Физиология возбудимых тканей

НАЦИОНАЛЬНЫЙ ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ  
ТОМСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ 
Биологический институт 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
ФИЗИОЛОГИЯ  
ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ 
 
 
Учебно-методическое пособие по курсу  
«Физиология человека и животных» для студентов  
биологического института направлений подготовки 
06.03.01 – биология и 05.06.03 – экология и природопользование 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Томск 
Издательский Дом Томского государственного университета 
2017

РАССМОТРЕНО И УТВЕРЖДЕНО методической комиссией 
Биологического института 
 
Протокол № 180 от « 27» апреля 2017 г. 
 
Председатель МК БИ А.Л. Борисенко 
 
 
Пособие составлено в соответствии с программой и тематикой практических занятий курса «Физиология человека и животных» студентов 
биологического института направлений подготовки 060301 – Биология и 
050603 – Экология и природопользование. 
В пособии представлен теоретический материал, методические указания к проведению практических занятий, материалов для текущего контроля и итогового коллоквиума по разделу «Физиология возбудимых тканей».  
Для преподавателей, студентов и магистрантов.  
 
 
СОСТАВИТЕЛИ: З.К. Вымятнина, А.C. Семенцов 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
© Томский государственный университет, 2017 
 

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА  
ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ 
 
Раздражимость – свойство всего живого реагировать на внешние воздействия изменением функции и структуры. Раздражители – это факторы среды, способные вызвать ответную реакцию, а 
раздражение – сам процесс воздействия раздражителя на организм и его компоненты. В процессе эволюции в организме выделились ткани, обладающие наиболее высоким уровнем раздражимости и активно участвующие в приспособительных реакциях. 
К таким возбудимым тканям относятся нервная, мышечная и железистая ткани.  
Возбудимость – способность высокоорганизованных тканей 
(нервной, мышечной и железистой) реагировать на раздражение 
изменением физиологических свойств и генерацией процесса возбуждения. Возбудимость является одной из форм раздражимости и 
обеспечивает наиболее оптимальное приспособление к изменяющимся условиям среды. Возбуждение – это состояние, для которого характерна повышенная функциональная активность данных 
тканей и клеток. 
Раздражителями, вызывающими возбуждение, являются различные внешние и внутренние воздействия. К внешним раздражителям относятся физические, химические и биологические факторы. Физическими раздражителями являются механические, электрические, термические, звуковые, лучевые воздействия. К химическим относятся поступающие в организм пищевые вещества, 
кислоты, щелочи и другие раздражающие жидкости, яды и лекарственные вещества. Биологическими раздражителями являются 
вирусы, микроорганизмы, насекомые и другие живые организмы. 
К внутренним раздражителям относятся различные биологически 
активные вещества, образующиеся в организме и изменяющие деятельность его органов (гормоны, продукты обмена веществ, 
например углекислота). 
По биологическому значению раздражители могут быть адекватными и неадекватными. Адекватные раздражители влияют на 

возбудимые структуры организма, приспособленные к восприятию 
именно этих воздействий. К неадекватным раздражителям возбудимые системы биологически не приспособлены. Однако чтобы 
вызвать возбуждение, неадекватный раздражитель должен быть во 
много раз сильнее, чем адекватный для данного воспринимающего 
аппарата. 
Возбуждение, вызванное раздражением рецепторов, трансформируется в нервный импульс, который по нервным волокнам 
направляется в ЦНС и возбуждает ее клетки. От клеток ЦНС импульс передается по нервным волокнам периферическим органам 
(мышцам, железам) и возбуждает их. Раздражимость является основой восприятия воздействия внешней и внутренней среды и последующего регулирования процессов жизнедеятельности организма. 
Возбуждение, т.е. ответная реакция ткани на раздражение, возникает при определенной силе и продолжительности действия 
раздражителя. Мерой возбудимости нервной ткани и других возбудимых структур является минимальная сила раздражителя, вызвавшего специфическую реакцию, которая называется пороговой 
силой или просто – порогом раздражения. Чем ниже порог раздражения, тем выше возбудимость ткани. Сила ниже пороговой называется подпороговой. Изменения, происходящие в ткани при воздействии подпорогового раздражителя недостаточны, чтобы вызвать ответную реакцию. Сила, превышающая пороговую, называется надпороговой.  
Впервые понятие пороговой силы электрического тока как минимальной силы, вызывающей сокращение мышцы, ввел немецкий 
ученый Э.Г. Дюбуа-Реймон. Он установил закон раздражения, согласно которому раздражающее действие тока пропорционально 
скорости его нарастания. Скорость нарастания тока должна быть 
достаточно большой, чтобы уменьшению потенциала на мембране 
возбудимой клетки не препятствовала величина заряда выносимого из клетки транспортными АТФ-азами. В противном случае возбуждение не возникает (явление аккомодации).  

