Физическая антропология: дыхание, кровообращение, иммунитет

Министерство образования и науки Российской Федерации
Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение
высшего образования
«Московский педагогический государственный университет»

Е. В. Фомина, А. Д. Ноздрачев

ФИЗИЧЕСКАЯ АНТРОПОЛОГИЯ:
ДЫХАНИЕ, 
КРОВООБРАЩЕНИЕ, 
ИММУНИТЕТ

Учебное пособие по физиологии для бакалавриата

2-е издание

МПГУ
Москва • 2017

УДК 796.011.3(075.8)
ББК 53.54я73
 
Ф762

Рецензенты:
И. Б. Ушаков, доктор медицинских наук, профессор, академик РАН
В. С. Соколова, доктор медицинских наук, профессор кафедры 
теоретических основ физической культуры и спорта МПГУ

 
Фомина, Елена Валентиновна.
Ф762  
Физическая антропология: дыхание, кровообращение, иммунитет : Учебное пособие по физиологии для бакалавриата / Е. В. Фомина, А. Д. Ноздрачев. – 2-е изд. – Москва : МПГУ, 2017. – 188 с. 
 
 
ISBN 978-5-4263-0480-2

 
 
Пособие отражает представления современной физиологии о механизмах 
кровообращения, дыхания, иммунитета и системы крови. Подробно рассмотрены вопросы физиологии, сопряженные с проблемами спортивной деятельности, 
в частности раздел, посвященный системе крови, создает базу для изучения особенностей кроветворения в видах спорта, направленных на развитие выносливости. Разделы о кровообращении и дыхании, в свою очередь, помогут понять механизмы вегетативного обеспечения мышечной деятельности. Новизна пособия 
заключается в подробном рассмотрении функций иммунной системы, обычно 
этому разделу не уделялось столь пристального внимания, вопросы иммунитета 
предлагались к изучению в небольшом объеме только в рамках системы крови. 
В то время как современные исследования указывают на то, что напряжение механизмов адаптации к физической нагрузке сопровождается значительными изменениями в иммунной системе, а занятия оздоровительной физической культурой 
благоприятны для иммунитета, такое углубление знаний вполне обоснованно. Пособие поможет студентам в дальнейшем успешно освоить материал, посвященный 
изменению функций в онтогенезе, что является следующим этапом в изучении дисциплины «Физическая антропология».
 
 
Пособие предназначено для студентов, осваивающих программу бакалавриата 
по направлению 49.03.02 Физическая культура для лиц с отклонениями в состоянии 
здоровья (адаптивная физическая культура) по профилю Физическая реабилитация, 
по направлению 44.03.05 Педагогическое образование (с двумя профилями подготовки) по профилю Физическая культура и дополнительное образование (спортивная подготовка), по направлению 44.03.01 Педагогическое образование по профилю 
Физическая культура. Разделы пособия содержат материал для изучения дисциплины «Физическая антропология» в рамках модуля «Возрастная физиология». 

УДК 796.011.3(075.8)
ББК 53.54я73

ISBN 978-5-4263-0480-2 
© МПГУ, 2017
 
© Фомина Е. В., Ноздрачев А. Д., текст, 2017

СОДЕРЖАНИЕ

КРОВЬ, ТКАНЕВАЯ ЖИДКОСТЬ, ЛИМФА . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4
ПОНЯТИЕ О СИСТЕМЕ КРОВИ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4
ПЛАЗМА КРОВИ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
ФОРМЕННЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ КРОВИ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
ГЕМОСТАЗ (ОСТАНОВКА КРОВОТЕЧЕНИЯ) . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
ГРУППЫ КРОВИ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34
КРОВЕТВОРЕНИЕ И ЕГО РЕГУЛЯЦИЯ  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
ЛИМФА . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39

