Система органов пищеварения

НОВОСИБИРСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

ФАКУЛЬТЕТ ВЕТЕРИНАРНОЙ МЕДИЦИНЫ

О. В. РАСПУТИНА,   А. П. ВЛАСОВ

СИСТЕМА ОРГАНОВ ПИЩЕВАРЕНИЯ

Учебное пособие

Допущено федеральным учебно-методическим объединением в системе высшего образования по 

укрупненной группе специальностей и направлений подготовки 36.00.00 Ветеринария и зоотехния 
в качестве учебного пособия для межвузовского использования в учебных организациях, реализующих 
программы высшего образования по специальности 36.05.01 Ветеринария и направлениям подготовки 
36.03.01 Ветеринарно-санитарная экспертиза (бакалавриат)

Новосибирск 2019

УДК 619: 611.3 (075)
ББК  28.66, Я73

Р 243

Рецензенты:
П. Б. Цыремпилов, д-р ветер. наук (Бурятская ГСХА им. В. Р. Филиппова)
М. Н. Лазарева, канд. ветер. наук (Новосибирский ГАУ)
М. А. Бойкова, канд. ветер. наук (Новосибирский ГАУ)

Р 243        Распутина О. В. Система органов пищеварения: учеб. пособие / О. В. Распутина, А. П. Власов ; Ново
сиб. гос. аграр. ун-т, Фак. вет. медицины. – Новосибирск: ИЦ НГАУ «Золотой колос», 2019. –  118 с.

ISBN 978-5-94477-268-8

В учебном пособии представлены материалы о структурно-функциональных особенностях органов пищеварения 

животных.

Предназначено для студентов очной и заочной формы обучения по направлениям подготовки 36.05.01 – Вете
ринария (специалитет), 36.03.01 – Ветеринарно-санитарная экспертиза (бакалавриат), 36.03.02 – Зоотехния (бакалавриат), 35.03.07. – Технология переработки и производства сельскохозяйственной продукции (бакалавриат), а также 
аспирантов и научных сотрудников, занимающихся исследованиями в данной области.

Утверждено и рекомендовано к изданию ученым советом факультета ветеринарной медицины НГАУ 

(протокол № 9 от 19 мая 2019 г.)

УДК 619: 611.3 (075)

ББК 28.66, Я73

ISBN 978-5-94477-268-8 
© Распутина О. В., Власов А. П., 2019
© Новосибирский государственный аграрный университет, 2019

Посвящается
ветеринарному врачу, сибирскому морфологу,
ученому и учителю Власову Александру Павловичу

ВВЕДЕНИЕ

Анатомия животных – одна из наиболее сложных и интересных дисциплин, требую
щих от студентов начальных курсов обучения особого внимания, усердной и кропотливой 
работы.

Настоящее учебное пособие подготовлено на материале учебников и учебных пособий, 

авторами которых являются выдающиеся ветеринарные анатомы: А. Ф. Климов, А. И. Акаевский, Ю. Ф. Юдичев, С. Б. Селезнев, В. Ф. Вракин, И. П. Осипов, А. Ромер, Т. И. Парсонс. Издание дополнено сравнительно новыми данными из учебной литературы авторов Н. В. Зеленевского, Н. А. Слесаренко, Е. В. Митряевой, Б. Фольмерхаус.

В учебном пособии раскрывается одна из важнейших тем дисциплины (раздел «Сплан
хнология») – система органов пищеварения, знание которой особо необходимо в практической деятельности ветеринарного врача. Дается структурно-функциональная характеристика системы с учетом видовых особенностей в основном на примере домашних животных: 
собаки, кошки, свиньи, крупный рогатый скот, лошади, сельскохозяйственная птица. Некоторые структурные особенности органов пищеварения описаны и на примере других видов 
животных.

К каждому разделу изучаемой темы даны контрольные вопросы и задания, выполнение 

которых необходимо для более рационального и эффективного усвоения текущего материала. 
Анатомические данные дополнены гистологическими и функциональными характеристиками 
органов системы пищеварения, что позволяет расширить, углубить и интегрировать знания 
студентов, а также закрепить учебный материал по смежным дисциплинам.