Раздражающее действие импульса электрического тока зависит 
от длительности самого импульса. По закону Вейса-Лапика пороговая сила тока (in) при максимальной скорости его нарастания 
обратно пропорциональна длительности импульса. Таким образом, 
существует определенное соотношение между временем действия 
раздражителя и его амплитудой. Эта зависимость в графическом 
выражении называется кривой «сила-длительность». Уменьшение 
силы тока ниже определенной критической величины не приводит 
к возбуждению ткани независимо от продолжительности времени, 
в течение которого действует этот раздражитель. Минимальная 
сила тока, которая в состоянии вызвать возбуждение, называется 
реобазой. Для характеристики возбудимости ткани ввели также 
понятие порога времени – полезное время, в течение которого 
должен действовать раздражитель пороговой силы с тем, чтобы 
вызвать возбуждение. Это время определяется емкостной и резистивной характеристикой клеточной мембраны. 
В связи с тем, что величина реобазы может изменяться, и это 
может привести к погрешности определения порога времени, 
Л.Лапик для характеристики временных свойств мембран ввел понятие хронаксии. Хронаксия – время, в течение которого должен 
действовать раздражитель силой, равной удвоенной реобазе, чтобы вызвать возбуждение. Использование этого критерия позволяет 
точно измерить временные характеристики возбудимых структур, 
поскольку измерение происходит на крутом изгибе гиперболы. 
Хронаксия представляет собой количественное выражение возбудимости, т.е. является ее мерой. Пороговое значение тока (удвоенная 
реобаза), необходимое для возбуждения ткани, по закону ВейсаЛапика должно превышать функциональные возможности активного 
транспорта ионов через мембрану. Поэтому величина реобазы и хронаксии разных возбудимых тканей позволяет судить о функциональном состоянии транспортных АТФаз клеточных мембран.  
Эти явления были сформулированы в виде законов раздражения:  
 Закон силы: чем сильнее раздражение, тем сильнее (до определенных пределов) и ответная реакция ткани. Закон силы можно 

продемонстрировать в опыте с раздражением нервно-мышечного 
препарата: при слабом раздражении сокращение мышцы отсутствует, но по мере увеличения силы раздражителя отмечаются 
сначала слабые, а затем все более сильные сокращения вплоть до 
максимального. Это связано с тем, что мышца представляет собой 
совокупность множества мышечных единиц, имеющих разную 
возбудимость, по мере увеличения раздражения в реакцию вовлекаются сначала наиболее возбудимые волокна, затем волокна с 
меньшей возбудимостью и, наконец, при максимальном раздражении – самые низковозбудимые волокна. 
 Закон «все или ничего». Закон силы – это общебиологический 
принцип реагирования всех возбудимых тканей. Однако запуск 
специализированной деятельности в отдельных клеточных элементах осуществляется по механизму «все или ничего» – пока сила раздражения остается ниже пороговой, ответная реакция отсутствует, как только сила раздражения достигнет пороговой величины, сразу возникает максимальная ответная реакция, которая не 
изменяется при увеличении силы раздражителя. 
 Закон времени или закон длительности раздражения можно 
сформулировать так: чем сильнее раздражение, тем меньше время, 
в течение которого оно должно действовать, чтобы вызвать ответную реакцию. Этот закон, как и другие законы раздражения, справедлив только в некоторых пределах изменения силы и длительности раздражения. 
 Закон градиента. Чтобы вызвать возбуждение в раздражаемой ткани, недостаточно воздействовать током определенной силы 
и длительности. Необходимо, чтобы ток имел достаточную скорость нарастания. Это закон градиента, который можно сформулировать так: чем быстрее во времени изменяется сила раздражения, 
т.е. чем больше градиент, тем сильнее раздражающее действие. 
Если через нерв пропустить слабый (подпороговый) ток, а затем 
очень медленно повышать его, возбуждение в нерве не возникнет. 
При быстром нарастании силы тока возбуждение возникает. Отсутствие ответной реакции в первом случае связано с тем, что во 
время раздражения (которое имеет место и при подпороговой силе 

раздражителя) в ткани происходят активные изменения, повышающие порог и препятствующие возникновению возбуждения. Такое приспособление ткани к медленно нарастающему раздражению называется аккомодацией или адаптацией. Это явление отмечено для любого раздражителя. Особенно выражено это явление в 
рецепторах (постепенное изменение освещенности в помещении 
проходит незаметно, по сравнению с резким переходом из освещенного помещения в тот же полумрак). 
 
 
ЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ ЯВЛЕНИЯ  
В ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЯХ 
 
Возбуждение – это ответная реакция возбудимых тканей в виде 
физико-химических изменений на мембране нервной и мышечной 
клетки и генерации биопотенциалов. 
С помощью биопотенциалов осуществляется: 
– передача информации, для чего используются распространяющиеся потенциалы, или потенциалы действия (ПД); 
– местная обработка информации, для которой используются 
местные потенциалы (рис. 1). 
ПД предназначены для передачи информации на большие расстояния (например, по нервным волокнам) без искажения. Отсюда 
и их основные свойства: 
 подчиняются закону «все или ничего»: ПД либо есть, либо его 
нет, и его величина не зависит от силы раздражителя (рис. 1, А). Соответственно существует минимальное значение раздражителя, при 
котором такой потенциал возникает – пороговая сила. Если сила 
раздражителя меньше пороговой, потенциал не возникает; если она 
равна или выше пороговой, то развивается потенциал, величина которого не меняется при увеличении силы раздражителя. При этом 
от случайных изменений амплитуды ПД передаваемая информация 
не зависит: важно лишь его наличие или отсутствие. Такой принцип 
используется в технике для защиты от искажений под названием 
цифрового кодирования (двоичного кода, 0 – 1); 

