Анатомия растений. Часть 2. Вегетативные органы

Министерство образования и науки Российской Федерации Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования
«Московский педагогический государственный университет»




В. П. Викторов, В. Н. Годин, Н. Г. Куранова



АНАТОМИЯ РАСТЕНИЙ

Часть 2
ВЕГЕТАТИВНЫЕ ОРГАНЫ



Учебное пособие
















МПГУ
Москва • 2017

УДК 581.8(075.8)
ББК 28.5я73
      В436



            Рецензенты:


А. И. Никишов, кандидат педагогических наук, профессор кафедры естественно-научного образования и коммуникативных технологий МПГУ
М. В. Шустов, доктор биологических наук, заведующий отделом флоры Главного ботанического сада РАН, профессор


            Авторы:


Викторов Владимир Павлович, доктор биологических наук, доцент, заведующий кафедрой ботаники МПГУ
Годин Владимир Николаевич, доктор биологических наук, профессор кафедры ботаники МПГУ
Куранова Наталия Геннадиевна, кандидат биологических наук, доцент кафедры ботаники МПГУ


            Викторов, Владимир Павлович.


В436 Анатомия растений. Часть 2. Вегетативные органы : учебное пособие / В. П. Викторов, В. Н. Годин, Н. Г. Куранова. - Москва : МИГУ, 2017. - 160 с.
      ISBN 978-5-4263-0560-1
         Пособие написано в традиционном плане и состоит из шести глав: 1. Анатомия корня; 2. Анатомия стебля; 3. Анатомия листа; 4. Экологическая анатомия листа; 5. Функциональная анатомия стебля; 6. Функциональная анатомия корня. В пособии представлены основные сведения о структуре и развитии вегетативных органов растений и их составляющих, а также изменения их внутреннего строения, связанные с выполнением дополнительных функций.
         Пособие предназначено для бакалавров, обучающихся по направлению 44.03.01; 44.03.05 «Педагогическое образование», профиль «Биология», и 06.03.01 «Биология».

                                                        УДК 581.8(075.8)
                                                        ББК 28.5я73

ISBN 978-5-4263-0560-1                                © МПГУ, 2017
© Викторов В. П.,
                                                        Годин В. Н.,
                                                        Куранова Н. Г., 2017

                СОДЕРЖАНИЕ





Глава 1. АНАТОМИЯ КОРНЯ .................................. 4
   1.1. Первичное анатомическое строение корня у однодольных и двудольных растений ................................. 6
   1.2. Переход от первичного строения корня ко вторичному у двудольных растений ......................... 12
Глава 2. АНАТОМИЯ СТЕБЛЯ ....................................... 16
   2.1. Развитие и строение тканей стебля. Первичное строение стебля . . 16
   2.2. Вторичное строение стебля.
   Переход ко вторичному строению проводящих тканей. Камбий .... 30
   2.3. Вторичные проводящие ткани голосеменных растений ....... 35
   2.4. Вторичные проводящие ткани покрытосеменных растений .... 40
   2.5. Слои прироста .......................................... 45
   2.6. Вторичное утолщение стебля у однодольных растений ...... 50
   2.7. Возрастные изменения в многолетнем стволе, обеспечивающие долголетие ................................... 52
   2.8. Эволюция стелы ......................................... 57
Глава 3. АНАТОМИЯ ЛИСТА ........................................ 65
   3.1. Анатомическое строение листьев злаков .................. 78
   3.2. Анатомическое строение листьев хвойных ................. 80
Глава 4. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ АНАТОМИЯ ЛИСТА .......................... 83
   4.1. Анатомия листа и условия освещенности .................. 83
   4.2. Анатомия листа и особенности водного режима ............ 89
   4.3. Анатомия листа и особенности субстрата ................ 106
   4.4. Функциональные метаморфозы листа ...................... 112
Глава 5. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ АНАТОМИЯ СТЕБЛЯ ....................... 117
   5.1. Строение стебля в связи с выполнением опорной функции . 117
   5.2. Строение стебля в связи с функцией проведения веществ . 126
   5.3. Строение стебля в связи с особыми функциями ........... 135
Глава 6. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ АНАТОМИЯ КОРНЯ ........................ 143
   6.1. Корень как орган, выполняющий функцию закрепления растения ....................................... 143
   6.2. Запасающие корни ...................................... 144
Литература .................................................... 158

