Биология представителей рода Eurytemora (Copepoda, Calanoida) в водоемах Беларуси

УДК 574.583:581.526.3(476)

Вежновец, В. В. Биология представителей рода Eurytemora (Copepoda, 

Calanoida) в водоемах Беларуси / В. В. Вежновец, А. Г. Литвинова. – Минск : 
Беларуская навука, 2021. – 200 с. – ISBN 978-985-08-2785-2.

В монографии подведены итоги изучения биологических особенностей двух видов копе
под разного происхождения – реликтового Eurytemora lacustris Poppe, 1887 и чужеродного 
Eurytemora velox Lilljeborg, 1853, встречающихся в водоемах на территории Беларуси. Установлено распространение, современное состояние популяций, морфологические отличия и размерные характеристики, особенности воспроизводства и жизненные циклы. Показаны тенденции и причины изменения численности. 

Книга рассчитана на специалистов в области зоологии, экологии и гидробиологии, сту
дентов и аспирантов биологических специальностей.

Табл. 56. Ил. 75. Библиогр.: 334 назв.

Р е ц е н з е н т ы:

доктор биологических наук В. Ф. Кулеш, 
доктор биологических наук А. П. Голубев

© Вежновец В. В., Литвинова А. Г., 2021
© Оформление. РУП «Издательский дом 
    «Беларуская навука», 2021

ISBN 978-985-08-2785-2

ПРЕДИСЛОВИЕ

Появление новых и исчезновение аборигенных видов в фауне требует все
стороннего анализа как исторических, так и современных причин этих явлений. Из современных факторов, влияющих на изменения в фауне водных экосистем, основным является антропогенное воздействие во всех его проявлениях. 
Последствия вселения (появления) чужеродных видов по своей важности и масштабам изменений во многих случаях оказываются более значительными 
для водных экосистем, чем результаты иных форм антропогенного влияния 
(Курашов, Барков, 2005).

Внедрение любого нового вида в водоем равносильно биологическому 

стрессу, приводит чаще всего к значительным перестройкам в трофических 
сетях и, соответственно, во всех продукционно-энергетических процессах, которые чаще всего необратимы и непредсказуемы (Изменение структуры ... 1982). 
Более того, некоторые исследователи считают инвазии главной составляющей 
процесса современной эволюции экосистем (Кузнецов, Стороженко, 2005). Поэтому интерес к проблеме биологических инвазий в гидроэкосистемах выходит на первый план научных исследований.

Значимость изучения инвазионных процессов для Беларуси связана с тем, 

что из-за своего географического положения и трансграничного характера 
речных бассейнов ее территория выступает как регион-акцептор чужеродных 
видов, с одной стороны, а также используется для транзита, с другой, так как 
здесь проходит один из основных водных коридоров проникновения чужеродных видов из черноморско-каспийского бассейна в Центральную и Западную 
Европу и в Балтийское море (Семенченко, Пугачевский, 2007).

В настоящее время наиболее активно изучаются процессы инвазии солонова
товодной фауны в пресные водоемы Республики Беларусь для бентосных видов, 
в основном отряда Amphipoda (Макаренко, 2019; Lipinskaya еt al., 2017). Проникновение чужеродных видов в водоемы Беларуси на примере планктонных каланоидных копепод ранее не рассматривалось, имелись лишь неполные данные 
об их распространении в пределах приобретенного ареала (Вежновец, 2004). 

В водоемах Беларуси известен только один чужеродный вид данного рода 

понто-каспийского происхождения, который встречается в водоемах и водо

токах бассейнов рек Днепр и Западный Буг – Eurytemora velox Lilljeborg, 1853 
(Вежновец, 2005). В то же время в зарегулированном течении Днепра на территории Украины уже известны 4 вида рода Eurytemora, проникшие из солоноватых вод устьев рек. В непосредственной близости от границы с Беларусью, 
в Киевском водохранилище, найдено 3 олигогалинных вида копепод этого 
рода (Самчишина, 2005), а так как процесс колонизации пресноводных водоемов 
понто-каспийской фауной продолжается и значительно ускоряется в современных условиях, то в будущем следует ожидать проникновения этих видов 
и на территорию Беларуси.