 распространяются без затухания; их величина не снижается 
по мере распространения по нервным волокнам (рис. 1, А, 2); 
 обладают рефрактерностью, или невозбудимостью: пока не 
закончится один потенциал, невозможно вызвать следующий 
(рис. 1, А, 3). Благодаря этому потенциалы не сливаются, а возникают и распространяются как отдельные импульсы.  
 

 
 
Рис. 1. Свойства биопотенциалов. Вертикальные стрелки внизу  
обозначают нанесение раздражителей: А – потенциалы действия 
(распространяющиеся потенциалы); Б – местные потенциалы 
 
Местные потенциалы предназначены для местной обработки 
информации, например для преобразования действующего на 
нервное окончание раздражителя в форму электрического сигнала. 
В связи с этим их свойства прямо противоположны свойствам ПД: 
 подчиняются закону силы: чем сильнее раздражитель, тем 
больше величина сигнала (рис. 1, Б, 1). Соответственно эти потенциалы не имеют порога – даже слабые раздражители могут вызвать небольшие по величине потенциалы; 
 распространяются с затуханием (рис. 1, Б, 2); 
 не обладают рефрактерностью, напротив, они способны к 
суммации: если во время местного потенциала действует повторный раздражитель, то возникает очередной потенциал, складывающийся с предыдущим (рис. 1, Б, 3). Благодаря этому величина и 

длительность местного потенциала отражают суммарную силу и 
длительность действующих раздражителей. 
К местным потенциалам относятся локальные ответы, рецепторные потенциалы, генераторные потенциалы, синаптические 
потенциалы и др. 
Местные потенциалы и ПД переходят друг в друга, обеспечивая 
единый процесс обработки и передачи информации. Например, 
под действием раздражителя в тактильном рецепторе возникает 
местный потенциал, величина которого тем больше, чем выше сила раздражителя. Когда величина местного потенциала превосходит пороговый уровень, то возникают несколько ПД. Таким образом, величина раздражителя сначала (при местной обработке информации) кодируется величиной местного потенциала, а затем 
(при передаче информации) – количеством ПД (рис. 2).  
 

 
 
Рис. 2. Взаимодействие потенциалов. Местный потенциал,  
превышающий пороговый уровень, вызывает ПД;  
чем выше местный потенциал, тем больше возникает ПД 
 
Почти все клетки организма в той или иной степени заряжены и 
способны менять свой заряд. В то же время в большинстве клеток 
биопотенциалы выполняют не информационную функцию, а обеспечивают, например, перенос через мембраны ионов и других заряженных частиц, взаимное отталкивание или притяжение клеток 
и т.д. И только в нервной и мышечной тканях, где нужна быстрая, 
точная и четко локализованная сигнализация, биопотенциалы ис

пользуются как носители информации. Большинство клеток этих 
тканей способны генерировать ПД, т.е. в большей степени способны к возбуждению, чем клетки других тканей, поэтому их и называют возбудимыми. 
Открытие электрических явлений в тканях относят к 1791 г., 
когда итальянский ученый Луиджи Гальвани опубликовал результаты своих исследований. Занимаясь изучением физиологического 
действия разрядов электрической машины и атмосферного электричества, возникающего во время грозы, Гальвани подвешивал 
нервно-мышечный препарат лягушки на медный крючок к железной стойке балкона (чувствительность нервно-мышечного препарата к электрическому току превышала чувствительность всех 
имеющихся приборов и в течение долгого времени его использовали как индикатор слабых электрических токов). Каждый раз, 
когда мышца препарата касалась железной стойки балкона, она 
интенсивно сокращалась. Гальвани предположил, что внутри 
мышцы имеется положительный заряд, а на ее поверхности – отрицательный. Поэтому, когда внутренняя ее поверхность через 
нерв и металлический проводник соединяется с наружной, происходит разряд «животного электричества», который вызывает сокращение мышцы. 
Оппонентом Гальвани выступил известный физик Алессандро 
Вольта, который причину возникновения электрического тока видел не в мышце, а в металле. Вольта обнаружил, что опыт Гальвани особенно хорошо получался, когда к препарату прикладывалась 
металлическая дуга из двух спаянных на одном конце разнородных металлов. На свободных концах такой дуги возникает достаточно большая «контактная разность потенциалов», которая и раздражает препарат. 
В ответ Гальвани поставил второй опыт, где нерв препарата 
набрасывался на поврежденную (разрез) и неповрежденную поверхность мышцы того же или другого препарата и мышца сокращалась. Так было доказано существование электрических потенциалов в живых тканях.