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОРГАНОВ ПИЩЕВАРЕНИЯ

Наука, изучающая особенности строения и развития внутренних органов, называется 

спланхнологией (гр. splanchna – внутренности; logos – слово, знание, учение), или висцерологией (лат. viscera – внутренности). Внутренние органы (внутренности) расположены в основном в грудной и брюшной полости.

В организме выделяют следующие системы внутренних органов: пищеварительную – 

systema digestorius; дыхательную – systema respiratorius; мочеполовую – systema urogenitalis
(organa urinaria, organa genitalia) (рис. 1).

Рис. 1. Схема расположения основных внутренних органов млекопитающих на примере 

домашней кошки (Felis silvestris catus) (Кузнецов Б. А., 1975): 

1 – кожный покров; 2 – череп; 3 – позвоночник; 4 – ротовая полость; 5 – глотка; 6 – пищевод; 7 – желудок; 8 – тонкие кишки; 9 – толстая кишка; 10 – печень; 11 – почки; 12 – мочеточники; 13 – трахея; 
14 – легкие; 15 – сердце; 16 – диафрагма; 17 – головной мозг; 18 – спинной мозг; 19 – половая железа

Большинство внутренних органов расположено в серозных полостях тела (грудной – cavum 

thoracis, брюшной – cavum abdominis, тазовой – cavum pelvis). Полости покрыты серозной оболочкой (tunica serosa), состоящей из рыхлой волокнистой соединительной ткани и покровного 
однослойного плоского эпителия – мезотелия.

В онтогенезе серозные полости образуются из мезодермы стенок вторичной полости тела 

(целома), расположенной у зародыша в виде щели вокруг стенок первичной кишки.

Система пищеварения, за исключением головного отдела, расположена в брюшной и тазо
вой полости. Брюшная полость (cavum abdominis) имеет следующие границы:

• верхняя (дорсальная) – поясничные позвонки;
• нижняя (вентральная) – мечевидный хрящ и мышцы живота;
• латеральные (с боков) – мышцы живота;
• краниальная (передняя) – сегментальная плоскость по последним ребрам, отделена от 

грудной полости диафрагмой;

• каудальная (задняя) – сегментальная плоскость по маклокам, не полностью отделена от 

тазовой полости мочеполовой складкой.

Внутренняя поверхность брюшной полости выстлана поперечной фасцией (fascia 

transversalis) и сращенным с нею париетальным (пристенным) листком серозной оболочки, 
которая называется брюшиной (peritonaeum).

Пристенный листок брюшины покрывает внутренние поверхности стенок живота, диа
фрагму, мышцы-сгибатели позвоночника, почки, надпочечники. Под позвоночником пристенная брюшина справа и слева от срединной плоскости опускается, образует удвоенный листок 
брюшины – брыжейку (mesenterium) и переходит в висцеральный листок брюшины, который 
покрывает внутренние органы. С диафрагмы брюшина переходит на печень, желудок, где образует на малой кривизне малый сальник (omentum minus), а на большой кривизне – большой 
сальник (omentum majus). При переходе с одного органа на другой брыжейка образует связки 
(между селезенкой и желудком, печенью и почкой). Между париетальным и висцеральным 
листком брюшины находится перитонеальная полость (cavum peritonei) с небольшим количеством серозной жидкости (рис. 2).

Рис. 2. Схема серозных оболочек и их производных (Осипов И. П., 2009): 

1 – кожный покров; 2 – фасция; 3 – мышцы брюшной стенки; 4 – ребро; 5 – поперечная 
брюшная фасция; 6 – париетальный листок брюшины; 7 – висцеральный листок брюшины; 
8 – брюшинная (перитонеальная) полость; 9 – поясничный позвонок; 10 – аорта; 11 – почки; 
12 – каудальная полая вена; 13 – связки печени и желудка; 14 – поджелудочная железа; 15 – 
печеночно-двенадцатиперстная связка; 16 – двенадцатиперстная кишка; 17 – печень; 18 – же
лудок; 19 – селезенка; 20 – тощая кишка; 21 – большой сальник

Брюшная полость делится на переднюю (еpigastrium, regio abdominis cranialis), среднюю 

(mesogastrium, regio abdominis media) и заднюю области живота (hypogastrium, regio abdominis 
caudalis) (рис. 3). Передняя область живота дорсальной и медиальной плоскостями делится на парную подреберную (regio hypochondrica) и непарную область мечевидного хряща (regio xiphoidea).