С другой стороны, со времен ледниковых трансгрессий в фауне Беларуси 

сохранился ряд реликтовых видов ракообразных, имеющих также морское, 
но северное происхождение. Один из видов принадлежит к роду Eurytemora – 
Е. lacustris Poppe, 1887, имеет бореально-арктическое происхождение и встречается только в двух озерах на территории Белорусского Поозерья. В современных условиях для него наметилась тенденция снижения плотности белорусских популяций, а в странах Западной Европы и исчезновения из состава 
фауны ряда озер. Низкая встречаемость и риск вымирания дали основание 
причислить его к редким и исчезающим видам и включить в Красную книгу 
Республики Беларусь и сопредельных прибалтийских государств (Красная книга 
Республики Беларусь... 2015). 

Известно, что на территории Беларуси обитают 2 вида рода Eurytemora, 

один из которых является чужеродным, другой – реликтовым видом. Встречаемость в пресных водоемах Беларуси двух систематически близких представителей каланоидных копепод, имеющих значительные различия по основным 
эколого-биологическим показателям (Вежновец, 2004; Вежновец и др., 2012), 
определяет научную значимость их сравнительного изучения. Обобщение и сопоставление сведений о биологии данных видов, установление тенденций изменения их популяций и составление дальнейшего прогноза имеют общебиологическое значение как вклад в общую теорию формирования пресноводных 
сообществ за счет обмена элементами пресноводной и солоноватоводной фаун. 
Актуальность исследования подтверждается и проведенной в Зоологическом 
институте РАН международной конференции только по этому роду – «Use 
of molecular-genetic and morphological methods to study the taxonomy, phylogeny, 
biogeography, and ecology of Eurytemora species» (12–18 мая 2019 г., г. СанктПетербург, Россия), в которой авторы приняли участие.

В пресных водоемах виды рода Eurytemora относятся к консументам пер
вого порядка. В свою очередь, эти виды сами представляют кормовой ресурс 
для планктоядных рыб, что важно учитывать при расчетах кормовой базы 
и рыбопродуктивности. Полученные данные могут быть в дальнейшем использованы для совершенствования государственной системы мониторинга как 
примеры динамики популяций редких и чужеродных видов, обитающих в водоемах Беларуси.

Авторы признательны за ценные советы и постоянное внимание заведующе
му лабораторией гидробиологии НПЦ по биоресурсам, доктору биологических 
наук, члену-корреспонденту В. П. Семенченко, за значимые правки рукописи – 
ведущему научному сотруднику, кандидату биологических наук Л. Л. Нагорской. Отдельная благодарность сотрудникам лаборатории гидробиологии 
НПЦ по биоресурсам Д. А. Лукашанцу, Д. В. Молоткову и А. И. Макаренко 
за оказанную помощь при отборе проб и математической обработке материала. Авторы выражают свою благодарность всем сотрудникам лаборатории гидробиологии за дружескую поддержку, понимание и рекомендации по совершенствованию текста рукописи.

Исследование было поддержано грантом Президиума НАН Беларуси для аспи
рантов на 2014–2015 гг. «Биология и современное состояние популяций реликтовых и чужеродных видов рода Eurytemora (Copepoda, Calanoida) в водоемах Беларуси» и проектами БРФФИ договора № Б16МС-016, Б17М-033 и Б20МС-017.

ВВЕДЕНИЕ 

(Эколого-фаунистическая характеристика 

рода Eurytemora Giesbrecht, 1881)

Рассматриваемые в работе виды рода Eurytemora (E. velox и Е. lacustris) 

принадлежат к семейству Temoridae Giesbrecht, 1892, подтипа ракообразных 
Crustacea, подкласса Copepoda, отряда Calanoida. Это семейство содержит 
шесть родов: морские обитатели рода Temora Baird, 1850 и Temoropia T. Scott, 1894; 
солоноватоводные виды рода Eurytemora Giesbrecht, 1881 и пресноводные виды 
родов Heterocope Sars, 1863, Epischura S. Forbes, 1882 и Lamellipodia Schmeil, 
1897 (Bradford-Grieve, 2002). Таким образом, Temoridae включает в себя сочетание прибрежных морских, устьевых и пресноводных таксонов. По географическому распространению представители этого семейства входят в состав 
палео- и неоарктического зоогеографического региона. Так, 30 видов трех наиболее представленных родов (Epischura, Eurytemora и Heterocope) населяют континентальные воды в северном полушарии (Boxshall, 2008). Известно, что десять видов этого семейства присутствуют в водоемах Европы (Fauna Polski... 2008).

