.
АГАМОСПЕРМИЯ — процесс образования 
семян без оплодотворения. Мужские гаметы могут участвовать в этом процессе, но 
только в качестве стимуляторов деления зиготы.
АГЕНТ — какая-либо причина, вызывающая 
различные явления в организме или окружающей среде.
АГНАТЫ (от лат. agnatus — родственник по 
отцу) — родственники семьи по отцовской 
линии, происходящие от одного родоначальника.
АГОНИСТИЧЕСКОЕ ПОВЕДЕНИЕ (от греч. 
agonistikos — воинственный) — у животных 
означает наличие склонности к конфликтам с себе подобными. Это может выражаться в демонстрации угроз, нападении на 
соперника, а также в бегстве от него или выражении подчинения. В процессе эволюции 
некоторые формы А.п. преобразовались 
в действия, используемые для устрашения 
соперника. В результате снижается вероятность повреждений от прямых столкновений (см. Агрессивное поведение).
АГРЕГАТНОЕ СОСТОЯНИЕ — физическая 
форма проявления вещества, определяемая 
подвижностью его частиц. Соответственно 
этому вещество может находиться в твердом, жидком или газообразном состоянии.
АГРЕГАЦИЯ (от лат. аggregatus — присоединенный) — объединение в одно целое нескольких разрозненных (однородных или 
разнородных) объектов для совместного 

АГРЕССИВНАЯ ВОДА

функционирования. Возможна также А. 
структур, не имеющих выраженного взаимодействия. Агрегироваться могут свободно передвигающиеся организмы в замкнутом или открытом пространстве. Пчел стимулирует агрегироваться понижение внешней температуры (см. Холодовое агрегирование пчел). Образование А. характерно также 
для групп пчел, изолированных от семьи.
Небольшие группы пчел, оказавшиеся вне 
семьи и не имеющие доступа к ней, вначале 
реагируют на изоляцию некоторым повышением двигательной активности. В этом, 
очевидно, выражается реализация инстинкта хоминга. Затем часть из них прекращает 
активное передвижение. Вокруг них начинают собираться другие пчелы. Скопления 
чаще всего образуются на потолке занимаемого ими укрытия. Скапливающиеся пчелы прикрепляются друг к другу ногами, образуя многослойную гроздь или полусферу. 
Независимо от продолжительности изоляции некоторое количество пчел может передвигаться за пределами скопления, в нем 
или на его поверхности.
Количество агрегирующихся пчел и скорость агрегирования зависят от их численности и внешней температуры. В области температурного оптимума группа из 10–15 пчел 
обычно не образует устойчивых скоплений. 
Но возможны лишь кратковременные объединения части пчел этих групп. Устойчивые 
скопления образуются в группах, содержащих свыше 50 пчел. В группе из 50 рабочих 
особей агрегируется примерно четвертая 
часть пчел, из 200 — около 60%, из 500 — 
90%. С понижением температуры до 10 °С 
группа из 500 пчел в течение нескольких 
минут образует плотное скопление. В таких 
условиях лишь отдельные пчелы медленно 
передвигаются по поверхности грозди. При 
температуре минус 10 °С плотность скопления возрастает, но пассивное состояние сохраняется недолго. Через 8–16 мин пчелы, 
находящиеся на поверхности скопления, активизируются. Активизация чаще всего начинается с нижней части и в течение 1–3 мин 
охватывает весь внешний слой. Периоды активизации сменяются пассивным состоянием. В течение одного часа эти циклы могут 
сменять друг друга 3–5 раз. Нередко первая 
активизация охлаждаемых пчел начинается 
лишь через 30–40 мин.
А. имеет отношение к терморегуляции, чем 
достигается повышение толерантности пчел 
к охлаждению. Температура внутри скопления зависит от численности пчел в нем, 
плотности А. и качества потребляемого кор
ма. Температура в группе, включающей 
около 10 пчел, которые локали зуются в ограниченном пространстве при оптимальной для них температуре (24 °C), примерно 
на 1,5 °C превышает внешнюю температуру. 
В группах, включающих 25, 50 и 100 пчел, 
отмеченное различие равняется соответственно  2,8 ± 0,12,  4,7 ± 0,38  и 4,5 ± 0,51 °C. 
С ростом численности пчел возрастает толерантность к охлаждению. Например, 
в группе из 10 пчел при 1–2 °C их гибель 
в течение 20 ч составляет 63%, из 25–48%, 
из 50–34% и из 100–20%.
Относительно высокими возможностями 
терморегуляции и защиты от охлаждения 
обладают группы, численность пчел в которых достигает 500 ± 50 пчел. При внешней 
температуре 25–27 °С разогрев центральной 
зоны скопления достигает 31,0–33,5 °С. На 
понижение внешней температуры пчелы 
реагируют повышением плотности агрегирования. Снижение внешней температуры 
со скоростью 1 °/мин отражается на охлаждении центральной зоны скопления со скоростью 0,1 °/мин (максимум — 0,3 °/мин). 
За 25–40 мин центр скопления охлаждается 
до 28–17 °С, после чего обычно следует 
активизация термогенеза. При стабилизации внешней температуры на уровне минус 
10 ± 0,5 °С температура в центре А. в течение 5 ч поддерживается в среднем на уровне 
29 °С, варьируя в пределах 19,2–33,3 °С в течение 8–14 ч. Затем наступает холодовое оцепенение, которому предшествуют периоды 
резкой активизации локомоций (см. Температура максимального переохлаждения).
Эффективность терморегуляции зависит 
от качества потребляемого углеводного 
корма. В частности, при потреблении пчелами 60%-й сахарозы в группе примерно из 
500 пчел, находившихся в течение 3 ч при 
минус 10 °С, температура поддерживалась на 
уровне 28 ± 1,4 °С. При потреблении 20%-й 
сахарозы она составляла 25,9 ± 1,1 °С. 
Потребление менее концентрированного 
корма, при прочих равных условиях, отражается на понижении жизнеспособности пчел 
(см. Продолжительность жизни).
АГРЕССИВНАЯ ВОДА (от франц. aggressif — 
нападающий, воинственный или от лат. 
aggredior — нападаю) – вода, содержащая 
соли, кислоты и другие вещества, которые 
обладают повышенной способностью к разрушению различных материалов (металлов, 
бетона, древесины и т.д.). Повышенной агрессивностью обладают кислотные дожди, 
а также неочищенные воды промышленных 

