Морфология мясопромышленных животных (анатомия и гистология)

МОРФОЛОГИЯ
МЯСОПРОМЫШЛЕННЫХ 
ЖИВОТНЫХ
(АНАТОМИЯ И ГИСТОЛОГИЯ)

Москва
ИНФРА-М
2022

УЧЕБНИК

Под общей редакцией М.В. Сидоровой

Рекомендовано в качестве учебника 
для студентов высших учебных заведений,
обучающихся по направлению подготовки 
19.03.03 «Процедуры питания животного происхождения»
 (квалификация (степень) «бакалавр»)

УДК 591.4(075.8)
ББК 28.66я73
 
М79

Морфология мясопромышленных животных (анатомия и гистология) : 
учебник / М.В. Сидорова, В.П. Панов, А.Э. Семак [и др.] ; под общ. ред. 
М.В. Сидоровой. — Москва : ИНФРА-М, 2022. — 307 с.  — (Высшее 
образование: Бакалавриат). — DOI 10.12737/24497.

ISBN 978-5-16-012309-7 (print)
ISBN 978-5-16-105209-9 (online)
Особенностью учебника является комплексный подход к изучаемому материалу, когда данные по основам цитологии и гистологии увязаны с анатомическим строением органов и их систем. Это позволяет дать целостное представление об изучаемом органе, его структурах, морфофункциональном состоянии 
и возможности использования в технологической цепочке при переработке 
сырья животного происхождения. Подробное описание строения клетки, тканей и органов позволяет студентам изучать предложенный  материал самостоятельно.
Объем и направленность излагаемого  материала определены программой 
учебной дисциплины «Анатомия и гистология сельскохозяйственных животных» для подготовки бакалавров по направлению «Продукты питания животного происхождения». В системе обучения по указанному направлению курс 
«Анатомия и гистология сельскохозяйственных животных» относится к базовым общебиологическим дисциплинам, которые служат фундаментом для последующего успешного изучения дисциплин профессионального уровня. 
Соответствует требованиям Федерального государственного образовательного стандарта высшего образования последнего поколения.
Предназначено для бакалавров технологических факультетов по направлению подготовки 19.03.03 «Продукты питания животного происхождения», профили «Технология молока и молочных продуктов» и «Технология мяса и мясных продуктов».
УДК 591.4(075.8)
ББК 28.66я73

Р е ц е н з е н т ы:
Кубатбеков Т.С., доктор биологических наук, профессор департамента ветеринарной медицины Российского университета дружбы народов;
Грикшас С.А., доктор сельскохозяйственных наук, профессор кафедры технологии хранения и переработки продуктов животноводства Российского государственного аграрного университета — МСХА им. К.А. Тимирязева

ISBN 978-5-16-012309-7 (print)
ISBN 978-5-16-105209-9 (online)
© Коллектив авторов, 2017

М79

Авторский коллектив

Сотрудники кафедры морфологии и ветеринарии Российского 
государственного аграрного университета — МСХА имени К.А. Тимирязева:

Сидорова Мария Владимировна — профессор, кандидат биологических наук;
Панов Валерий Петрович — профессор, доктор биологических 
наук;
Семак Анна Эдуардовна — доцент, кандидат сельскохозяйственных 
наук;
Панина Елена Витальевна — доцент, кандидат биологических 
наук;
Просекова Елена Александровна — доцент, кандидат биологических 
наук.

ОглАвление

введение .................................................................................................................7

Раздел I
ОСнОвЫ ЦиТОлОгии

глава 1. ПОняТие О клеТке. СТРОение клеТки .............................................9

Контрольные вопросы и задания для самопроверки ..........................................................................13

глава 2. ЖизнедеяТельнОСТь клеТОк ........................................................ 14

Контрольные вопросы задания для самопроверки ..............................................................................15

Раздел II
ОСнОвЫ ОБЩеЙ гиСТОлОгии

глава 3. ЭПиТелиАльнЫе ТкАни ................................................................... 16

3.1. 
Общая характеристика эпителиальных тканей .........................................................................16
3.2. 
Выстилающий и покровный эпителии ...........................................................................................19
3.3. 
Железистый эпителий. Принципы строения и классификация желез ...........................23
Контрольные вопросы и задания для самопроверки ..........................................................................25

глава 4. ОПОРнО-ТРОфичеСкие (СОединиТельнЫе) ТкАни, 
или ТкАни внуТРеннеЙ СРедЫ ..................................................................... 26