ФИЗИОЛОГИЯ ИММУННОЙ СИСТЕМЫ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41
КОМПОНЕНТЫ ИММУННОЙ СИСТЕМЫ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41
МЕХАНИЗМЫ НЕСПЕЦИФИЧЕСКОГО (ВРОЖДЕННОГО) 
ИММУНИТЕТА  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46
МЕХАНИЗМЫ СПЕЦИФИЧЕСКОГО ПРИОБРЕТЕННОГО 
ИММУНИТЕТА  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55
РЕГУЛЯЦИЯ ИММУННОГО ОТВЕТА . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72

ФУНКЦИИ СИСТЕМЫ КРОВООБРАЩЕНИЯ  . . . . . . . . . . . . . . . 82
ФУНКЦИИ СЕРДЦА  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82
ЭЛЕКТРОКАРДИОГРАММА  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 98
РЕГУЛЯЦИЯ РАБОТЫ СЕРДЦА  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99
СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112
РЕГУЛЯЦИЯ КРОВООБРАЩЕНИЯ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 131
КРОВООБРАЩЕНИЕ ПЛОДА . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 143
ЛИМФАТИЧЕСКАЯ СИСТЕМА  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 144

ФИЗИОЛОГИЯ ДЫХАНИЯ  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 148
ДЫХАТЕЛЬНЫЙ АКТ И ВЕНТИЛЯЦИЯ ЛЕГКИХ  . . . . . . . . . . . . 149
ТРАНСПОРТ ГАЗОВ МЕЖДУ ЛЕГКИМИ И ТКАНЯМИ  . . . . . . . 159
МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ДЫХАНИЯ  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 166
ДЫХАНИЕ ПРИ РАЗЛИЧНЫХ 
ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ СОСТОЯНИЯХ  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 175

ЛИТЕРАТУРА  . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 185

КРОВЬ, 
ТКАНЕВАЯ ЖИДКОСТЬ, 
ЛИМФА

ПОН ЯТИЕ О СИСТЕМЕ КРОВИ

Кровь, регулирующий ее нейрогуморальный аппарат и органы, в которых происходит образование клеток крови и их разрушение, – костный 
мозг, вилочковую железу, лимфатические узлы, селезенку и печень – 
ввиду тесной их связи объединяют под общим понятием система крови. 
Компоненты этой системы осуществляют непосредственный контакт 
с кровяным руслом. Такое взаимоотношение обеспечивает не только 
транспорт клеток, но и поступление различных гуморальных факторов 
из крови в кроветворные органы.
Главным местом образования клеток крови является красный костный мозг позвоночника и плоских костей. Здесь находится основная 
масса кроветворных элементов. В нем же осуществляются и разрушение эритроцитов, утилизация железа, синтез гемоглобина, накопление 
резерв ных липидов. С костным мозгом связано происхождение популяции В-лимфоцитов, осуществляющих гуморальные реакции иммунитета, т. е. выработку антител.
Центральным органом иммуногенеза является вилочковая железа. 
В ней происходит дифференцировка Т-лимфоцитов, которые участвуют 
в клеточных реакциях иммунитета, направленных на отторжение ткани.
Кроме вилочковой железы ответственными за выработку иммунитета являются селезенка и лимфатические узлы. Селезенка участвует 
в лимфоцитопоэзе, синтезе иммуноглобулинов, разрушении эритроцитов, лейкоцитов, тромбоцитов, в депонировании крови. Лимфатические 
узлы продуцируют и депонируют лимфоциты.
В регуляции деятельности системы крови важную роль играют гуморальные факторы – эритропоэтины, лейкопоэтины, тромбоцитопоэтины. Кроме них действуют и другие гуморальные агенты, например 
андрогены. 