Средняя область живота двумя сагиттальными плоскостями, проведенными касатель
но к концам поперечных отростков поясничных позвонков, делится на две боковые (regio 
abdominis lateralis dextra et sinistra) и срединную, которая дорсальной плоскостью подразделяется на поясничную (подпоясничную) (regio lumbalis, regio sublumbalis) и пупочную (regio 
umbilicalis).

Каудальная область живота расположена дорсально на уровне маклоков до входа в тазовую 

полость и делится на три области: правую и левую паховые (regio inguinalis dextra et sinistra), 
которые являются продолжением подвздошных областей; лонную, или срамную (regio pubis), 
расположенную между ними и являющуюся продолжением пупочной области.

Тазовая полость (cavum pelvis) образована тазовыми костями, крестцом, первыми хвосто
выми позвонками, связками и мышцами таза. Изнутри она выстлана подвздошной и тазовой 
фасциями (fascia iliaca et pelvis). Каудальная граница тазовой полости проходит на уровне 4-го 
(у собаки), 2-го (у свиньи) и 3-го хвостовых позвонков (у травоядных).

В тазовой полости различают: а) краниальный вход (apertura pelvis cranialis), обозначен
ный пограничной линией, проходящей по мысу, краниальному краю крыльев крестцовой кости, подвздошно-лонному гребню до лонного бугорка; б) каудальный вход (выход) (apertura 
pelvis caudalis), ограниченный вентральной седалищной дугой, по бокам – крестцово-седалищными связками (правой и левой), дорсально – первыми хвостовыми позвонками.

Между краниальным и каудальным входом выделяют среднюю часть тазовой полости. 

В средней части находится дно костного таза в виде углубления между правыми и левыми 
лонными и седалищными костями.

В тазовой полости при переходе со стенки на орган брыжейка образует широкую маточ
ную связку (ligomentum uteri latum), которая переходит с боковых стенок таза на матку у самок, а у самцов на семяпровод и мочеточник и парную боковую пузырную связку (ligomentum 
vesicae laterale), переходящую на мочевой пузырь.

Органы пищеварения обеспечивают процесс механической и химической обработки пищи 

и последующее всасывание продуктов ее расщепления, в результате которого происходит обеспечение организма необходимой энергией и пластическим материалом. В состав органов пищеварения входят пищеварительный канал и крупные застенные железы: слюнные, печень, 
поджелудочная железа.

10 
 

и парную боковую пузырную связку (ligomentum vesicae laterale), переходящую 

на мочевой пузырь. 

Органы пищеварения обеспечивают процесс механической и химической 

обработки пищи и последующее всасывание продуктов ее расщепления, в 

результате которого происходит обеспечение организма необходимой энергией 

и пластическим материалом. В состав органов пищеварения входят 

пищеварительный канал и крупные застенные железы: слюнные, печень, 

поджелудочная железа.

Рис 3. Схема деления брюшной полости на области (Акаевский А.И., 1984): А – с 
латеральной поверхности; В – с вентральной поверхности; С – передний; D – средний и E – 
задний участки брюшной полости. 1 – левое и 2 – правое подреберья; 3 – область 
мечевидного хряща; 4 – левая и 5 – правая подвздошные области; 6 – поясничная область; 7 – 
пупочная область; 8 – левая и 9 – правая паховые области; 10 – лонная область; а – 
диафрагма; b – реберная дуга; с – поперечная плоскость, проведенная по заднему краю 
последнего ребра; d – поперечная плоскость, проведенная касательно маклокам; е – граница 
между брюшной и тазовой полостями 
 