4.1. 
Кровь и лимфа — жидкие ткани внутренней среды ..............................................................27
4.1.1. 
Морфологический состав крови .......................................................................................27
4.1.2. 
Плазма крови, лимфа и межклеточная жидкость .....................................................31
4.1.3. 
Кровь как сырье для пищевой и фармацевтической промышленности .......33
4.2. 
Собственно соединительные ткани ................................................................................................34
4.2.1. 
Рыхлая волокнистая соединительная ткань................................................................34
4.2.2. 
Плотные соединительные ткани .......................................................................................37
4.2.3. 
Использование соединительных тканей для пищевых и других 
хозяйственных целей ..............................................................................................................40
4.3. 
Соединительные ткани со специальными свойствами .........................................................40
4.3.1. 
Жировая ткань ...........................................................................................................................41
4.3.2. 
Использование жировой ткани  ........................................................................................42
4.4. 
Скелетные (хрящевые и костные) ткани .......................................................................................43
4.4.1. 
Хрящевые ткани ........................................................................................................................43
4.4.2. 
Костные ткани ............................................................................................................................46
4.4.3. 
Использование скелетных тканей ....................................................................................50
Контрольные вопросы и задания для самопроверки ..........................................................................50

глава 5. МЫшечнЫе ТкАни ............................................................................. 51

5.1. 
Гладкая мышечная ткань ......................................................................................................................51
5.2. 
Сердечная поперечнополосатая мышечная ткань .................................................................52
5.3. 
Скелетная поперечнополосатая мышечная ткань...................................................................54
Контрольные вопросы и задания для самопроверки ..........................................................................61

глава 6. неРвнАя ТкАнь ................................................................................... 63

Контрольные вопросы и задания для самопроверки ..........................................................................67

Раздел III
МОРфОлОгия ОРгАнОв и иХ СиСТеМ 
(АнАТОМия и чАСТнАя гиСТОлОгия)

глава 7. ПОняТия: ОРгАн, СиСТеМА ОРгАнОв, АППАРАТ, ТелО, 
внуТРеннОСТи. клАССификАЦия СиСТеМ ОРгАнОв............................... 68

Контрольные вопросы и задания для самопроверки ..........................................................................75

глава 8. АППАРАТ двиЖения .......................................................................... 76

8.1. 
Общая характеристика ..........................................................................................................................76
8.2. 
Скелет как опорная система и пассивная часть аппарата движения ............................76
8.2.1. 
Кость как орган (строение и развитие)..........................................................................77
8.2.2. 
Типы соединения костей ......................................................................................................83
8.2.3. 
Скелет ствола тела. Соединения костей стволового скелета .............................86
8.2.4. 
Скелет головы (кости черепа и лица). Соединения костей головы .................95
8.2.5. 
Скелет конечностей. Соединение костей конечностей ......................................101
8.3. 
Мышцы как активная часть аппарата движения ...................................................................115
8.3.1. 
Мышца как орган ...................................................................................................................116
8.3.2. 
Вспомогательные образования мышечной системы ...........................................119
8.3.3. 
Этапы развития скелетных мышц ..................................................................................120
8.3.4. 
Возрастные изменения аппарата движения ............................................................122
8.3.5. 
Типы мышц по внутренней структуре. Распределение на теле мышц  
разных морфофункциональных типов ........................................................................124
8.3.6. 
Мышцы осевой части тела (головы, шеи, туловища, хвоста) ...........................129
8.3.7. 
Мышцы конечностей и мышцы, соединяющие грудные конечности 
с осевой частью тела ...........................................................................................................142
8.3.8. 
Особенности мускулатуры птиц .....................................................................................161
8.4. 
Изменения мышц при убое, в процессе созревания  
и технологической обработки ........................................................................................................161
8.5. 
Морфофункциональная характеристика отрубов ................................................................166
Контрольные вопросы и задания для самопроверки .......................................................................170

глава 9. СиСТеМА ОРгАнОв кОЖнОгО ПОкРОвА ..................................... 172

9.1. 
Строение кожи .......................................................................................................................................173
9.2. 
Роговые производные кожи ............................................................................................................179
9.3. 
Кожные железы ......................................................................................................................................186
Контрольные вопросы и задания для самопроверки .......................................................................191

глава 10. инТегРиРуюЩие СиСТеМЫ ......................................................... 192

10.1. Общая характеристика. Взаимосвязь ..........................................................................................192
10.2. Эндокринная система .........................................................................................................................192
10.2.1. Состав, принципы функционирования .......................................................................192
10.2.2. Характеристика основных органов ..............................................................................194
10.2.3. Использование в ветеринарии и медицине .............................................................199
10.3. Сердечно-сосудистая система ........................................................................................................199
10.3.1. Общая характеристика, состав........................................................................................199
10.3.2. Кровеносная система ..........................................................................................................200
10.3.2.1. Строение сердца, его работа.........................................................................................200
10.3.2.2. Характеристика русел. Закономерности хода и ветвления сосудов .........204
10.3.2.3. Строение стенки сосудов ................................................................................................208