АГРЕССИВНОЕ ПОВЕДЕНИЕ

предприятий, городов, стоки с полей, загрязненные 
химическими 
удобрениями 
и ядохимикатами.
АГРЕССИВНОЕ ПОВЕДЕНИЕ (от aggressif 
или aggredior) — у животных означает составную часть агонистического поведения 
и приводит к запугиванию, подавлению или 
нанесению физических травм. Агрессивность относится к наследственно закрепленным признакам, имеющим определенное адаптивное значение. Оно выражется 
в том, что агрессивность способствует усилению внутри- и межвидовой конкуренции. 
За счет этого возможно ускорение темпов 
эволюции (см. Активная защита гнезда, 
Сигналы опасности, Поведение).
АГРЕССИВНОСТЬ ВОДЫ — свойство воды 
и растворенных в ней веществ разрушать 
взаимодействующие с нею объекты путем 
растворения гидролиза или гидратации 
(см. Агрессивная вода).
АГРЕССИНЫ — вещества, которые являются 
продуктами жизнедеятельности или распада патогенных бактерий и способствуют их 
размножению в организме хозяина, хотя не 
обладают прямым токсическим эффектом. 
Эти вещества, относящиеся по химической 
природе к белкам и полисахаридам, подавляют противоинфекционный иммунитет 
(нарушают функцию клеток иммунной 
системы, неспецифически связывают антитела).
АГРО… (от греч. agros — поле) — составная 
часть сложных слов (агрохимия, агроэкология и др.).
АГРОБИОЦЕНОЗ, агроценоз (от agros, bio 
и koinos — общий) — сообщество организмов, обитающих на землях сельскохозяйственного использования. Это сообщество 
(растения, животные, грибы и микроорганизмы) формируется при прямом или косвенном участии человека в процессе получения им сельскохозяйственной продукции. В отличие от естественных биоценозов, характеризующихся обычно большим 
разнообразием взаимосвязанных жизненных форм, агроценозы бывают чаще всего 
представлены одним видом (сортом) растений и сопутствующими сорными видами. 
Они составляют энергетическую основу А.
А. относятся к неустойчивым экосистемам, 
не способным самостоятельно к длительному существованию без поддержки (дотаций) 
человеком. Устойчивость А. зависит от режима землепользования. Наибольшей устойчивостью отличаются обычно почвенные организмы. Представители почвенной фауны 

участвуют в гумификации и минерализации 
растительных остатков, изменяют солевой 
режим, водо- и воздухопроницаемость почвы, повышают ее плодородие (см. Агроэкосистема).
АГРОЭКОСИСТЕМА 
(от 
agros 
– 
поле 
и sphair – шар) — составная часть биосферы, представленная агробиогеоценозами, 
или сельскохозяйственными экосистемами. 
Они занимают около 30% земельных ресурсов, из которых примерно 10% свободной 
ото льда суши составляют пахотные земли 
и 20% — пастбища. Пахотные земли представлены в основном бывшими природными степями, прериями, лесами и в меньшей 
мере — пустынями и болотами. Независимо 
от этого современные А. занимают территории, наиболее пригодные для обработки 
и использования для земледелия.
АДАПТАЦИОМОРФОЗ (от позднелат. adaptatio и греч. morphe — форма, вид) — развитие, смена и преобразование адаптаций 
в процессе эволюции (см. Адаптация, Адаптациогенез).
АДАПТАЦИОГЕНЕЗ (от лат. adapto — прилаживаю или позднелат. adaptatio — приспособление и греч. genesis — происхождение) — возникновение, преобразование 
и смена адаптаций в процессе эволюции. 
Развитие большого комплекса адаптации 
в филогенезе медоносной пчелы сопряжено 
с эволюцией социальности. Она возникла 
в процессе прогрессирующего усиления взаимосвязи и взаимозависимости самок-основательниц с их потомством. Консолидации 
семьи сопутствовала утрата индивидуальных преимуществ и конкуренции между ее 
членами. Отбор благоприятствовал сохранению и селективному размножению признаков, способствовавших повышению адаптивности всей семьи. На этом пути происходило превращение пчелиной семьи в элементарную единицу естественного отбора.
С развитием социальности медоносная пчела приобрела специфическую форму размножения семей посредством их разделения. Отделившаяся часть семьи осваивает 
новые места поселения. Они могут находиться на значительном удалении от прежних мест поселений. Поэтому в процессе 
размножения семей происходит расширение ареала, чему сопутствует некоторое изменение условий обитания. Закрепление 
в них сопровождается возникновением морфофизиологических дифференцировок. Наличие тех или иных форм территориальномеханической изоляции ускоряет закрепле