КРОВЬ, ТКАНЕВАЯ ЖИДКОСТЬ, ЛИМФА

Основные  функции крови
Кровь – основная транспортная система организма. Она представляет собой ткань, состоящую из жидкой части – плазмы – 
и взвешенных в ней клеток (форменных элементов) (1). Ее главной 
функцией является перенос различных веществ, посредством которых осуществляется защита от воздействий внешней среды или регуляция деятельности отдельных органов и систем. В зависимости 
от характера переносимых веществ и их природы кровь выполняет 
следующие функции: 1) дыхательную, 2) питательную, 3) экскреторную, 4) гомеостатическую, 5) регуляторную, 6) креаторных связей, 7) терморегуляционную, 8) защитную.
Дыхательная функция. Эта функция крови представляет собой 
процесс переноса кислорода из органов дыхания к тканям и углекислого газа в обратном направлении. В легких и тканях обмен газов основан на разности парциальных давлений (или напряжений), 
в результате чего происходит их диффузия. Кислород и углекислый 
газ содержатся в основном в связанном состоянии и лишь в небольших количествах – в виде растворенного газа. Кислород обратимо 
связывается с дыхательным пигментом – гемоглобином, углекислый 
газ – с основаниями, водой и белками крови. Транспорт O2 обеспечивается гемоглобином, который легко вступает с ним в соединение. Соединение это непрочно, и гемоглобин легко отдает кислород. 
У человека при парциальном давлении в легких около 100 мм рт. ст. 
(13,3 кПа) гемоглобин на 96–97% превращается в оксигемоглобин 
(НbО2). При значительно более низких парциальных давлениях О2 
в тканях оксигемоглобин отдает кислород и превращается в восстановленный гемоглобин, или дезоксигемоглобин (Нb).
Способность гемоглобина связывать и отдавать О2 принято выражать кислородно-диссоциационной кривой. Чем больше изогнута 
кривая, тем больше разница между содержанием О2 в артериальной 
и венозной крови, а следовательно, больше О2 отдано тканям. Возможность крови как переносчика О2 характеризуется величиной ее 
кислородной емкости. Кислородной емкостью обозначают количество O2, которое может быть связано кровью до полного насыщения 
гемоглобина. Она составляет около 20 мл О2 на 100 мл крови. Способность гемоглобина связывать О2 понижает постоянно образующийся в организме СО2, в результате чего его накопление в тканях 
способствует отдаче гемоглобином кислорода.

Е. В. Фомина, А. Д. Ноздрачев. ФИЗИЧЕСКАЯ АНТРОПОЛОГИЯ: ДЫХАНИЕ, КРОВООБРАЩЕНИЕ, ИММУНИТЕТ

Рис. 1. Состав крови

Реагируя с водой, CO2 образует слабую и неустойчивую двуосновную угольную кислоту. Она необходима для поддержания 
кислотно-щелочного равновесия, участвует в синтезе жиров, 
нео гликогенезе. Вступая в соединения с основаниями, угольная 
кислота образует гидрокарбонаты. 
Углекислый газ вместе с гидрокарбонатом натрия образует важную буферную систему. В транспорте кровью СО2 существенную 
роль играет гемоглобин. Содержание СО2 в крови значительно 
выше, чем O2, перепады его концентраций между артериальной 
и венозной кровью соответственно меньше. В венозной крови СО2 
диффундирует в эритроциты, в артериальной, напротив, выходит 

КРОВЬ, ТКАНЕВАЯ ЖИДКОСТЬ, ЛИМФА

из них. При этом свойства гемоглобина как кислоты изменяются. В капиллярах ткани оксигемоглобин отдает O2, в результате 
чего ослабевают его кислотные свойства. В этот момент угольная кислота отнимает у гемоглобина связанные с ним основания 
и образует гидрокарбонат. В капиллярах легких гемоглобин снова 
превращается в оксигемоглобин и вытесняет углекислоту из бикарбоната. Хорошая растворимость бикарбоната в воде и большая 
способность углекислоты к диффузии облегчают ее поступление 
из тканей в кровь и из крови в альвеолярный воздух.
Питательная функция. Питательная функция крови заключается в том, что кровь переносит питательные вещества от пищеварительного тракта к клеткам организма. Глюкоза, фруктоза, 
низкомолекулярные пептиды, аминокислоты, соли, витамины, 
вода всасываются в кровь непосредственно в капиллярах ворсинок кишки. Жир и продукты его расщепления всасываются 
в кровь и лимфу. Все попавшие в кровь вещества по воротной 
вене поступают в печень и лишь затем разносятся по всему организму. В печени избыток глюкозы задерживается и превращается 
в гликоген, остальная ее часть доставляется к тканям. Разносимые по всему организму аминокислоты используются как пластический материал для белков тканей и энергетических потребностей. Жиры, всосавшиеся частично в лимфу, попадают из нее 
в кровяное русло и, переработанные в печени до липопротеинов 
низкой плотности, вновь попадают в кровь. Избыток жира откладывается в подкожной клетчатке, сальнике и других местах. 
Отсюда он может вновь поступать в кровь и переноситься ею 
к месту использования.
Экскреторная функция. Экскреторная функция крови проявляется в удалении ненужных и даже вредных для организма конечных 
продуктов метаболизма, избытка воды, минеральных и органических веществ, поступивших с пищей. К их числу относится один 
из продуктов дезаминирования аминокислот – аммиак. Он токсичен для организма и в крови его содержится немного.
Большая часть аммиака обезвреживается, превращаясь в конечный продукт азотистого обмена – мочевину. Образующаяся при распаде пуриновых оснований мочевая кислота также переносится 
кровью к почкам, а появляющиеся в результате распада гемоглобина 
желчные пигменты – к печени. Они выделяются с желчью. В крови 