Рис. 3. Схема деления брюшной полости на области 

(Акаевский А. И., 1984): 

А – с латеральной поверхности; В – с вентральной поверхности; С – передний; D – средний и E – задний участки 
брюшной полости. 1 – левое и 2 – правое подреберья; 3 – область мечевидного хряща; 4 – левая и 5 – правая подвздошные области; 6 – поясничная область; 7 – пупочная область; 
8 – левая и 9 – правая паховые области; 10 – лонная область; 
а – диафрагма; b – реберная дуга; с – поперечная плоскость, 
проведенная по заднему краю последнего ребра; d – поперечная плоскость, проведенная касательно маклокам; 

е – граница между брюшной и тазовой полостями

Органы пищеварения домашних животных включают четыре отдела (рис. 4):
– производные головной кишки – губы, щеки, десны, зубы, твердое и мягкое небо, язык, 

слюнные железы, миндалины;

– производные передней кишки – глотка, миндалины, пищевод, желудок;
– производные средней кишки – двенадцатиперстная, тощая и подвздошная кишки, объе
диненные в тонкий отдел кишечника, застенные железы (печень, поджелудочная железа), лимфоидные образования (солитарные и агрегированные фолликулы, или пейеровы бляшки);

– производные задней кишки – слепая, ободочная и прямая кишки, объединенные в тол
стый отдел кишечника и их лимфоидные образования.

Рис. 4. Схема органов пищеварения крупного рогатого скота (Иванов С. В., Троицкий И. А., 1951): 

1 – околоушная железа; 2 – проток околоушной железы; 3 – глотка; 4 – ротовая полость; 5 – подчелюстная железа; 6 – гортань; 
7 – трахея; 8 – пищевод; 9 – печень; 10 – печеночный проток; 11 – желчный проток; 12 – желчный пузырь; 13 – общий желчный 
проток; 14 – сетка; 15 – поджелудочная железа; 16 – проток поджелудочной железы; 17 – сычуг; 18 – двенадцатиперстный 
отдел; 19 – тощий отдел; 20 – ободочный отдел; 21 – подвздошный отдел; 22 – слепой и 23 – прямой отделы кишки; 24 – рубец; 

25 – книжка; 26 – пищеводный желоб

Кроме основной пищеварительной, органы выполняют экскреторную, иммунную, эндо
кринную функции. Экскреторная функция заключается в выделении через стенку пищеварительного тракта вредных веществ, что особенно важно при нарушении функции почек. Иммунная функция основана на поглощении, обработке и транспорте антигенов, поступающих 
с кормом, с последующим развитием иммунных реакций. Эндокринная функция обеспечивается выработкой большого числа собственных гормонов, обладающих локальными и системными эффектами.

Стенка пищеварительного канала имеет общие принципы структурной организации. 

В ней выделяют 4 оболочки: внутреннюю – слизистую оболочку, подслизистую основу, мышечную оболочку и наружную оболочку, которая представлена серозной или адвентициальной оболочкой.

Слизистая оболочка (tunica mucosa). Свое название получила в связи с тем, что поверх
ность ее постоянно увлажняется выделяемой железами слизью. Она состоит из эпителиальной 
пластинки (эпителия), собственной пластинки и мышечной пластинки.

Эпителий в головном и переднем отделе (исключая желудок), а также в дистальной части 

заднего отдела пищеварительной трубки многослойный плоский, в среднем отделе и желудке – однослойный призматический (столбчатый). В эпителии слизистой оболочки и железах 
всех отделов пищеварительной системы, особенно в ее среднем отделе, имеются одиночные эндокринные клетки – апудоциты. Выделяемые ими биологически активные вещества 
оказывают на организм как местное действие, регулируя функцию желез и гладких мышц 
сосудов, так и общее влияние. В органах пищеварения они образуют гастроэнтеропанкре

атическую систему (ГЭП-систему). В настоящее время идентифицировано более 20 таких 
клеток – А, В, Д и др.