10.3.2.4. Круги кровообращения. Основные сосуды ............................................................209
10.3.3. Лимфатическая система .....................................................................................................213
10.4. Нервная система ...................................................................................................................................218
10.4.1. Центральная нервная система ........................................................................................218
10.4.2. Периферическая нервная система ...............................................................................227
Контрольные вопросы и задания для самопроверки .......................................................................233

глава 11. виСЦеРАльнЫе СиСТеМЫ 
(СиСТеМЫ внуТРенниХ ОРгАнОв) .............................................................. 235

11.1. Общая характеристика .......................................................................................................................235
11.2. Полости тела и серозные полости ................................................................................................235
11.3. Принципы строения систем внутренних органов ................................................................239
11.4. Система органов пищеварения .....................................................................................................242
11.4.1. Ротоглотка .................................................................................................................................243
11.4.2. Пищеводно-желудочный отдел ......................................................................................252
11.4.3. Кишечник и застенные железы .......................................................................................259
11.5. Система органов дыхания ................................................................................................................269
11.6. Система органов мочевыделения.................................................................................................277
11.7. Система органов размножения .....................................................................................................283
11.7.1. Половая система самца млекопитающего .................................................................284
11.7.2. Половая система самки млекопитающего .................................................................288
11.8. Топография внутренних органов ..................................................................................................292
11.8.1. Топография органов грудной полости .......................................................................292
11.8.2. Топография органов брюшной полости ....................................................................293
11.9. Технологическое использование внутренних органов .....................................................302
Контрольные вопросы и задания для самопроверки .......................................................................303

использованная литература .......................................................................... 306

введение

Морфология животных является базовой дисциплиной не только 
для общебиологических специальностей, но и для технологических, 
имеющих непосредственное отношение к производству и хранению 
продуктов животноводства. Учебник «Морфология мясопромышленных животных» написан для студентов, обучающихся по направлению «Продукты питания животного происхождения» в соответствии с федеральным государственным образовательным стандартом, для изучения дисциплины «Анатомия и гистология 
сельскохозяйственных животных».
Предлагаемый учебный материал базируется на всестороннем 
изучении морфологии животных в пределах одного семестра. Поэтому в учебнике представлено краткое описание строения клетки, 
ее деления и общих моментов эмбрионального развития организма 
животного. Материал, посвященный гистологическому строению 
тканей, в учебнике представлен более широко и включает в себя описание тканей, которые входят в состав организма и характеризуют 
его как продукт питания. Это эпителиальные, опорно-трофические, 
мышечные и нервная ткани. Раздел, посвященный морфологии органов и их систем, органично связан с двумя первыми, поскольку 
включает в себя наряду с анатомическим описанием структур животных их гистологическое строение. 
Основная цель учебника «Морфология мясопромышленных животных» – создать теоретическую базу для студентов, которые будут 
работать с продуктами животного происхождения, прежде всего 
с мясом и субпродуктами. Поскольку основную массу организма животного составляют соматические структуры, входящие в опорнодвигательный аппарат, ему уделяется больше всего внимания. Наиболее ценной в питательном отношении частью тела животного являются мышцы. Поэтому значительная часть учебника посвящена 
именно мускулатуре. Обращается внимание, что каждая мышца как 
орган имеет определенную форму, расположение, точки прикрепления, внутреннюю структуру и соответственно связанную с ней 
функцию. В связи с внутренней структурой находится и пищевая 
ценность той или иной мышцы. Это позволяет студентам представлять, какие мышцы по внутренней структуре, а соответственно по 
питательной ценности, входят в состав того или иного отруба. 
Данные о морфофункциональной организации мышц различных 
типов, накопленные научной школой Климова-Глаголева, при внед

рении в практику специалистов-технологов позволят поставить эту 
отрасль агропромышленного комплекса на прочный научный фундамент. Подробно рассмотрены и другие соматические структуры 
(скелет и кожа с ее производными), а также висцеральные и интегрирующие системы.
Не менее важны и сведения о технологическом использовании 
тех или иных органов и тканей в различных отраслях народного хозяйства, которые приводятся в разделе III «Морфология органов и их 
систем». Подобный подход является отличительной особенностью 
данного учебника. Он позволит обучающимся получить обширные 
и оригинальные знания о значении различных органов и систем животного организма для человека не только как продуктов полноценного питания, но и в других целях (например, в медицине). Особо 
необходимо подчеркнуть, что в современных условиях полученные 
знания могут быть эффективно использованы для осознанного понимания процессов, связанных с импортозамещением и качеством 
производимой продукции.
Изучение дисциплины «Анатомия и гистология сельскохозяйственных животных» с использованием учебника «Морфология мясопромышленных животных» направлено на формирование у обучающихся общекультурных и профессиональных компетенций. Они 
включают в себя использование основных законов естественнонаучных дисциплин в профессиональной деятельности и способность 
обосновать расход сырья при производстве продукции. При этом 
студенты должны знать: основы общей цитологии и гистологии 
и распределение различных тканей в организме животного; строение 
и функции аппарата движения, кожного покрова, висцеральных 
и интегрирующих систем; внутреннюю структуру мышц. Уметь: работать с микроскопом, идентифицировать ткани, их клеточные и неклеточные структуры на микроскопическом уровне; ориентироваться в расположении костей, мышц и внутренних органов в теле 
животного. Владеть теоретическими знаниями и практическими навыками, полученными при изучении дисциплины «Анатомия и гистология сельскохозяйственных животных», для решения соответствующих профессиональных задач в смежных областях науки.
В настоящее время при освоении любой дисциплины предусматривается ее самостоятельное изучение. С этой целью учебник оснащен большим числом иллюстраций. После каждой главы приведены контрольные вопросы и задания для самопроверки. Кроме 
того, в конце учебника дан список использованной и рекомендуемой 
литературы.