Е. В. Фомина, А. Д. Ноздрачев. ФИЗИЧЕСКАЯ АНТРОПОЛОГИЯ: ДЫХАНИЕ, КРОВООБРАЩЕНИЕ, ИММУНИТЕТ

имеются и ядовитые для организма вещества (производные фенола, 
индол и др.). Некоторые из них являются продуктами жизнедеятельности гнилостных микробов толстой кишки.
Гомеостатическая функция. Кровь участвует в поддержании 
постоянства внутренней среды организма (например, постоянства 
рН, водного баланса, уровня глюкозы в крови и др.)
Регуляторная функция крови. Некоторые ткани в процессе 
жизнедеятельности выделяют в кровь химические вещества, обладающие большой биологической активностью. Находясь постоянно 
в состоянии движения в системе замкнутых сосудов, кровь тем самым осуществляет связь между различными органами. В результате организм функционирует как единая система, обеспечивающая 
приспособление к постоянно меняющимся условиям среды. Таким 
образом, кровь объединяет организм, обусловливая его гуморальное единство и адаптивные реакции.
Функция креаторных связей. Она состоит в переносе плазмой 
и форменными элементами макромолекул, осуществляющих в организме информационные связи. Благодаря этому регулируются 
внутриклеточные процессы синтеза белка, клеточные дифференцировки, поддержание постоянства структуры тканей.
Терморегуляционная функция крови. В результате непрерывного движения и большой теплоемкости кровь способствует перераспределению тепла по организму и поддержанию температуры 
тела. Циркулирующая кровь объединяет органы, в которых вырабатывается тепло, с органами, отдающими тепло. Например, во время 
интенсивной мышечной деятельности в мышцах возрастает образование тепла, но тепло в них не задерживается. Оно поглощается 
кровью и разносится по всему телу, вызывая возбуждение гипоталамических центров терморегуляции. Это приводит к соответствующему изменению продукции и отдачи тепла. В результате температура тела поддерживается на постоянном уровне.
Защитная функция. Ее выполняют различные составные части 
крови, обеспечивающие гуморальный иммунитет (выработку антител) и клеточный иммунитет (фагоцитоз). К защитным функциям 
относится также свертывание крови. При любом, даже незначительном ранении возникает тромб, закупоривающий сосуд и прекращающий кровотечение. Тромб образуется из белков плазмы крови 
под влиянием веществ, содержащихся в тромбоцитах.

КРОВЬ, ТКАНЕВАЯ ЖИДКОСТЬ, ЛИМФА

Объем и состав крови 
Кровь состоит из жидкой части плазмы – и взвешенных в ней 
форменных элементов. Между плазмой и форменными элементами 
существуют определенные соотношения – гематокритное число 
(гематокрит), согласно которому объем клеток составляет у человека 40–45% объема крови, остальной объем (55–60%) приходится 
на плазму. Показатель дает представление об общем объеме эритроцитов, характеризует степень гемоконцентрации или гидремии (повышенное содержание воды в крови). Различают красные кровяные 
тельца – эритроциты, белые кровяные тельца – лейкоциты и кровяные пластинки – тромбоциты. В норме в 1 мкл крови человека 
содержится примерно 4–5 млн эритроцитов, 4–9 тыс. лейкоцитов 
и 180–320 тыс. тромбоцитов.