                Глава 1. АНАТОМИЯ КОРНЯ





   Корень (от лат. radix) - основной вегетативный орган высших сосудистых растений, обладающий радиальной симметрией, положительным геотропизмом и неограниченным ростом в длину благодаря деятельно сти апикальной меристемы. Корень обычно расположен в почве. В отличие от побега на нем никогда не формируются листья, а апикальная меристема покрыта корневым чехликом. Корни осуществляют закрепление («заякоривают») растения в почве и обеспечивают поглощение и проведение воды с растворенными минеральными веществами к стеблю и листьям; в них могут откладываться запасные вещества. В корнях синтезируются различные органические вещества (аминокислоты, гормоны, алкалоиды и др.), которые могут передвигаться в другие органы растения. На корнях некоторых растений могут образовываться придаточные почки и формироваться корнеотпрысковые побеги, которые служат для вегетативного размножения. У отдельных видов корни взаимодействуют с микроорганизмами или грибами, обитающими в почве.
   Зоны молодого корневого окончания. Верхнюю часть корня по длине можно разделить на несколько участков (зон), имеющих различное строение и выполняющих разные функции. Выделяют следующие зоны: деления; растяжения (первичной дифференциации); всасывания; проведения (ветвления) (рис. 1).
   Апикальная меристема корня - специализированная ткань, первичная по происхождению и верхушечная по положению. Верхушка корня защищена многослойным образованием - чехликом или калиптрой (от греч. калиптра - покров). Корневой чехлик при наличии в клетках амилопластов (оберегаемого крахмала) в ка-че стве статолитов выполняет функцию восприятия силы тяже сти. Ту часть корня, которая прикрыта чехликом, называют конусом нарастания. Он образован инициалями и ближайшими к ним производными клетками. При этом с его поверхности при обильном выделении пектина выделяются ослезнившиеся клетки. По слизи, как по смазке, скользит корень. С внутренней стороны происходит восстановление корневого чехлика за счет апикальной меристемы корня, которая работает в двух направлениях: в сторону тела корня и в сторону чехлика.

4

ГЛАВА 1. АНАТОМИЯ КОРНЯ

Рис. 1. Строение корня проростка пшеницы: I - схема строения корня; II - дифференциация клеток ризодермы и экзодермы. А - зона деления, Б - зона растяжения, В - зона всасывания, Г - зона проведения, в - корневой волосок, ч - корневой чехлик. III - верхушечная меристема корня: 1 - конус нарастания, 2 - корневой чехлик, 3 - инициальные клетки конуса корня, 4 - инициальные клетки корневого чехлика, 5 - наружные отслаивающиеся клетки чехлика, 6 - основная меристема, 7 - прокамбий, 8 - протодерма

   Апекс корня может содержать одну или несколько инициальных клеток. У тех растений, у которых подобная клетка единственная на верхушке побега, она одна и на верхушке корня. Инициальным клеткам свойственна пониженная метатическая активность, но при этом у них сохраняется способность в течение всей жизни к делению и повышается устойчивость к неблагоприятным воздействиям. Все это биологически оправдано, так как они являются изначальными «поставщиками» клеток, участвующими в построении органов. Обычно замедленное деление и у ближайших к инициалям производных клеток (покоящийся центр).
   Выше конуса нарастания (ближе к основанию корня) клетки продолжают делиться, но наряду с этим увеличивается продолжительность их роста. Перегородки, отделяющие друг от друга дочерние клетки,


5

АНАТОМИЯ РАСТЕНИЙ. ЧАСТЬ 2. ВЕГЕТАТИВНЫЕ ОРГАНЫ

появляются в разных направлениях. В центральной зоне преобладают деления продольные или периклинальные. Дочерние клетки в процессе роста принимают прозенхимную форму, вытягиваясь параллельно поверхности корня. Окружающие их клетки более или менее изодеа-метричные. В той части меристемы, где очевидно различие в форме клеток, принято выделять гистогены: прокамбий (тяж прозенхимных клеток в центре корня) и окружающая его основная меристема. Периферический слой клеток - это протодерма, она является исходной для покровной ткани ризодермы (от греч. риза - корень и дерма -кожа). Из основной меристемы формируются ткани первичной коры. Первичная кора окружает центральный цилиндр, тканям которого дает начало прокамбий.