По отношению к эпителию пищеварительные железы располагаются эндоэпителиально

(бокаловидные клетки в кишечнике) или экзоэпителиально: в собственной пластинке слизистой оболочки (пищевод, желудок), в подслизистой основе (пищевод, двенадцатиперстная 
кишка) или же за пределами пищеварительного канала (печень, поджелудочная железа).

Собственная пластинка слизистой оболочки (lamina propria mucosae) лежит под эпите
лием, отделена от него базальной мембраной и представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью. В ней находятся кровеносные и лимфатические сосуды, нервы, скопления 
лимфоидной ткани, железы.

Мышечная пластинка слизистой оболочки (lamina muscularis mucosae) расположена на 

границе с подслизистой основой и состоит из 1–3 слоев, образованных гладкими мышечными 
клетками. В некоторых отделах (язык, десны) гладкие мышечные клетки отсутствуют.

Поверхность слизистой оболочки на протяжении всего пищеварительного канала неод
нородна. Она может быть гладкой (губы, щеки), образовывать углубления (ямки в желудке, 
крипты в кишечнике), складки (во всех отделах), ворсинки (в тонкой кишке). Рельеф слизистой 
зависит от мышечной пластинки слизистой, а также от степени выраженности подслизистой 
основы (рис. 5).

Подслизистая основа (tela submucosa). Состоит из рыхлой волокнистой соединительной 

ткани. Наличие подслизистой основы обеспечивает подвижность слизистой оболочки и образование складок. В подслизистой основе имеются сплетения кровеносных и лимфатических 
сосудов, лимфоидная ткань и подслизистое нервное сплетение Мейснера. В пищеводе и двенадцатиперстной кишке расположены железы.

Рис. 5. Общий план строения пищеварительной трубки (по Ю. И. Афанасьеву):

А – пищевод; Б – желудок; В – тонкая кишка; Г – толстая кишка; I – слизистая оболочка;  II – подслизистая основа; III – мышечная оболочка; IV – серозная (адвентициальная) оболочка; 1 – эпителий слизистой оболочки; 2 – собственная пластинка 
слизистой оболочки; 3 – мышечная пластинка слизистой оболочки; 4 – бокаловидный экзокриноцит; 5 – железы в собственной 
пластинке слизистой оболочки; 6 – железы, расположенные в подслизистой основе; 7 – сосудистые сплетения; 8 – подслизи
стое нервное сплетение; 9 – межмышечное нервное сплетение; 10 – желудочные ямочки; 11 – крипты; 12 – ворсинки

Мышечная оболочка (tunica muscularis). Состоит из наружного продольного и внутренне
го циркулярного слоев. В некоторых участках пищеварительного канала мышечная ткань поперечнополосатая (мышцы глотки и мягкого нёба; пищевод на всём протяжении у крупного 
рогатого скота, овец, коз, собак и кошек; у свиньи и лошади до каудального отдела; наружный сфинктер ануса). В остальных участках кишечного тракта находится гладкая мышечная 
ткань. Мышечные слои разделены соединительной тканью, в которой находятся кровеносные 

и лимфатические сосуды и межмышечное нервное сплетение Ауэрбаха. Сокращения мышечной оболочки способствуют перемешиванию и продвижению корма в процессе пищеварения, 
обеспечивают тонус стенки и регулируют просвет пищеварительного канала, формируют 
сфинктеры, которые обеспечивают разграничение системы и препятствуют забросу (возврату) 
корма в ходе пищеварения.

Наружная оболочка (tunica serosa). Большая часть пищеварительной трубки покрыта се
розной оболочкой, состоящей из рыхлой волокнистой соединительной ткани, покрытой плоским эпителием (мезотелием). В пищеводе и некоторых участках прямой кишки серозная 
оболочка заменена адвентициальной оболочкой, состоящей только из рыхлой соединительной 
ткани.

Стенка пищеварительной трубки на всем протяжении обильно снабжена кровеносными 

и лимфатическими сосудами.

Морфологической основой нервной регуляции являются структуры вегетативной нервной 

системы (симпатической и парасимпатической).