Физико-химические свойства кро ви
Кровь представляет собой коллоидно-полимерный раствор, растворителем в котором является вода, растворимыми веществами – 
соли и низкомолекулярные органические соединения, коллоидным 
компонентом – белки и их комплексы.
Осмотическое давление. Клетки крови, а также клетки органов 
и тканей имеют полупроницаемые мембраны, способные пропускать воду и не пропускать различные растворенные в ней соединения. Таких соединений в плазме крови много. Это прежде всего 
соли, находящиеся в диссоциированном состоянии. Концентрация 
солей в крови у млекопитающих составляет около 0,9%. От их содержания главным образом и зависит осмотическое давление крови. Осмотическое давление – сила движения растворителя через полупроницаемую мембрану из менее концентрированного раствора 
в более концентрированный.
Осмотическое давление играет значительную роль в поддержании концентрации различных веществ, растворенных в жидкостях 
организма, на физиологически необходимом уровне. Следовательно, осмотическое давление определяет соотношение воды между 
тканями и клетками. Растворы с осмотическим давлением, более 
высоким, чем осмотическое давление содержимого клеток (гипертонические растворы), вызывают сморщивание клеток вследствие 
перехода воды из клетки в раствор. Напротив, растворы с более 
низким, чем в клетках, осмотическим давлением (гипотонические 

Е. В. Фомина, А. Д. Ноздрачев. ФИЗИЧЕСКАЯ АНТРОПОЛОГИЯ: ДЫХАНИЕ, КРОВООБРАЩЕНИЕ, ИММУНИТЕТ

растворы) вызывают увеличение объема клеток в результате перехода воды из раствора в клетку. Растворы с осмотическим давлением, которое равно осмотическому давлению содержимого клеток 
(изотонические растворы), не вызывают изменения объема клеток. 
Все это свидетельствует о том, что даже незначительные изменения 
состава плазмы крови могут оказаться губительными для многих 
клеток организма и прежде всего самой крови.
Осмотическое давление крови млекопитающих всегда находится на относительно постоянном оптимальном для обмена веществ 
уровне и составляет 7,3 атм. Для его поддержания существует совокупность специальных осморегуляторных механизмов, но прежде 
всего способностью к нормализации осмотического давления обладает сама кровь. Помимо этого, в стенках кровеносных сосудов, 
тканях, гипоталамусе находятся специальные осморецепторы, реагирующие на изменение осмотического давления. Их раздражение 
сопровождается рефлекторным изменением деятельности выделительных органов, приводящих к удалению избытка воды или поступивших в кровь солей. Такими органами являются почки и потовые 
железы.
Онкотическое давление. Помимо солей в плазме крови содержится много белков (7–8%). Белки также создают осмотическое 
давление, которое принято называть онкотическим. Это давление 
гораздо меньше создаваемого солями осмотического и составляет в среднем 30 мм рт. ст. Разница в величине давлений объясняется тем, что хотя белки и имеют огромную молекулярную массу, 
но они менее подвижны, чем ионы. Главным же условием создания 
осмотического давления является не масса, а число ионов и их подвижность. Этим условиям в большей степени отвечают растворенные в плазме соли.
Онкотическое давление является фактором, способствующим 
переходу воды из тканей в кровяное русло. Онкотическому давлению противодействует давление, под которым находится кровь в капиллярах, т. е. гидростатическое давление крови. В артериальной 
части капилляров оно достигает 35 мм рт. ст. и, следовательно, превышает величину онкотического давления плазмы. Поэтому здесь 
жидкость переходит из крови в окружающую капилляры ткань. Наоборот, у венозного конца капилляра гидростатическое давление 
крови уже меньше онкотического и вода из тканей переходит обрат