Раздел I 
ОСнОвЫ ЦиТОлОгии

глава 1 
ПОняТие О клеТке. СТРОение клеТки

Основной структурной единицей организмов всех царств природы (бактерии, растения, грибы, животные) кроме вирусов (внутриклеточные паразиты) является клетка.
Клетка — наименьшая структурная единица живого, которая 
может составлять целостный организм у одноклеточных или входить 
составной частью в многоклеточный организм. В любом случае, размножаясь, клетки дают следующее поколение подобных себе клеток. 
Это позволяет организмам воспроизводить себя в поколениях. У одноклеточных организмов четырех царств клетка, являясь целостным 
организмом, способна выполнять все функции, присущие живому: 
обладает раздражимостью, реактивностью, осуществляет обмен веществ с окружающей средой, способна к воспроизводству. У многоклеточных эти функции выполняет целостный организм, так как 
в процессе роста и развития его клетки специализируются, однако, 
будучи помещенной в специальную среду (в культуре ткани), клетка 
обнаруживает все свойства живой материи.
В нашем кратком курсе мы ограничимся знакомством с клетками 
многоклеточных животных, относящихся к типу хордовые подтипу 
позвоночные (классы: рыбы, птицы, млекопитающие), наиболее 
часто используемых человеком в пищу.
Клетки хордовых животных относятся к эукариотическим. Это 
такие клетки, в которых генетический материал морфологически 
отделен от других частей клетки. В таких клетках рассматривают три 
составные части: цитолемму (плазмалемму), цитоплазму и ядро 
(рис. 1, 2).
Цитолемма. Цитолемма окружает клетку со всех сторон. Ее основа 
образована элементарной биологической мембраной, состоящей из билипидного слоя с вкраплением белков. С наружной стороны элементарная биологическая мембрана покрыта надмембранным комплексом 

из молекул углеводов, вступающих в соединение с липидами (гликолипиды) или белками (гликопротеиды) мембраны. Они позволяют 
клетке контактировать с другими клетками и межклеточной средой. 
Под элементарной мембраной располагается субмембранный комплекс из микротрубочек и микрофибрилл — органелл клетки, которые поддерживают ее форму (цитоскелет) и помогают ей осуществлять движения. Вещества в клетку (эндоцитоз) и из клетки (экзоцитоз) попадают только через цитолемму. В зависимости от размеров 
молекул, заряда ионов (катионы и анионы), концентрации (количества) того или иного вещества в клетке и за ее пределами, функциональной необходимости (выведение секретов, очистка от бактерий и токсинов) перемещение веществ осуществляется различными способами, от диффузии до фагоцитоза. В некоторых тканях 
клетки с помощью цитолеммы плотно присоединяются друг к другу, 
формируя слои (пласты), в других тканях располагаются свободно. 
Следовательно, функциями цитолеммы являются: контактная, барьерная, транспортная, рецепторная, двигательная, репаративная, 
защитная и др.
Цитоплазма. Это внутреннее содержимое клетки, по физическому 
состоянию является коллоидом, который может быть более жидким 
(состояние золя) или более плотным (состояние геля). В функционально активной клетке цитоплазма находится в состоянии золя. 
В ней различают гиалоплазму, органеллы и включения.
Гиалоплазма — это внутреклеточная водная среда (жидкая фаза), 
состоящая из растворенных и взвешенных органических и неорганических молекул.
Органеллы — постоянные структуры клетки, выполняющие определенные функции. Их подразделяют на общие и специальные. 
Общие органеллы присущи всем клеткам организма. Это митохондрии, эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы, которые относят к группе мембранных органелл, так как их стенки 

1

2

4

3

Рис. 1. Строение животной клетки [8]:
1 — цитоплазма; 2 — ядро; 3 — ядрышко; 4 — пластинчатый комплекс