Контрольные вопросы

1. Назовите границы и отделы брюшной полости.
2. Охарактеризуйте схему серозных оболочек и их производных в брюшной полости.
3. Общие принципы структурной организации стенки желудка и кишечника.
4. Чем образована тазовая полость, её границы и структуры.
5. Перечислите отделы аппарата пищеварения.
6. Подробно опишите структурные элементы, образующие стенку желудочно-кишечного 

тракта.

2. ФИЛО- И ОНТОГЕНЕЗ СИСТЕМЫ ПИЩЕВАРЕНИЯ

Эволюционные прогрессивные изменения пищеварительной системы были направлены на 

улучшение переваривания пищи (механическая и ферментативная обработка) и характеризовались: появлением подвижных губ, языка и слюнных желез; разделением ротовой и носовой 
полостей за счет твердого неба; заменой гомодонтных зубов на гетеродонтные (резцы, клыки, 
коренные); удлинением кишечника и его дифференциацией на отделы; усложнением строения 
печени и поджелудочной железы; дифференциацией клоаки. Большое значение имело образование высокофункционального челюстного сустава, усложнение челюстной мускулатуры 
и дальнейшая дифференциация зубов.

2.1. Основные этапы филогенеза

Пищеварительные процессы у простейших организмов осуществляются внутриклеточ
но в пищеварительных вакуолях под действием ферментов, поступающих из эндоплазмы. 
Впервые пищеварительная система как совокупность однородных органов, сходных по своему общему строению, функции и развитию, начинает формироваться у кишечнополостных.
За счет втягивания энтодермы образуется гастральная полость, которая сообщается с внешней средой только одним отверстием – ротовым. Оно же одновременно служит для выбрасывания непереваренных остатков пищи. У плоских червей (трематод) пищеварительная трубка 
также заканчивается слепо, однако состоит уже из двух отделов – переднего эктодермального, представленного хорошо развитой глоткой, и среднего (кишечник), развивающегося из 
энтодермы.

У круглых червей пищеварительный тракт обособляется от окружающих частей тела благо
даря развитию вторичной полости тела. Появляется третий отдел пищеварительного тракта – 
задний. Он образуется путем втягивания эктодермы на заднем конце тела, соединяется с полостью средней кишки и заканчивается анальным отверстием. С появлением задней кишки пища 
продвигается только в одном направлении, что обеспечивает более полное ее усвоение. Затем 
в стенке кишки появляются мышечные элементы, обеспечивающие перистальтику (кольчатые 
черви), развивается сеть кровеносных сосудов, формируются приспособления для измельчения пищи (челюсти).

У ланцетника – представителя хордовых – имеются те же участки, что и у высших беспо
звоночных. Ротовая полость представляет собой расширенный начальный отдел со значительным входным отверстием. Его края несут несколько пар усиков, снабженных органами чувств. 
Задней границей ротовой полости служит небольшая косо поставленная складка (занавеска), 
отделяющая ротовую полость от глотки с ее многочисленными жаберными щелями. Средняя 
кишка имеет печеночный вырост в виде выпячивания кишечной стенки, а задняя кишка имеет 
отверстие перед хвостовым отделом.

Пищеварительный тракт рыб, особенно хрящевых, дифференцирован. В ротовой полости 

по краю челюстей, а у некоторых по всей поверхности ротовой полости располагаются зубы, 
которые имеют однотипное строение и функции (гомодонтная система). Отверстие рта перемещается в нижние отделы головы. Смена зубов происходит в течение всей жизни. Ротовая 
полость переходит в глотку. За ней следует короткий пищевод, затем желудок. В кишечнике 
выделяют тонкий и толстый отдел, который заканчивается анусом. У анального конца располагается клоака, в которую открываются (за исключением высших костистых рыб) выводные 
протоки органов мочеотделения и размножения. Кишечник образует петли. Развиты застенные 
железы (печень и поджелудочная железа).

У амфибий пищеварительная система осталась приблизительно на том же уровне 

развития, как и у рыб, которые являются предками амфибий. Ротоглоточная полость 
переходит в пищевод небольших размеров, за которым следует слабо дифференцированный желудок. В петле переднего (тонкого) отдела лежит поджелудочная железа. Круп