В. М. Рылов (1930) в определителе по пресноводной фауне СССР указывает 

7 видов рода: Eurytemora affinis (Poppe, 1880), E. composita (Keiser, 1929), 
E. gracilis (Sars G. O., 1898), E. grimmi (Sars G. O., 1897), E. lacustris (Poppe, 1887), 
E. tolli Rylov, 1922, E. velox (Lilljeborg, 1853). Некоторые указанные виды 
известны только из одного местообитания, так E. composita указана только 
для оз. Иссык-Куль, E. grimmi для планктона Каспийского моря, E. tolli Rylov 
найдена в луже в устье р. Лена и болотце на полуострове Быкова, E. gracilis 
в устье р. Яны (Якутия). Два вида – E. affinis и E. velox он относит к широко 
распространенным в морских и пресных водах эвригалинным формам, но не переносящим океанической солености. По его же мнению, E. lacustris типичная 
пресноводная форма.

Если В. М. Рылов приводит только 7 видов, другие авторы указывают 

для этого рода большее, но разное количество видов (см. таблицу ниже). Более 
поздние исследования указывают значительный рост их числа: для бывшего 
СССР приводится 18, а для рода в целом – от 20 до 22 видов (Боруцкий, 1960; 
Кос, 1977; Dodson, 2010; Вежновец и др., 2012). В наиболее полном определителе каланоидных копепод пресных вод бывшего СССР (Боруцкий, Степанова, 
Кос, 1991) указывается, что он содержит около 20 видов. Согласно G. Boxshall 
(Costello, Emblow, White, 2001), с вычетом синонимов насчитывается 29 видов 

рода Eurytemora. В базе данных по морской фауне (World Register of Marine 
Species... 2016) приводится более 40 видов, подвидов и форм неопределенного 
таксономического статуса, среди которых валидными считаются 26. Такие расхождения в количестве указываемых видов частично объясняются недавним 
описанием новых видов, таких, например, как E. carolleeae из водоемов Монголии (Alekseev, 2011), E. caspica (Sukhikh, Alekseev, 2013), выделенных из комплекса E. affinis с применением генетических методов. Для европейских вод 

Количество видов в роде Eurytemora по разным сведениям

Рылов, 1930
Кос, 1977
Boxshall, 

2001

World Register... 