            1.1. Первичное анатомическое строение корня у однодольных и двудольных растений


   Первичный рост корня, его удлинение за счет верхушечной меристемы завершается дифференциацией первичных постоянных тканей. На поперечном срезе по периферии корня расположена ризодерма или эпиблема (рис. 2). Клетки ткани плотно сомкнуты, они имеют тонкую оболочку. Главной функцией покровной ткани является поглощение из почвы воды и минеральных соединений. Во внешнюю среду клетки выделяют ряд соединений, среди них и органические кислоты (муравьиная, уксусная и т. д.), способные растворять находящиеся в почве недоступные растению соли до форм, которые могут быть ими усвоены. Большее или меньшие число клеток, а иногда и все клетки ризодермы, образуют волоски. Благодаря волоскам увеличивается поверхность органа, через которую в него поступает вода и растворенные в ней вещества. Протяженность этой зоны у разных растений неодинакова и колеблется от 1 до 3-4 см (в отдельных случаях может быть больше). Оболочки волосков снаружи покрыты слизью, чтобы обеспечить их плотное слияние с почвой и притягивание воды, а вместе с ней и растворенные в ней соединения. С волосками, благодаря их прочному соединению с почвой, связана и опорная функция ри-зодермы. По мере удлинения корня «перемещается» и зона всасывания, а образующаяся ризодерма расположена ближе к его растущей верхушке. Старые ее части, выполнив свою функцию, отмирают и слу


6

ГЛАВА 1. АНАТОМИЯ КОРНЯ

щиваются. Продолжительность ее жизни неодинаковая у разных рас


тений, и чаще она сохраняется недолго, в течение нескольких дней.


Рис. 2. Корень ириса в поперечном разрезе: 1 - эпиблема, 2 - экзодерма, 3 - основная паренхима, 4 - эндодерма, 5 - пропускная клетка, 6 - перицикл, 7 - флоэма, 8 - ксилема

   В первичной коре выделяют экзодерму, основную паренхиму, или мезодерму, и эндодерму. Экзодерма (от греч. экзо - снаружи и дерма - кожа) представлена одним или двумя-тремя слоями плотно

7

АНАТОМИЯ РАСТЕНИЙ. ЧАСТЬ 2. ВЕГЕТАТИВНЫЕ ОРГАНЫ

сомкнутых клеток. После деструкции (разрушения) эпиблемы она будет выполнять защитную функцию. Обычно большее число слоев этой ткани отмечено у корней однодольных, у которых отсутствует образование вторичных тканей и, следовательно, не формируется перидерма. Их опробковение (за исключением пропускных клеток) начинается уже в зоне всасывания, хотя все клетки еще могут сохраняться живыми. Однако уже в зоне проведения оболочки экзодермальных клеток субернизированы, что повышает их защитную функцию. У ряда двудольных возможно практическое отсутствие экзодермы, т. е. слоя плотно сомкнутых клеток, что, видимо, связано с быстрой сменой первичного строения корня вторичным.
   Вовнутрь от экзодермы находится мезодерма (от греч. мезос -средний и дерма - кожа), представленная основной паренхимой, более или менее богатой межклетниками. Больших размеров они до стигают у растений, обитающих в условиях плохой аэрации. Оболочки паренхимных клеток тонкие, целлюлозные. У однодольных растений, у которых первичная кора сохраняется в течение всей жизни корня, не исключена со временем лигнификация оболочек многих ее клеток.
   В клетках основной паренхимы происходит синтез жизненно важных для организма соединений, в их числе некоторых витаминов, аминокислот, которые от корней поступают к другим органам растения. В клетках паренхимы откладываются запасные вещества. По мезодерме в радиальном направлении в сторону центрального цилиндра, где размещены проводящие ткани, идет движение питательных веществ, как поглощенных из почвы, так и «мобилизированных» из запасающих клеток. При этом транспортировка соединений о существляется по протопластам клеток - симпласту (от греч. сим - вместе и пла-стос - вылепленный) и по оболочкам и межклетникам - апопласту (нередко этот путь преобладает). Возможна смена одного пути другим по мере продвижения раствора (рис. 3).
   Внутренний слой коры - эндодерма (от греч. эндо - внутри и дерма - кожа) - представлен плотно сомкнутыми клетками. Межклетники между ними отсутствуют. Кроме того, их оболочки частично видоизменены; они субернизированы, возможно их пропитывание лигнином. Эти видоизмененные участки подобно пояску (поясок Каспари - назван по имени ученого, открывшего его) охватывают