2016

1. E. affinis (Poppe, 1880)
Х
Х
Х
Х

2. E. americana Williams, 1906
Х
Х
Х

3. E. anadyrensis Borutzky, 1961
Х

4. E. arctica Wilson M.S. & Tash, 1966
Х
Х
Х

5. E. asymmetrica Smirnov, 1935
Х
Х
Х

6. E. bilobata Akatova, 1949
Х
Х
Х

7. E. brodskyi Kos, 1993
–
Х
Х

8. E. canadensis Marsh, 1920
Х
Х
Х

9. E. carolleeae Alekseev & Souissi, 2011
Х
Х

10. E. clausii (Hoek, 1876)
Х
Х

11. Eurytemora caspica Sukhikh & Alekseev, 2013
Х

12. E. composita Keiser, 1929
Х
Х
Х
Х

13. E. foveola Johnson M. W., 1961
Х
Х
Х

14. E. gracilicauda Akatova, 1949
Х
Х
Х

15. E. gracilis (Sars G. O., 1898)
Х
Х
Х
Х

16. E. grimmi (Sars G. O., 1897)
Х
Х
Х
Х

17. E. herdmani Thompson I. C. & Scott A 1897
Х
Х
Х

18. E. hirundo Giesbrecht, 1881
Х
–
–

19. E. hirundoides (Nordquist, 1888)
Х
Х
Х
–

20. E. inermis (Boeck, 1865)
Х
–

21. E. kieferi Smirnov, 1931
Х
–

22. E. kurenkovi Borutsky, 1961
Х
Х
Х

23. E. lacinulata (Fischer, 1853)
Х
Х

24. E. lacustris (Poppe, 1887)
Х
Х
Х
Х

25. E. minor Behning, 1938
Х
Х
Х

26. E. pacifica Sato, 1913
Х
Х
Х

27. E. raboti Richard, 1897
Х
Х
Х

28. E. richingsi Heron & Damkaer, 1976
Х
Х

29. E. thompsoni Willey, 1923
Х
Х

30. E. tolli Rylov, 1922
Х
Х
–

31. E. velox (Lilljeborg, 1853)
Х
Х
Х
Х

32. E. wolterecki Mann, 1940
Х
Х
Х

33. E. yukonensis Wilson M. S., 1953
Х
Х
Х

Всего:
7(10)
18 (22)
26 (29)
26

П р и м е ч а н и е:  полужирным выделены валидные виды по (World Register...2016).

эти же авторы выделяют 3 подвида: E. affinis affinis из реки Эльба, E. affinis 
baltica из Финского залива и E. affinis franci из французкого эстуария Жиронда (Sukhikh, Alekseev, 2015). Часто в состав этого рода включают и морфологически близкие формы, которые после морфологической или генетической ревизии впоследствии включают или исключают из валидных видов. Так, по (Costello, 
Emblow, White, 2001) E. adleri Schiklejew, 1931, как и E. clausii Brady, 1891 относятся к Eurytemora velox Lilljeborg, 1853. Возможной причиной многочисленных переописаний и выделения новых видов в этом роде является большая 
морфологическая изменчивость в связи с широким спектром толерантности 
к условиям обитания. Кроме того, ареалы отдельных видов рода Eurytemora 
характеризуются неустойчивостью с разнообразными типами местообитаний. 
Колеблющиеся условия в течение ледниковых циклов, возможно, также могли 
способствовать аллопатрической эволюции видов, сопровождающейся затем 
вторичным контактом на повторной основе, что создавало несколько видов 
в ограниченном географическом регионе (Dodson, 2010).

Таким образом, по современным представлениям в роде около 26 валидных 

видов, однако, судя по количеству выделяемых подвидов и форм, генетическая ревизия рода Eurytemora в ближайшее время может привести к выделению еще большего количества видов. С другой стороны, по мнению В. Р. Алексеева и Н. М. Сухих (Alekseev, Sukhikh, 2020) в настоящее время насчитывается 
24–25 валидных видов.

Несмотря на то что представители рода Eurytemora населяют разнообраз
ные по градиенту солености воды (Williams, 1906), сложно провести строгое 
их разграничение на морские, солоноватоводные и пресноводные формы. Так, 
М. С. Кос выделяет 13 солоноватоводных, 6 пресноводных форм и 2 вида с неясной экологической принадлежностью. И только один вид (Е. herdmani) безоговорочно относит к морским (Кос, 1977). К. А. Бродский указывает, что виды 
рода Eurytemora распространены преимущественно в солоноватых и пресных 
водах, в море встречаются в опресненных районах (Бродский, 1950). Другие 
исследователи указывают для рода в отношении солености более широкое 
варьирование местообитаний (от глубин океана, морских прибрежий, гиперсоленых солончаков и солоноватых лиманов до полностью пресных вод). Этот 
род имеет самый широкий диапазон солености населяемых вод из всех известных родов копепод. Эту характеристику рода подчеркивают и другие исследователи, считая широкий диапазон солености особенностью рода, в то время 
как большинство других родов копепод имеют более ограниченный спектр солености в своих местообитаниях (Dodson, 2010).

Пресноводные виды Eurytemora встречаются в различных водоемах, раз
мером от мелких луж до больших, глубоких озер. Распространение некоторых 
видов ограничено, другие являются убиквистами (E. affinis и E. velox – пресные 
и морские эвригалинные формы, хотя и не переносящие океанической солености) (Marsh, 1901; Тарасова, 2008; Науменко, 2009; Сухих, Абрамсон, Алексеев, 2009; Мухортова, Сабитова, 2012), поэтому, исходя из данных по распро

странению, сложно определить, какие места обитания являются основными 
для таких видов (Stratton Wilson, Tash, 1966). Для рода характерен целый ряд 
видов-эдемиков (Бенинг, 1938; Изменение биологических комплексов Каспийского моря... 1965; Семенов, Хомич, Шефов, 1965; Бирштейн, 1968; Кузьмичева, 
Кортунова, Ростокина, 1980; Касымов, 1987; Кузьмичева, 1991; Солохина, 1996; 
Еремова, Гаевская, 2003; Баранова, Попов, Яковлев, 2009; Базаркина, 2012; Вецлер, 2012; Новичкова, 2012; Алешина, Козлова, Усламин, 2012; Крупа, Стуге, 
Доброхотова, 2012; Черевичко, 2012).

Считается, что род эуритемора распространился из прибрежных районов 

Северного полушария и занял водоемы с широким диапазоном среды обитания. Его широтное распространение простирается от субтропических до субарктических широт, с увеличением видового разнообразия к северным широтам. 
Область Аляски и Северо-Восточной Азии представляют собой эпицентр биоразнообразия для Eurytemora, этот регион причастен к эволюционному происхождению этого рода. Из описанных видов большинство было найдено на Аляске, а многие являются эндемиками этого региона (Dodson, Skelly, Lee, 2010).

В наиболее полном определителе каланоидных копепод пресных вод быв
шего СССР род считается голарктическим (Боруцкий, Степанова, Кос, 1991). 
При этом подчеркивается принадлежность рода к солоноватоводной фауне 
(морские лагуны, устья рек, лиманы) и редкая встречаемость в пресных во- 
доемах. Для северо-западных и западных районов европейской части, то есть 
и для территории Беларуси, приводятся только 3 вида – E. affinis, E. lacustris 
и E. velox.

В пресноводной фауне Европы указывается 4 вида (Verlag, 1978): к трем на
званным выше видам добавлена каспийская E. grimmi. Для региона 16 этой сводки, который включает и территорию Беларуси, характерны только два вида – 
E. lacustris и E. velox. Встречаемость этих двух видов для территории страны 
подтверждена отечественными исследователями (Митрахович, Ляхнович, 1979; 
Вежновец, 2004).

Таким образом, хотя большинство видов рода Eurytemora являются ти
пичными солоноватоводными формами, встречаемые в пресных водоемах Беларуси Е. velox и Е. lacustris различаются по происхождению, что должно отразиться на их экологических и биологических характеристиках.

Глава 1

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

1.1. Характеристика мест сбора полевых данных

Отбор пелагических проб для установления популяционных характерис
тик E. lacustris производился в водоемах, откуда были ранее известны находки 
этого вида на территории Беларуси. Это два мезотрофных озера, расположенных в бассейне р. Западная Двина – Волчин и Вечелье. Ниже приводятся краткие описания этих водоемов.

С целью возможного обнаружения озерной эуритеморы дополнительно были 

обследованы близкорасположенные водоемы, сходные по морфометрии и трофическому типу, входящие в систему Ушачских озер (Мотырино, Полуозерье), 
система озер «Кривое» (Мугирино, Полозно, Замошье). Из близлежащих 
к оз. Волчин и схожих по морфометрии и генетическому типу озер взяты пробы на озерах Рудаково и Болдук. Основные характеристики всех исследованных озер представлены в прил. А, табл. А4. На рис. 1.1 показана локализация 
мест отбора проб. 

Озеро Вечелье находится в Ушачском районе Витебской области у юго-восточ
ной окраины г. п. Ушачи, между деревнями Городок, Ковалевщина и Липовец. 
Относится к бассейну реки Крошенка. Площадь озера 1,36 км, длина 3,68 км, 
наибольшая ширина 0,48 км, средняя ширина 0,4 км, максимальная глубина 
35,9 м, длина береговой линии 8,25 км. Площадь водосбора более 37 км2. 

Рис. 1.1. Расположение станций отбора проб E. Lacustris: 1 – оз. Волчин; 2 – оз. Рудаково; 

3 – оз. Болдук; 4 – оз. Вечелье; 5 – оз. Мотырино; 6 – оз. Полуозерье; 7 – оз. Мугирино; 
8 – оз. Полозно; 9 – оз. Замошье. Знаком квадрата отмечены озера Волчин и Вечелье – 

местообитания E. lacustris на территории Беларуси