8

ГЛАВА 1. АНАТОМИЯ КОРНЯ

клетку по ее радиальным и поперечным сторонам. Пояски соседних клеток контактируют друг с другом, образуя единую систему. В каждой эндодермальной клетке к пояску плотно прилегает цитоплазма.


Рис. 3. Строение корня. А - поперечный разрез; Б - эндодерма в корне чистяка на первой ступени развития (на поперечном разрезе); В - объемная схема, показывающая смыкание поясков Каспари; Г - эндодерма в корне ириса на третьей ступени развития (поперечный разрез): 1 - ризодерма; 2 - корневой волосок; 3 - паренхима; 4 - эндодерма; а - пропускная клетка; 5 - пояски Каспари; 6 - перицикл; 7 - флоэма; 8 - ксилема. Пунктирные стрелки -пути передвижения веществ, поглощаемых из наружного раствора. Сплошные стрелки -путь растворов по симпласту; прерывистые - путь по апопласту

9

АНАТОМИЯ РАСТЕНИЙ. ЧАСТЬ 2. ВЕГЕТАТИВНЫЕ ОРГАНЫ

   Указанные особенности эндодермального слоя исключают возможность передачи через него веществ из коры в центральный цилиндр по апопласту. Их движение возможно только по симпласту, т. е. под контролем протопласта, обладающего избирательными способностями. Таким образом, внутренний слой клеток первичной коры выполняет контролирующую, барьерную функцию.
   У однодольных, как правило, изменения оболочек эндодермальных клеток не заканчиваются образованием поясков Каспари. У большого числа клеток полностью утолщаются и химически изменяются радиальные стенки и внутренняя тангентальная (параллельная поверхности органа). Живое содержимое этих клеток отмирает. Поступление веществ из коры в центральный цилиндр происходит через пропускные клетки. Эндодерма однодольных в таком случае выполняет не только барьерную функцию, но и опорную. Это чрезвычайно важно для растений, у которых отсутствует прирост опорных элементов в составе флоэмы и ксилемы.
   Кора окружает центральный цилиндр, тканям которого дал начало прокамбий. На границе с первичной корой находится перицикл, представленный обычно одним слоем тонкостенных клеток; реже он может быть представлен двумя (и даже больше) слоями. Последнее рассматривается как признак более примитивный по сравнению с однослойным перициклом. У злаков этот слой клеток обычно не простирается по всему периметру.
   Клетки перицикла долго сохраняют меристематический характер. Они участвуют в образовании камбия, дают начало производным, которые, в свою очередь, являются исходными для феллогена. В перицикле закладываются придаточные почки и боковые корни (эндогенное заложение).
   Понятие «перицикл» в науку ввел Ван Тигем (1882), понимая под ним ткань центрального цилиндра (при первичном строении осевого органа - корня и стебля), находящегося к периферии от проводимой ткани. Происхождение перицикла неодинаковое в корне и стебле. В первом случае он возникает из прокамбия, во втором -из основной меристемы.
   Большую часть центрального цилиндра занимает проводящий пучок - сложный, радиальный. Число лучей ксилемы соответствует числу лучей флоэмы. Редко встречаются растения с одним лучом; их кор

10